DES DIRECTIONS SPÉCIALES QU'AFFECTENT LES DIVERSES
Les phénomènes les plus généraux de la nature, ceux qu'elle présente sans cesse à nos yeux, sonten général ceux que la plupart des hommes remarquent le moins. Celui qui n’a point appris à méditer sur les phénomènes naturels, a peine à se persuader, par exemple, qu'il existe un mystère profond dans l’ascension des tiges des végétaux, et dans la progression descendante de leurs racines. Ce phénomène, cependant , est un des plus curieux parmi ceux que nous offre la vie végétale. Le mouvement descendant des racines paraîtra facile à expliquer pour la plupart des esprits : elles tendent, dira-t-on, comme tous les autres corps , vers le centre de la terre, en vertu des lois connues de ia pesanteur; mais comment expliquera-t-on l'ascension verticale des tiges, qui est en opposition manifeste avec ces lois? C'est ici qu'ont échoué ceux qui ont tenté d'expliquer ce phéno-
" «Ce mémoire avait été présenté (à l’Académie royale des sciences) »pour le prix de physiologie, et l'Académie a dû regretter que ce prix » fût restreint dès cette année à Ja physiologie animale.» Analyse des travaux de L’ Académie royale des sciences pendant l’année 1821, par M. le baron Cuvicr.
. MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 93 mène. Dodart , le premier, à ce qu'il paraît, qui ait recueilli quelques observations sur cet objet, prétend expliquer le retournement de la radicule et de la plamule dans les graines semées à contre sens, par l'hypothèse suivante : il admet que la racine est composée de parties qui se contraciént par l'effet de humidité, et que les parties de la tige , au contraire, se contractent par l'effet de la sécheresse. Il doit en résulter, selon lui, que, dans la graine semée à contre sens, la radicule tournée vers le ciel se contracte et s'incline vers la terre, siége de l'humidité; tandis que la plumule, au contraire, se contracte et se tourne du côté du ciel, où plutôt de l'atmosphère, milieu plus sec ou moins humide que ne l’est la terre. On connait les expériences de Duhamel, et les tentatives qu'il a faites pour contraindre des graines à pousser leur radicule en haut , et leur plumule en bas , en les enfermant dans des tubes qui ne permettaient pas le retournement de ces parties; ne pouvant obéir à ieurs tendances naturelles, la radicule et la plumule se contournèrent en spirale. Ces expériences prouvent que les tendances opposées de la radicule et de la plumule ne peuvent être interverties, mais elles nous laissent dans une ignorance complète de la cause à laquelle sont dues ces tendances. Nous ignorons de même la cause du retournement des teuilles. Bonnet * a cru pouvoir appliquer à l'explication de ce
: Sur la perpendicularité des tiges par rapport à l'horizon. Mémoires de l’Académie des sciences , 1700.
2 Recherches sur l’usage des feuilles.
phénomène l'hypothèse imaginée par Dodart pour expliquer le retournement de la radicule et de la plumule dans les graines semées à contre sens. Selon ce naturaliste , la face inférieure des feuilles est, comme la radicule, composée de fibres qui se contractent à l'humidité, tandis que leur face supérieure est, comme la plumule , composée de fibres qui se contractent à la sécheresse. Cherchant à donner des preuves à ces assertions, Bonnet imagina de fabriquer des feuilles aruficielles, dont la face supérieure était en parchemin, qui se contracte par l'effet de la sécheresse, et dont la face inférieure était en toile , dont les fils se raccourcissent par l'effet de l'humidité. Il soumit ces feuilles à la chaleur et à l'humidité, et crut voir qu’elles se comportaient à peu près comme de véritables feuilles. Ce que prouve le mieux cette étrange expérience, c'est le danger qu'il y a d'observer la. nature avec des systèmes faits à l'avance, et dans l'intention de leur trouver des preuves.
Convaincus del’insuffisance des hypothèses proposées pour expliquer les directions spéciales qu’affectent lesdiverses parues des végétaux, les physiologistes se bornent aujourd’hui à dire que ces directions spé- ciales sont des phénomènes vitaux. Mais cette assertion, dont au reste tout concourt à prouver la vérité; cette assertion, dis-je, ne nous apprend rien sur la cause de ces phénomènes. I! en est du phénomène de la direcuon opposée des tiges et des racines comme de la plupart des phénomènes que la nature offre à notre
observation: rarement 1ls sont les effets d’une cause
unique; la plupart du temps plusieurs causes concourent à les produire. La tâche de l'observateur consiste à démêler des causes diverses, et à assigner la part que
prendchacuned'elles dans la production du phénomène. __. En voyant les tiges se diriger constamment vers le ciel, et les racines se diriger toujours vers la terre, on peut penser qu'il existe un certain rapport entre la cause de la gravitation et celle de la vie végétale ; la direction également constante des tiges vers la lumière peut aussi porter à penser que cet agent est pour les végétaux une cause de direction spéciale. Les tiges pour se développer ont besoin d’être placées dans le sein de l'atmosphère; les racines au contraire ont besoin de se trouver dans le sein de la terre : existerait-il une tendance entre l'atmosphère et la tige, entre la terre humide et la racine, tendance de laquelle résulterait l'ascension de la tige , et ‘le mouvement descendant de la racine ? C’est à l'observation à éclaircir nos doutes sur ces différents objets.
J'ai rempli de terre une boîte dont le fond était percé de plusieurs irous; j'ai placé des graines de haricot (phaseolus vulgaris) dans ces trous, et j'ai suspendu la boîte en plein air à une élévation de six mètres. De cette manière les graines , placées dans les trous pratiqués à la face inférieure de la boîte, recevaient de bas en haut l'influence de l'atmosphère et de la lumière : la terre humide se trouvait placée au-dessus d'elles. Si la cause de la direction de la plumule et de la radicule existait dans une tendance de ces par-
ües pour la terre humide et pour l'atmosphère, on
devait voir la radicule monter dans la terre placée audessus d'elle, et la tige au contraire descendre vers l'atmosphère placée au-dessous; c’est ce qui n'eut point lieu. Les radicules des graines descendirent dans l'atmosphère, où elles se desséchèrent bientôt ; les plamules, au contraire, se dirigèrent en haut dans l'intérieur de la terre. Je plaçai verticalement en haut la pointe de la radicule de quelques unes de ces graines germées, en les enfonçant dans les trous dont il vient d’être question ; ces radicules, au lieu de se diriger vers la masse de terre humide placée au-dessus d'elles, se courbèrent en bas. Je voulus voir si une grande masse de terre, placée au-dessus des graines, exercerait plus d'influence sur la direction de leurs radicules. Je fixai donc des graines de haricot au plancher d’une excavation qui était recouverte d’environ six mètres de terre, et je les y maintins dans de la terre humide par des moyens appropriés. Les résultats de cette seconde expérience ne furent point différents de ceux de la première.
Ces expériences prouvent que ce n'est point vers la terre humide que se dirige la radicule ; et que ce nest point vers l'atmosphère que se dirige la plumule. Ces deux parties se dirigent toujours l’une vérs le centre de la terre, l’autre dans une direcuon opposée. Quoiqu'il paraisse résulier des expériences précédentes que la radicule des embryons séminaux ne possède aucune tendance spéciale vers les corps humides, on pourrait cependant penser que, dans les expériences dont il s'agit, la tendance de la radicule
vers le centre de la terre étant plus forte que la tendance supposée de cette même radicule vers les corps humides, cette dernière tendance n'aurait pas pu se manifester. J'ai vu évanouir ce soupçon par l'expérience suivante : j'ai suspendu dans un bocal une petite soucoupe que j'ai remplie d’eau, et dans laquelle j'ai placé une éponge taillée et placée de manière à présenter une face plane verucale; ensuite, au moyen d’un fil de fer fixé au couvercle du bocal, j'ai suspendu dans l'intérieur de ce dernier une fève nouvellement germée, ayant soin de placer la radicule aussi près qu'il était possible de la face verticale de l'éponge sans la toucher. De cette manière le corps humide était placé latéralement par rapport à la radicule, et comme il n’y avait point d’eau au fond du bocal , et que la face verticale de l'éponge dépassait un peu le bord de la soucoupe qui la contenait , il en résultait que la radicule, si elle avait une tendance vers l'humidité, devait se courber latéralement pour se diriger vers l'éponge qui l’avoisinait; car il n'y avait point d'eau ni de corps humide de tout autre côté. Au reste, l'air de l’intérieur du bocal se trouvant saturé d'eau, et la radicule étant extrêmement rapprochée de l'éponge mouillée, cela non seulemerit empêchait cette radicule de se flétrir, mais fournissait à son absorption une quantité d’eau suflisante pour sufhre à son développement et même à la production de nouvelles racines latérales. Cette expérience donna les résultats suivants : la radicule ne manifesta aucune tendance vers l'éponge imbibée d’eau; les racines la.
térales qu’elle produisit du côté de l'éponge pénétrèrent dans les cellules de cette dernière; mais les autres racines latérales qui prirent naissance dans les autres poinis de la surface de la radicule ne manifestèrent aucune tendance vers l'éponge, quoique plusieurs de ces racines latérales prissent leur origine très près de ce corps mouillé. Il résulte de ces diverses expériences que les racines n'ont aucune tendance vers les corps humides, et que, par conséquent, cette cause n’est point une de celles qui déterminent la direction des racines vers la terre. Îl est probable que les tiges n’ont pas plus de tendance spéciale vers l'air atmosphérique, que les racines n’en ont vers l’eau, mais on ne peut guère s'en assurer par l’expérience. Tous les végétaux ne sont pas destinés par la nature à plonger leurs racines dans la terre; les végétaux parasites enfoncent leurs racines dans la substance d’autres végétaux : les radicules de leurs embryons se dirigent-elles aussi vers le centre de la terre? L'observation de la germination de la grame du gui résout cette question par la négative. On saït depuis long-temps que la graine du gui germe dans toutes les directions. Le premier développement de l'embryon de cette graine consiste dans une é/ongation caulinaire de sa ge, qui puise la matière de cet accroissement dans la substance des cotylédons, auxquels elle aboutit par l’une de ses extrémités, et qui est terminée à son autre extrémité par un petit renflement d'un vert moins foncé qui est la radicule. Lorsque la graine est fixée sur une branche d'arbre
au moyen de sa glu naturelle, on voit la tige de l’embryon se courber pour diriger la radicule dans un sens perpendiculaire à la surface de la branche; car cette radicule elle-même, qui ne consiste qu'en un petit corps hémisphérique, ne subit ordinairement aucune inflexion. Lorsque la radicule touche la surface de la branche, elle s’épanouit dessus en une sorte de disque, résultat de laplatissement du tubercule hémisphérique qui la constituait. C'est de la partie de ce disque qui est collée sur la branche que sortent les racines qui vont puiser leur nourriture dans la substance de la branche qui porte cetie plante parasite. Quelle que soit la place qu'occupe la graine du gui sur la branche d'un arbre, l'embryon dirige constamment sa radicule vers le centre de cette branche; en sorte que cette radicule est, suivant la position de la graine, tantôt descendante, tantôt ascendante, tantôt dirigée horizontalement, etc. Existet-1l dans cette circonstance ane tendance de la radicule vers les parties vivantes du végétal dans lequel elle doit s'implanter ? Pour éclaircir ce doute, j'ai fixé des graines de gui sur du bois mort, sur des pierres, sur des corps métalliques, sur du verre, etc., toujours j'ai vu la radicule prendre une direction perpendiculaire au plan sur lequel la graine était collée. Je fixai un grand nombre de graines de gui sur la surface d'un gros boulet de fer; toutes les radicules se dirigèrent vers le centre du boulet. Ces faits prouvent que ce n'est poini vers un milieu propre à sa nutriuon que l'embryon du gui dirige sa radicule, mais
que celle-ci obéit à l'attraction des corps sur lesquels la graine est fixée, quelle que soit leur nature. Ainsi, les radicules des végétaux terrestres obéissent à l’attraction de la terre, tandis que la radicule du gui parasite obéit à lattracuon particulière des corps. Les tiges des végétaux terrestres se dirigent dans le sens opposé à celui de l'attraction du globe, et s’élèvent ainsi au-dessus du sol, auquel elles deviennent perpendiculaires ; la tige du gui affecte toujours une direction: perpendiculaire à celle de la branche sur laquelle elle est implantée; en sorte qu'elle est descendante lorsque limplantation a lieu à la face inférieure de la branche, ascendante lorsque cette implantation est faite à la face supérieure, etc.; elle se dirige constamment dans un sens opposé à celui de l'attracuon de la branche. Ainsi, l'embryon du gui se comporte, par rapport à la branche qui le nourrit, comme les embryons terrestres se comportent par rapport à la terre. Ces deux phénomènes, différents au premier coup d'œil, se trouvent, au moyen de cette analyse, être du même genre. Les moisissures nous offrent encore un exemple remarquable de la perpendicularité des tiges par rapport aux corps sur lesquels elles sont fixées, et de l’absence de cette même perpendicularité par rapport à la terre. Spallanzani a noté une partie de ce phénomène dans ses observations sur l’origine des moïsissures, mais il ne l’a point aperçu dans son enter; il n’a point vu que les moisissures affecient constamment une direction perpendiculaire à celle de la surface sur laquelle elles
sont implantées. J'ai observé ce fait chez les moisis-sures aquatiques comme chez les moisissures aériennes. Les poils des végétaux se comportent à cet égard comme les moisissures, c'est-à-dire qu'ils sont toujours perpendiculaires à leur surface d’implantation. Il parait que l'extrême ténuité de ces productions végétales les soumet spécialement à l'influence de l'attraction particulière des corps sur lesquels elles sont implantées, et les soustrait à l'influence de l’attraction du globe terrestre. C’est ainsi que nous voyons les corps réduits en poussière fine adhérer aux corps les plus polis, et manifester par là qu'ils obéissent à l'attraction particulière de ces corps, de préférence à l'attraction du globe terrestre. La tendance des racines et des tiges, les unes dans le sens de la pesanteur, les autres dans le sens diamétralement opposé, ne se remarque d'une manière spéciale que dans les caudex ascendants et descendants, c'est-à-dire dans l'axe du végétal considéré dans son enter. Les productions latérales de cet axe prennent toujours une direction plus ou moins différente. On sait que les branches qui naissent aux parties latérales de la tige principale, ainsi que les racines qui sont produites latéralement par la racine pivotante, n’affectent point ordinairement une direction parfaitement vertcale. Plusieurs causes influent sur la direction quelquefois parfaitement horizontale qu’elles prennent : nous tâcherons d'exposer ces causes diverses ; l’une d’entre elles est indubitablement la ten-
dance générale qu'ont toutes les parties végétantes à
affectér une direction perpendiculaire à leur surface particulière d'implantation. La branche latérale et la racine latérale se comportent comme le gui par rapport à Ja branche sur laquelle il est implanté; la tige principale et la racine pivotante sont des surfaces particulières d'implantation auxquelles les branches et les racines latérales tendent à devenir perpendiculaires : mais comme cette tendance est combinée avec les tendances générales qui portent les tiges en haut et les racines en bas, ilen résulte crdinairement une direction moyenne, en sorte que les branches et les racines font , avec l'axe vertical du végétal, un angle plus ou moins ouvert. En faisant germer et développer des graines dans de l’eau ou dans de la mousse humide, on est à même de voir que les racines latérales n'ont qu’une faible tendance vers le centre de la terre. On voit de ces racines latérales, longues d’un ou de deux centimètres, qui sont dirigées dans une horizontalité parfaite; j'en ai même vu quelques unes qui étaient tout-à-fait ascendantes : ce n'est que lorsqu'elles ont acquis une certaine longueur qu’elles commencent à se diriger en bas; elles sont en cela bien différentes de la radicule pivotante, qui, dès qu'elle commence à se manifester, tend vers le centre de la terre avec une énergie et une constance quil est impossible de vaincre. On peut faire, sur les branches, des observations semblables. J'ai vu des branches de chêne nées à la surface inférieure de grosses branches horizontales se diriger verticalement en bas jusqu'à ce qu’elles eussent acquis environ la longueur
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 109 d'un décimètre; alors seulement elles commencèrent à relever leur extrémité végétante vers le ciel. Dans beaucoup d'arbres, les branches latérales végètent dans une horizontalité plus ou moins parfaite; cetie horizontalité qui, dans la branche naissante, paraît due à la tendance que possède cette branche à se disposer perpendiculairement à sa surface d'implantation, qui est ici la surface de la tige verticale, ceue horizontalité, dis-je, est due à d’autres causes lorsque la branche a acquis une certaine longueur. Son poids l’entraine vers la terre, et les branches supérieures qui s'étendent au-dessus d'elle, de même dans le sens horizontal, l'empêchent de se dresser vers le ciel. Ges. deux causes tendent à maintenir son horizontalité, qui est encore entretenue par l'action de la lumière, que les extrémités végétantes des branches horizontales ne reçoivent que latéralement,
L'influence que les tiges, considérées comme surfaces d'implantation, exercent sur la perpendicularité des branches auxquelles elles donnent naissance parait ne s'étendre qu’à une très petite distance; elle parait même quelquefois proportionnelle à la masse de ces tiges: je dis quelquefois, car il s'en faut beaucoup que cette règle puisse être donnée comme générale. Cependant il est un fait qui tend à prouver qu'elle n’est pas sans fondement. Nous avons vu plus haut que la graine du gui tend constamment à implanter sa radicule perpendiculairement à la surface de la branche, ou plus généralement du corps sur lequel elle est fixée ; or, j'ai observé que sa ra-
dicule ne se dirige point vers ce corps lorsqu'il est trop délié, ou lorsqu'elle en est trop éloignée. Une distance de cinq à six millimètres sufhit pour anéantir toute tendance de la radicule du gui vers les corps qui l’avoisinent. Il suffit encore, pour anéanur cette tendance, de fixer la graine du gui sur des corps filiformes qui aient moins d'un millimètre de diamètre; dans ces deux circonstances, la radicule ne se dirige point vers le corps qui porte ou qui avoisine la graine, elle prend une‘direction particulière, ainsi que je l’exposerai plus bas. Nous venons de voir, par l'exemple des moisissures et des poils des végétaux, que l'extrême ténuité de ces productions végétales les soumet spécialement à l'attraction particulière des corps , comme cela a lieu pour les corps morganiques. Ces faits prouvent que l'influence des surfaces d'implantation pour déterminer la direction perpendiculaire des productions végétales est en rapport avec l'étendue de ces surfaces; ils prouvent en méme temps que cette influence est en rapport avec la distance qui existe entre ces surfaces et les productions végétales qui leur deviennent perpendiculaires. Les faits qui viennent d’être exposés prouvent que la cause inconnue de l'attraction générale agit sur les végétaux comme cause de direction spéciale, mais ils prouvent en même temps qu'il s’en faut beaucoup que cetie cause agisse sur les végétaux comme elle agit sur les corps inertes. Chez ces derniers, elle produit constamment la tendance vers le centre de gravité; chez les êtres vivants végétaux , elle ne produit
cette tendance que pour les racines; elle détermine une tendance opposée dans les tiges. Ce phénomène, en apparence paradoxal, peut faire soupconner que la cause de la gravitation n'est point la cause immédiaie de la direction des üges et des racines, mais qu'elle en est seulement la cause éloignée ou occasionelle ; pour éclaircir ce doute, j'ai fait l'expérience suivante. J'ai pris une graine de gui, que j'avais fait préalablement germer suspendue à un fil délié, d’où il était résulté que la tige de l’embryon s'était développée sans que la radicule hémisphérique qui la terminait eût manifesté aucune tendance à se fixer. J’ai collé cette graine germée à l’une des extrémités d’une aiguille de cuivre construite comme une aiguille de boussole et suspendue de même sur un pivot; une petite boule de cire placée à l’autre extrémité de l'aiguille formait contre-poids. Les choses étant ainsi disposées, j'ai approché latéralement de la radicule une petite planche de bois que jai placée à un millimètre environ de distance de la radicule. J’ai ensuite couvert cet appareil d’un récipient de verre, afin qu'aucune cause extérieure ne püt faire mouvoir l'aiguille sur son pivot. Au bout de cinq jours J'ai vu la tige de l'embryon se fléchir et diriger la radicule vers la petite planche qui l’avoisinait, et cela sans que l'aiguille eût changé de position, quoiquelle füt extrêmement mobile sur son pivot. Deux Jours après, la radicule était dirigée perpendiculairement vers la planche, avec laquelle elle s'était mise en contact; et cependant aiguille, qui
portait la graine, n'avait point varié dans sa direction. Cette expérience est fort délicate, et demande, pour réussir, des précautions particulières. Il faut que l'appareil soit mis à l'ombre, car si le récipient était échauffé par les rayons du soleil, il communiquerait à l'air qu'il contient un mouvement qui se ferait senür à l'aiguille ; il faut que cette expérience soit faite par un temps chaud , car la germination de la graine du gui ne s'opère qu'avec une extrême lenteur lorsque le thermomètre de Réaumur n’est pas au moins à quinze degrés au-dessus de zéro. Comme il est facile de trouver des graines de gui müres de l’année précédente jusque vers le milieu de l'été, jai pu faire l'expérience dont il s’agit pendant les jours les plus chauds de cetie saison. Malgré ces précautions, mon expérience a quelquefois été dérangée par une autre cause. La glu qui envelopne la graine est fort hygrométrique ; l’eau qu'elle absorbe de l’atmosphère ou qu'elle lui livre augmente ou diminue son poids, en sorte que, suspendue à l’une des pointes d'une aiguille mobile, elle fait éprouver à cette dernière des mouvements de bascule qui peuvent un peu déranger sa direction; aussi ma-1-il fallu répéter plusieurs fois l'expérience pour la voir réussir à souhaït.
Cette expérience prouve que la direction de la radicule du gui vers les corps qui l’avoisinent n'est point le résultat immédiat de l'attraction exercée sur elle par ces corps, mais qu'elle est le résultat d'un mouvement spontané exécuté par l'embryon , à l’occasion de l’attracuon exercée sur sa radicule, aurac-
tion qui n'est ainsi que la cause médiate ou occasionelle du phénomène.Il est facile, en effet, de comprendre que l’inflexion de la tige de l'embryon du gui ne peut être due à l’action immédiate exercée sur la radicule par l’attraction de la petite planche de bois, car une force extérieure capable d'opérer cette inflexion eût opéré avec bien plus de facilité un changement dans la direcuüon de l'aiguille à l’uue des pointes de laquelle la graine était fixée. Il n'y a donc point de doute que ce mouvement ne soit spontané, c'est-àdire qu'il ne soit dû à une cause intérieure et vitale mise en jeu par l'influence d'un agent extérieur. Cette spontanéé de la direction de la radicule du gui sous l'influence de l'attraction prouve d'une manière incontestable que cette attraction n'a agi que sur la nervimotilité du végétal , et point du tout sur sa matière pondérable. Il en est indubitablement de même pour les végétaux terrestres. La cause inconnue de l’aitraction n'est que la cause occasionelle du mouvement descendant des racines et de l'ascension des tiges; elle n'en est point la cause immédiate; elle agit, dans cette circonstance, comme agent nervimoteur. Nous verrons plus bas de nouvelles preuves de la généralité de ce fait important en physiologie, savoir, que les mouvements visibles des végétaux sont tous des mouvements spontanés , exécutés à l’occasion de l'influence d’un agent extérieur, et non des mouvements émprimés par cet agent.
La lumière est pour les végétaux une cause de direction spéciale non moins énergique que celle dont
nous venons d'observer l'influence. On sait qu'une plante renfermée dans un appartement qui ne reçoit la lumière que par une seule ouverture dirige constamment vers cette ouverture sa tige, qui cesse d’affecter une position perpendiculaire à horizon. Nul doute que cette tendance des tiges vers la lumière n'ait également lieu en pleni air. La lumière affluant de toutes parts, à peu près en égale quantité par la réflexion des nuages et de l’atmosphère, doit déterminer l'ascension des tiges vers Je ciel; elle est en cela lauxiliaire de la cause de la gravitauon. On pourrait même penser que la tendance vers la lumière serait la cause unique de l’ascension des tiges et de leur position verticale , si l'expérience ne prouvait le contraire. J’ai couché sur le sol, dans un endroit sec et parfaitement obscur, des uges d’allium cepa et d’allium porrum, arrachées avec leurs bulbes; on sait que ces plantes, quoique déracinées , continuent long-temps à vivre : ces tiges se courbèrent dans une poruon de leur longueur , et leur partie , supérieure se dirigea vers le ciel. Je n'obuns ce résultat qu'au bout de dix jours, tandis qu'il ne me fallut que trois jours pour l'obtenir en répétant la même expérience en plein air. L'absence de la lumière, dans la première expérience, ne permet d’attribuer le redressement de la tige qu'à la cause de la gravitation, seule cause connue qui agisse dans le sens perpendiculaire à lhorizon ; cependant on pourrait peut-être penser que l'humidité agirait 1c1 pour rendre convexe le côté de fa üge en contact avec le
sol, et déterminer ainsi la flexion de la tige vers le haut. J'ai déjà dit que le lieu où se faisait cette expérience était fort sec, ainsi il n'était pas probable que le redressement de la tige füt dû à la cause que je viens d'indiquer ; cependant, pour dissiper tous les . doutes à cet égard, j'ai répété l'expérience en couchant une tige d'allium porrun dans une auge qui contenait assez d’eau pour couvrir entièrement celte tige retenue au fond. Ici l’influence de l'humidité devenait nulle, par cela même qu'elle s’exerçait simultanément sur toutes les parties de la üge : celle-ci ne laissa pas de se dresser vers le ciel. Je voulus voir si la spathe remplie de fleurs qui terminait cette tige avait quelque influence sur son redressement : je l'entevai; et la tige à laquelle j'avais fait cette amputation ne laissa pas de se redresser. Je variai l'expérience : ayant couché la tige et l'ayant courbée en arc, je la fixai solidement au sol en deux points de son étendue. L’arc couché sur le sol se redressa et tourna sa convexité vers le ciel. Cette expérience me réussit également bien en plein air et dans l'obscurité; seulement il fallut, dans ce dernier cas, un temps beaucoup plus long. Ces expériences prouvent que le redressement des tiges vers le ciel est dû simultanément à l'influence de la cause de la gravitation et à l'in- Æluence de la lumière. Ce n’est point seulement par leur partie supérieure que les tiges tendent vers le ciel où vers la lumière. Bonnet a prouvé cette vérité par des expériences que j'ai répétées, et qui m'ont donné des résultats semblables à ceux qu'il a obtenus.
J'ai enfoncé le sommet d’une tige, encore jeune, de mercurialis annua dans l'ouverture d’une fiole remplie d’eau, et placée verticalement; puis, fléchissant la parte inférieure de cette tige vers la terre, je lai maintenue dans cette flexion avec une ligature fixée au col de la fiole. La portion de uge ainsi fléchie était dépourvue de feuilles ; exposée à l'influence de la lumière, cette plante ne tarda pas à dresser vers le ciel sa portion libre , qui était la partie inférieure de la tige. Ainsi ce n’est point seulement par leur sommet que les tiges tendent vers le ciel; nous verrons bientôt que cette tendance se manifeste dans toutes leurs parties mobiles lorsqu'elles sont colorées. Les tiges se dirigent quelquelois vers la terre, dans laquelle elles tendent à s'enfoncer comme des racines. Ce phénomène mérite une attention toute particulière, tant pour lui-même que par rapport aux circonstances qui l’accompagnent et qui le déterminent. Beaucoup de végétaux, outre leurs tiges aériennes, possèdent des tiges souterraines, ainsi que je lai fait voir dans mes Recherches sur l'accroissement et la reproduction des végétaux *. Ges tiges souterraines rampent horizontalement dans l'intérieur de la terre, sans manifester aucune tendance vers le ciel ; elles sont blanches comme les racines dont elles affectent la direction et dont elles habitent le séjour. Quelquefois cependant elles sont de couleur de rose, comme cela s'observe, par exemple, chez le sparganium
* Mémoire du Muséum «d’histcire naturelle, tome 8, page 29.
erectum; mais alors c’est l’épiderme qui se trouve coloré et non le parenchyme subjacent. Lorsque la pointe de ces tiges souterraines approche de la surface du sol, elle verdit, et dès lors elle tend vers le ciel. Pourquoi cette tendance, qui était nulle dans la tige blanche ou plutôt décolorée, se manifeste-t-elle dans cette même tige lorsqu'elle vient à verdir? Y aurait-il donc un rapport secret entre la coloration des parties des végétaux et les tendances diverses qu’elles aflectent? L'observation va nous éclairer sur ce mystère.
En général, les tiges se dirigent vers la lumière, ce qui coïncide avec leur coloration, presque toujours en vert; les racines n’affectent ordinairement aucune direction vers la lumière, ce qui coïncide avec leur défaut de coloration. La couleur des racines n’est autre, en effet, que celle du tissu végétal décoloré; leur blancheur ne saurait être comparée au blanc mat que présentent les pétales de plusieurs végétaux, et qui est dû à la présence d’une matière colorante blanche. La lumière, principale mais non pas seule cause de la coloration des tiges et de leurs organes, ne possède aucun pouvoir pour colorer les racines, ainsi qu’on peut s’en assurer en faisant développer les racines d'une plante dans l’eau contenue dans un bocal de verre; malgré l'influence de la lumière elles restent constamment incolores ; ceci ne tient point à leur immersion dans l’eau , car les feuilles des végétaux aquatiques sont colorées malgré leur submersion. En général , les racines ne possèdent aucune tendance vers la lumière, mais cette tendance se manifeste lorsque
le bourgeon terminal d’une racine acquiert une teinte légèrement verdâtre, comme cela arrive quelquefois. J'avais fait germer des graines de mirabilis jalappa dans de la mousse humide, et je remarquai que les radicules, déjà de la longueur du doigt, étaient terminées par un bourgeon de couleur légèrement verdâtre. Je voulus voir si ces racines dirigeraient leur pointe vers la lumière. A cet effet je les plaçai dans un bocal de verre rempli d’eau et dont le couvercle de bois était percé de trous pour recevoir les racines et fixer les graines. J’enveloppai le bocal avec une étoffe noire; en laissant seulement une fente verticale de peu de largeur, par laquelle la lumière parvenait dans l’intérieur du bocal. Je dirigeai cette fente vers la lumière du soleil ; quelques heures après, je vis que toutes mes racines en expérience avaient courbé leur pointe en crochet, pour la diriger vers la fente qui leur transmettait la lumière. Je fis la même expérience avec d’autres racines dont le bourgeon terminal n'était point verdâtre, eiles demeurèrent immobiles. D'après cette expérience, il est évident que la coloration est une des conditions qui déterminent la tendance de parties des végétaux vers la lumière, et par conséquent vers le ciel. Cela est si vrai que, lorsqu’elles sont décolorées, les tiges naissantes se dirigent vers la terre. J'ai observé ce fait curieux chez plusieurs plantes aquatiques, et notamment chez le sagittaria sagittifolia. Des tiges naissent des bourgeons situés dans les aisselles des feuilles toutes radi-
Cales de cette plante, qui, comme on sait, croit au fond
des eaux. Ces bourgeons ont leur pointe dirigée vers le ciel, comme cela a lieu chez tous les végétaux. Les jeunes tiges qui naissent de ces bourgeons sont entièrement décolorées comme des racines; aussi, au lieu dese diriger vers le ciel, comme le font les tiges colorées, elles se courbent et dirigent leur pointe verticalement vers le centre de la terre; se comportant dans ce retournement comme laradicule d’une graine semée à contre sens. Pour parvenir à prendre cette position, la jeune üge perce de vive force toute l'épaisseur du pétiole engainant de la feuille dans l’aisselle de laquelle elle a pris naissance, surmontant ainsi l'obstacle mécanique qui s'oppose à sa tendance vers la terre. Cette tige souterraine , munie de feuilles décolorées comme elle, se plonge dans la vase, où bientôt sa progression devient horizontale; ce n’est que lorsqu'elle a acquis une certaine longueur que son bourgeon terminal commence à acquérir une couleur verte; dès lors elle devient ascendante et sort de la vase, elle devient üge aérienne. Les racines offrent quelquetois un phénomène analogue quoique inverse. On sait que plusieurs végétaux produisent ‘des racines sur différentes parties de leur tige : lorsque ces racines aériennes sont incolores, elles se dirigent toujours vers le centre de la terre ; mais lorsqu'elles ont une couleur verte elles recourbent leur pointe et la dirigent vers le ciel. J'ai observé ce dernier phénomène chez le pothos crassinervia et chez le cactus phyllanthus. Ainsi, ce n'est point en leur qualité de tiges (que les tiges se dirigent vers le ciel, c'est parcequ'eiles
ont un parenchyme coloré; et ce n’est point en leur qualité de racines que les racines descendent vérs la terre, C'est parceque leur parenchyme est incolore. Au reste, en indiquant la présence ou l'absence de la coloration du parenchyme superficiel comme la cause de la différence de la direction des tiges et des racines , je ne fais quindiquer une condition générale de l’organisation végétale qui accompagne constamment cette différence de direcüon. Nous reviendrons plus bas sur cette coïncidence de phénomènes. Les racines des végétaux errestres, ainsi que nous venons de le voir, se dirigent vers la lumière lorsque leur parenchyme est coloré; elles n’affectent aucune tendance ni vers la lumière, ni dans le sens opposé, lorsque leur parenchyme est incolore. La radicule de l'embryon du gui offre à cet égard un phénomène tout particulier. Cette radicule, qui est d’un verd bien moins foncé que celui de la tige de l'embryon, au lieu de se diriger vers la lumière comme cela semblerait devoir être, en sa qualité de parue verte, se dirige au contraire constamment en sens inverse, comme si elle était repoussée par la lumière. Pour être témoin de ce phénomène, il faut, dans l'intérieur d'un appartement , et vis-à-vis d’une fenêtre , tendre un fil sur lequel. on collera des graines de gui, au moyen de leur glu naturelle, Ges graines, si le temps est chaud, ne tarderont point à germer, et l’on verra toutes les radicules se diriger vers le fond de l'appartement. Cette tendance à fuir la lumière est ici la seule à laquelle obéit la radicule de l'embryon du gui,
parceque le fil délié sur lequel la graine est fixée n'exerce pas sur cetteradiculeuneatiraction assez puissante pour la déterminer à se diriger vers lui. Plus on approche de la fenêtre le fil qui porte les graines, plus la tendance de la radicule à fuir la lumière devient énergique. J'ai collé plusieurs de ces graines sur les carreaux de vitre en dedans de l'appartement; toutes les radicules se sont dirigées vers le fond de cet appartement, obéissant ainsi à leur tendance à fuir la lumière , de préférence à la tendance qui, dans toute autre position, les eût portées vers la surface du carreau sur lequel elles étaient fixées. J'avais en même temps collé un pareil nombrede ces graines en dehors , sur la face opposée du même carreau de vitre; routes les radicules se: dirigèrent vers la surface de ce carreau, obéissant ainsi aux deux tendances qui les sollicitaient dans le mêmesens, c’est-à-dire à la tendance à fuir la lumièreet àla tendance àobéir à l'attraction du corps sur lequel elles étaient fixées. Jai retourné quelques unes de ces graines, et je les ai placées en sens inverse de celui qu'ellesavaient pris naturellement : les’ graines, de l’intérieur dont j'avais dirigé les radicules vers le carreau de vitre, ne tardèrent point à ramener ces mêmesradicules vers l’intérieur de l'appartement; les graines de l'extérieur dont j'avais dirigé les radicules vers les objets du dehors, ramenèrent en même temps ces mêmes radicules vers la surface du carreau de vitre. La lumière directe ne possède pas seule le pouvoir de déterminer le mouvement rétrograde de la radicule de gui; la lumière réfléchie par les objets
terrestres produit le même eflet : je m'en suis assuré par l'expérience suivante : j'ai pris un tube de bois fermé à l’un de ses bouts par une lame de verre, et recouvert à l’autre bout par un couvercle de bois fermant exactement; J'ai collé plusieurs graines de gui sur la face intérieure de la lame de verre’, et j'ai suspendu le tube verticalement sous l'abri du toit d’une fenêtre en mansarde, et de manière à ce que l’extrémité de ce tube qui était fermée par la lame de verre fût en bas : ainsi l’intérieur du tube n'était éclairé que par la lumière que réfléchissaient les objets terrestres. Les radicules des graines de gui mises en expérience se dirigèrent toutes verticalement vers le ciel, fuyant ainsi la lumière qui leur arrivait de bas en haut. Il était intéressant de savoir si cette tendance singulière de la radicule du gui était le résultat d’une répulsion exercée sur elle par la lumière. Je pris une graine de gui que javais fait préalablement germer sur un fil et vis-à-vis de la lumière. Cette graine portait deux embryons dont les radicules étaient fléchies ‘du même côté. Je fixai cette graine à l’une des extrémités de l'aiguille de cuivre qui m'avait déjà servi dans une expérience rapportée plus haut, aiguille qui se suspend sur un pivot à la manière des aiguilles de boussole; je couvris d’un récipient de verre cet appareil que je plaçai auprès d’une fenêtre que n'éclairaient point les rayons directs du soleil, et j'eus soin de diriger les deux radicules vers la lumière. Au bout de quelques jours , ces deux radiculeschangèrent de direction, et se dirigèrent vers le fond de l’appar-
tement, sans faire éprouver aucun changement à la direcuüon de laiguille. Cette expérience me prouva que la radicule du gui fuit la lumière par un mouvement spontané, et non par l'effet d’une répulsion qui serait exercée sur elle; car une force extérieure qui serait capable de fléchir la üge de lembryon du gui serait bien plus que suffisante pour opérer un changement de direction dans l'aiguille extrêmement mohile qui portait cet embryon. Îl résulte de ces expériences et de celles qui ont été rapportées plus haut que la radicule de l'embryon du gui affecte deux tendances spontanées à l’occasion de l'influence de deux agents nervimoteurs différents. Le premier de ces agents , qui est l'attraction particulière des corps, est la cause occasionelle de la tendance spontanée de cette radicule vers ces mêmes corps; le second de ces agents, qui est la lumière, est la cause occasionelle de la tendance spontanée que manifeste cette radicule à fuir cette lumière elle-même.
Pour compléter mes observations sur la graine du gui, il me restait à observer la tendance qu’affecterait la radicule dans l’obscurité, la graine étant fixée sur un fil, et par conséquent soustraite à l'influence de l'attraction parüculière des corps. Les expériences que j'ai faites à cet égard ne m'ont rien appris de bien positif; Jai vu, dans cette circonstance , la radicule affecter toutes sortes de direcüons; cependant j'ai observé que très rarement la radicule s'est dirigée vers la terre; un peu plus souvent sa direction a été horizontale, ou inclinée diversement à
l'horizon; dans le plus grand nombre des cas, la radicule a été ascendante. Le seul fait bien certain qui résulte de ces observations, c'est que la radicule du gui ne possède aucune tendance vers le centre de la terre, comme cela a lieu chez la radicule des végétaux terrestres. On peut ürer de là cette conclusion vraiment paradoxale, que la radicule du gui, qui obéit à attraction particulière des corps, n'obéit point du tout à l'attraction du globe terrestre ; attraction qui n’est cependant que la somme des attractions particulières exercées par les corps dont le globe est composé.
Dans les observations que je viens de rapporter sur la graine du gui, je n'ai point parlé de la direction de la plumule, parceque ce n’est qu'un an après la germination quelle se développe ; il ne se manifeste d'abord du caudex ascendant de l'embryon du gui que la portion de la tige qui est comprise entre Vinseruion des cotylédons et l’origine de la radicule. La plumule, située entre les cotylédons, reste pendant [a première année à l’état rudimentaire, et ne prena ainsi aucune direction particulière pendant la germination ; les cotylédons eux-mêmes, fixés sur les corps au moyen de la glu qui les environne, n’ont aucune liberté pour prendre une direction quelconque ; ce n'est que dans le printemps de la seconde année que les cotylédons desséchés se détachent de la tige qui commence à développer ses premières feuilles.
Les végétaux offrent un autre phénomène de direction spéciale qui a beaucoup occupé les observateurs de la nature : je veux parler de la direction
constante de la face supérieure des feuilles vers le ciel, et de leur face inférieure vers la terre. Lorsqu'on renverse une feuille, et qu'on maintient la face inférieure dirigée vers le ciel, il s'opère, soit dans le corps de la feuille, soit dans son‘pétiole, une torsion au moyen de laquelle la face inférieure est ramenée vers la terre, et la face supérieure vers le ciel. Bonnet" a fait beaucoup de recherches sur ce phénomène qu'il a cru pouvoir expliquer par l'influence qu'exercerait, sur la face inférieure des feuilles, lhumidité qui s'élève de la terre; mais cette tendance de la face inférieure des feuilles vers lhumidité ne peut être admise, puisque le retournement de ces organes a lieu dans l’eau comme dans l’air. Cette expérience est due à Bonnet lui-même, et il est bien singulier qu'il n'ait pas vu qu'elle renversait sa théorie. Au reste, c’est faute d’avoir observé le phénomène de la direction des feuilles dans toute sa généralité que Bonnet a affirmé que la face des feuilles appelée supérieure se dirige constamment vers le ciel, et la face opposée vers la terre; il existe à cet égard des excepuons fort remarquables : il y a presque toujours.une différence sensible d'organisation entre la face supérieure et la face inférieure des feuilles, la face supérieure est presque toujours plus colorée que ne l'est la face inférieure , qui est ordinairement d’un vert blanchâtre. Cette différence de la coloration des deux faces de la feuille coïncide constamment avec la dif-
1 Recherches sur l'usage des feuilles.
férence de la direction de ces faces ; la face la plus colorée se dirige toujours vers la lé es ou plus genéralement vers le ciel; la face qui a le moins de coloration, c’est-à-dire dont la coloration est moins vive, se dirige toujours vers la terre : aussi lorsque la face supérieure est moins colorée que la face inférieure , la feuille présente une position inverse de celle qui s’observe chez presque tous les végétaux ; sa position est renversée, c’est-à-dire que sa face supérieure est dirigée vers la terre, et que, par conséquent, sa face inférieure est dirigée vers le ciel. C'est ce que j'ai observé chez plusieurs graminées : beaucoup de plantes de cette famille ont leurs feuilles renversées , la face supérieure de ces feuilles est d’un vert glauque; la face inférieure de ces mêmes feuilles est au contraire d’un vert éclatant : aussi est-ce cette dernière qui se dirige constamment vers le ciel , au moyen d’une torsion qui s'opère dans le corps même de la feuille. Ce phénomène est surtout facile à observer chez les graminées céréales; ces plantes, avant l'apparition de l’épi, offrent une multitude de feuilles qui, élancées dans l'atmosphère, ramènent leur pointe vers la terre, et sont ainsi disposées en arceaux : or c'est toujours la face inférieure de la feuille qui, dans ces arceaux, est dirigée: vers le ciel; la face supérieure regarde la terre. Avec un peu d'attention, on voit la même disposition dans la feuille de plusieurs des humbles graminées que nous foulons tous les jours aux pieds. J'ai trouvé peu de graminées qui fussent étrangères à cette disposition. On ne l’observe
point, par exemple, chez le ze4 MAS ; elle n'existe point non plus chez le triticum repens ni chez l'agrostis rubra : aussi, chez ces végétaux, n’observei-on point la prédominance de la coloration de la face inférieure de la feuille, comme cela s’observe chez la plupart des autres graminées. Jai remarqué que les substances qui masquent extérieurement la coloration des feuilles ne nuisent en rien à la direction quelles affectent en raison de cette coloration; ainsi la feuille du seigle dirige constamment sa face inférieure vers le ciel, quoique cette face soit couverte d'une poussière glauque qui masque sa couleur verte, et qui fait que cette face inférieure paraît moins colorée que la face supérieure. Cette apparence disparait en essuyant la feuille; alors on voit que sa face inférieure, dirigée vers le ciel, est effectivement plus colorée que ne l’est sa face supérieure dirigée vers la terre. Les feuilles dont les deux faces sont également colorées ne dirigent aucune de ces faces vers la lumière, mais leur pointe s'élève ordinairement droit vers le ciel; telles sont les feuilles des typhinées et les feuilles subulées des alliacées. L’ascension verticale de ces feuilles résulte de la même cause que celle qui produit l'ascension verticale des tiges dépourvues de feuilles, et qui sont également colorées dans tout leur pourtour, telles que les tiges des plantes qui appartiennent aux genres allium, scirpus, juncus , etc. Les feuilles du gui, également colorées sur leurs deux faces, les dirigent de même in-
différemment vers la lumière, et J'ai remarqué que la
pointe de ces feuilles tend aussi vers le ciel, de même que les extrémités des tiges de cette plante lorsqu'elles ont acquis une certaine longueur. Il résulte de ces observations que les directions spéciales qu’affectent les faces opposées des feuilles sont constamment en rapport avec la différence de la coloration de ces faces. C'est toujours la face dont la couleur est la plus éclatante qui se dirige vers le ciel, la face la moins colorée se dirige toujours vers la terre; ainsi ce n'est point en leur qualité de face supérieure ou de face inférieure de la feuille, que ces faces affectent des directions spéciales , c’est en leur qualité de faces différemment colorées.
Les pétales des fleurs sont soumis , sous le point de vue de la direction de leurs faces, à des lois semblables à celles qui président à la direction des feuilles ; c’est toujours leur face la plus colorée qui se dirige vers la lumière, ei c’est en général, comme chez les feuilles, la face supérieure qui présente cette prédominance de coloration qui, quoique souvent peu sensible , est cependant toujours réelle. On la remarque même dans les pétales de couleur blanche : que l'on observe, par exemple, un pétale de lis blanc (lilium album), on verra que sa face supérieure est d’un blanc mat et fort éclatant, tandis que sa face inférieure offre une teinte beaucoup plus pâle; la couleur blanche des fleurs, comme toutes les autres couleurs que l’on observe dans ces organes , est due à une matière colorante particulièré qui est déposée dans le parenchyme subjacent à l’épiderme; il en est
de même de la couleur verte des feuilles. Aïnsi la blancheur des pétales de certaines fleurs n’est point due à la même cause que la blancheur des racines ainsi que des tiges étiolées. Dans les pétales blancs , il y a existence d’une matière colorante blanche; dans les racines ainsi que dans les tiges étiolées, il y a absence de toute matière colorante , ce qui laisse apercevoir la couleur propre au tissu végétal ; couleur qui approche du blanc. |
- Les pétales tendent à se retourner comme les feuilles, lorsqu'on dirige leur face supérieure vers la terre, en maintenant renversée la fleur à laquelle ils appartiennent. J'ai fait cette observation sur les pétales du lilium album; mais leur retournement , qui ne s'opère qu'au moyen de leur torsion, n’est jamais aussi complet que l'est celui des feuilles que leur pétiole rend fort mobiles; on observe avec plus de facilité la tendance de la face supérieure de la fleur tout entière vers la lumière, ce fait est si connu que je ne crois pas devoir m'y arrêter. Îl est cependant des fleurs dont l'ouverture est constamment dirigée vers la terre, cela,sans nuldoute, provient souvent de leur pesanteur et de la faiblesse de leur pédoncule ; mais je pense que cela provient aussiquelquefois d'une tendance naturelle de la face inférieure de la fleur versle ciel, comme étant plus colorée que la face supérieure. Dans les fleurs. du digitalis purpurea , du symphytum officinale, du fritillaria imperialis , par exemple, la face supérieure est moins colorée que la face inférieure, qui doit, par cela même, tendre de préférence vers la
lumière, et par conséquent vers le ciel: de là vient que ces fleurs ont toujours leur orifice dirigé vers la terre; c'est par une action spontanée qu'elles se dirigent ainsi. Nous trouverons la preuve de cette assertion dans la section suivante. Dans les fleurs papilionacées , il est presque général de voir le pavallon diriger sa face supérieure vers la lumière , cé qui coïncide avec la plus forte coloration de cette face; les ailes, au contraire , appliquées ordinairement l’une contre l’autre par leur face supérieure , qui est peu colorée , présentent latéralement à l'influence de la lumière leur face inférieure, dont la coloration est beaucoup plus forte. Dans le genre phaseolus , on remarque même que les ailes se tordent sur elles-mêmes pour diriger vers le ciel cette même face inférieure; le contraire a lieu dans la fleur du melilotus officinalis ; chezelle, c'est laface supérieure des ailes quisedirigeen haut, au moyen de la torsion de ces mêmes ailes , et cela coïncide encore avec la plus forte coloration de la face dirigée vers le ciel; ainsi les pétales se comportent exactement comme les feuilles, sous le point de vue des directions spéciales qu'ils affectent : chez les uns comme chez les autres, la prédominance de la coloration de l’une quelconque des deux faces est la condition organique qui détermine la direction de cette face vers la lumière et vers le ciel.
Les ovaires, après la chute de la fleur, affectent souvent une direction spéciale et différente de celle que présentait la fleur ; chez le digiialis purpurea , par exemple , après la chute de la fleur qui était diri-
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 129 gée vers la terre , l'ovaire se redresse et dirige sa pointe vers le ciel ; ce fait coïncide avec la couleur verte de l’ovaire ; il se dirige vers le ciel comme le ferait une tige, et par la même raison. Un phénomène absolument inverse s’observe chez les convolvulus volubilis et arvensis : la fleur est dirigée vers le ciel; à peine est-elle tombée, que l'ovaire tend à se diriger vers la terre au moyen de la torsion du pédoncule : à coup sûr cette torsion du pédoncule, lequel est fort robuste, n’est point due à la pesanteur de l'ovaire qui, immédiatement après la chute de la fleur , est encore fort petit, et par conséquent très léger; il faut donc chercher ailleurs la cause de cette direction ‘spéciale. L’ovaire qui est nu est blanc, où plutôt décoloré comme une racine, il tend comme elle et par la même raison vers la terre; le même phénomène n’a point lieu chez le convolvulus sepium , dont l'ovaire, après la chute de la fleur, reste enveloppé par deux larges bractées, qui, en leur qualité de parties vertes, tendent vers le ciel et maintiennent l'ovaire dans cette direction.
Ainsi, les phénomènes de direction spéciale que nous observons dans les diverses parties des végétaux coincident constamment avec la nature de la coloration de ces parties : nous ne pouvons donc nous dispenser de reconnaitre que la différence de coloration est la condition organique à laquelle est attachée la différence de cette direction. Les tiges se dirigent vers le ciel et vers la lumière, parcequ'elles possèdent un parenchyme coloré; les racines se dirigent * vers la terre, parceque leur parenchyme est incolore :
les feuilles et les pétales dirigent l’une quelconque de leurs faces vers le ciel et vers la lumière , parceque dans cette face le parenchyme subjacent à l’épiderme est plus fortement coloré que ne l’est celui de la face opposée, qui se dirige vers la terre. Ainsi la coloration des tiges opposées à la décoloration des racines est un phénomène du même genre que laforte coloration de la feuille sur l’une de ses faces, mise en opposition: avec la moindre coloration de l’autre face.
Après avoir étudié les directions spéciales qu'affectent les faces opposées des feuilles, il nous reste à décider cette question: Ces directions speciales sontelles mécaniquement imprimées à la feuille par des agents extérieurs, ou bien sont-elles les résultats d'actions spontances, exécutées à l’occasion de l’influence de ces agents? Pour décider rcette: question, j'ai fait les expériences suivantes : j'ai pris des feuilles de divers végétaux , et, après avoir retranché leur pétiole , je l'ai remplacé par un cheveu fixé dans le corps de la feuille au moyen d'un petit cro+ chet; à l’autre extrémité du cheveu était attaché/un petit morceau de plomb. Jai ensuite plongé cet appareil dans un bocal plein d'eau , après avoir pris le soin de laisser ce bocal long-temps en repos, afin que l’eau quil contenait n’eût aucun mouvement propre. La pesanteur du plomb précipitait la feuille au fond du bocal; mais, comme, en vertu de sa pesanteur- spécifique moindre que celle de l'eau, la feuille tendait vers la surface de ce liquide, il en ré- sultait qu’elle se plaçait dans une position verticale;
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. ne
ayant sa pointe dirigée vers le ciel, et j'avais soin de la placer de telle facon qu'elle eût sa face inférieure dirigée vers la lumière. On sait, par les expériences de Bonnet, que les feuilles plongées dans l’eau se retournent de la même manière que dans l'air : si donc le retournement de la feuille était dû à une attraction exercée par la lumière sur la face supérieure de cet organe, ce retournement devait s'opérer, dans lexpérience en question, au moyen de la torsion du cheveu qui remplaçait de pétiole, et cela même avec plus de facilité que dans l’ordre naturel , puisque ce cheveu opposait moins de résistance à la torsion que n'en opposait le pétiole lui-même, qui cependant se vord en pareille circonstance. Le résultat de cette expérience a.été que la feuille est restée parfaitement immobile, et n’a manifesté aucune tendance au retournement. Cependant, lorsque j'ai mis en expérience des feuilles alongées et fort jeunes, telles que des feuilles de pêcher ( amygdalus persica) ou des folioles. de noyer (yuglans regia), j'ai vu la partie supérieure de la feuille se, tordre sur elle-même et ramener sa face supérieure vers la lumière, sans que le cheveu éprouvât la moindre torsion, ce dont je jugeais à la direction du crochet au moyen duquel la feuille était attachée au cheveu. Ces expériences commencent à prouver que la lumière. n'exerce aucune attraction sur la face des feuilles qui se dirige ordinairement vers elle, et que le retournement de ces organes est le résultat d’un mouvement spontané. Cette vérité est mise hors de doute par l'expérience
suivante : j'ai pris un fragment de tige de polygonum convolvulus , chargée de deux feuilles situées du même côté et dirigées dans le même sens. J'ai fixé avec un petit crochet un cheveu à la partie supérieure de ce fragment de tige; un morceau de plomb, fixé à l’autre extrémité du cheveu a précipité dans l'eau d'un bocal ce fragment de tige dans une situation renversée, en sorte que les deux feuilles qu'il portait avaient leur face supérieure dirigée obliquement vers la terre et à l’opposite de la lumière. La plante se tenait suspendue au milieu de l’eau du bocal, sans toucher les parois de ce dernier, qui était placé auprès d'une fenêtre. Les deux feuilles ne tardèrent pas à se retourner au moyen de la torsion de leurs pétioles ; le fragment de tige qui les portait ne changea point de position, et le cheveu qui le retenait au milieu de l'eau n'éprouva pas la moïndre torsion. Ce cheveu délié offrait à la torsion une résistance infiniment moindre que celle qui lui était opposée par les deux pétioles des feuilles; si donc ces deux derniers ont été tordus par l'effet du retournement des feuilles, sans que le cheveu ait participé le moins du monde à cette torsion, cela prouve d’une manière irréfragable que ce n’est point une attraction, ou une autre cause mécanique extérieure qui détermime le retournement des feuilles, mais que ce retournement est le résultat d'un mouvement spontané, exécuté à l’occasion de l'influence d’un agent extérieur sur la feuille. | La lumière n’est point le seul agent dont l'influence soit suscepuble de déterminer le retournement des
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 129 feuilles. J'ai observé, ayec Bonnet, que ces organes se retournent dans une obscurité complète, et tendent ainsi, sans le secours de la lumière, à diriger l’une de leurs faces vers le ciel et l’autre vers la terre. Cette observation prouve que la cause de la pesanteur joue, dans la production de ce phénomène, un rôle semblable à celui de la lumière; la face la moins colorée de la feuille tend, comme les racines, vers la terre, ou dans le sens de la pesanteur ; la face la plus colorée tend, comme les tiges, vers le ciel, ou dans le sens opposé à celui de la pesanteur. On pourrait peut-être penser quil ny aurait qu'une seule des faces de la feuille qui affecterait une tendance déterminée , et que l’autre face serait passive dans cêtte circonstance; il est, je crois, impossible d’éclaircir chez les feuilles ce doute qui se trouve levé par l'observation de la tendance que manifeste la radicule du gui à fuir la lumière. Cette radicule est moins colorée en vert que la tige à laquelle elle fait suite, et c'est cette moindre coloration qui est la cause de sa tendance évidente à fuir la lumière. On ne peut se refuser ici à admettre les inductions de l’analogie, et à reconnaître que la face la plus colorée des feuilles ænd vers la lumière, et que la face la moins colorée tend à la fuir; par la même raison 6n peut affirmer que les deux faces de la feuille ont une tendance inverse, par rapport à la cause inconnue de la pesanteur. Ainsi il est bien établi par l'observation que la différence de la coloration est la condition organique qui accompagne constamment la différence de la direction
des parties végétales; 1l est également démontré que c'est toujours par des mouvements spontanés que les végétaux dirigent d'une manière spéciale leurs diverses parties, et. que, par conséquent, les agents extérieurs qui déterminent ces directions spéciales n'agissent sur le végétal qu'en qualité d'agents nervimoteurs. C’est la nervimotion, produite par ces agents, qui produit à son tour les mouvements spontanés dont il est ici question. Aussi, quand la nervimotilité de la plante est abolie, ses feuilles renversées ne se retournent plus. Nous avons vu , dans la section précédente, qu'on peut abolir la motlité de la sensitive, en la plaçant dans une obscurité complète pendant un temps plus ou moins long. Or j'ai expérimenté que, lorsque cette plante est réduite par ce procédé à ne plus mouvoir ses feuilles sous l'influence des secousses, elle n’est plus capable non plus de les mouvoir pour les retourner, lorsqu'on les place dans un état de renversement. Les feuilles de la sensitive étant renversées se retournent assez promptement , même dans la plus profonde obscurité. Or, ayant renversé plusieurs feuilles d’une sensitive qui était depuis quatre jours et demi dans une obscurité complète , par une température de + 22 à 2/4 degrés, et dont les feuilles n’offraient plus aucune motilité sous l'influence des agents nervimoteurs mécaniques, ces feuilles conservèrent leur position renversée, sans faire aucune tentative pour la quitter pendant trois jours que je les laissai en expérience. Ceci achève de prouver que le retournement des feuilles dépend entièrement d’une
action intérieure et vitale, et que les agents extérieurs qui déterminent ce phénomène ne sont, dans cette circonstance, que des agents nervimoteurs. Or, comme la différence de la coloration des parties des végétaux apporte une différence dans la direction qu'elles affectent , il en résulte qu'il y a deux modes différents de la nervimotion, qui sont en rapport avec la différence en plus ou en moins de la coloration des parties végétales.
On doit à Bonnet plusieurs observations qui tendraient à faire penser que les végétaux cherchent à fuir les abris desquels ils sont voisins. Ainsi les plantes qui croissent près d’une muraille inclinent leur tige pour s’en éloigner ; les feuilles que l’on couvre d’une planche s’éloignent spontanément de cet abri. J'ai répété et varié les expériences que Bonnet a faites à cet égard ; je ne me suis pas contenté de les faire sur des plantes exposées à l'influence de la lumière, je les ai répétées sur des végétaux plongés dans la plus profonde obscurité. J’ai vu que lorsqu'on couvre d’une petite planche la face supérieure d’une feuille d’un végétal situé en plein air, cette feuille tend’ à se soustraire à cet abri par des moyens qui ne sont point toujours les mêmes , mais qui sont toujours ceux qui doivent arriver le plus facilement et le plus promptement à cette fin; ainsi c'est tantôt au moyen de la flexion latérale du pétiole que la feuille est reürée de dessous l'abri, tantôt c'est an moyen de la flexion de ce même pétiole vers la tige: Lorsque la
planche est W'Op. large pour que la feuille puisse être
SE
retirée de dessous, le pétiole se fléchit vers la terre, et la feuille se présente ainsi à l'influence de la lumière , qui lui arrive latéralement par-dessous la planche. J'avais couvert d’une petite planche la foliole terminale d’une feuille de haricot (phaseolus vulgaris), feuille qui, comme on sait, possède trois folioles; cette foliole ne pouvait point se retirer de dessous la planche par l’inflexion de son pétiole parüculier, à cause du peu de longueur de ce dernier ; ce fut le pétiole commun qui, par son inflexion, retira la foliole de dessous l'abri qui la recouvrait. En voyant cette diversité de moyens employés pour parvenir à une même fin, on serait presque tenté de croire qu'il existe là une intelligence secrète qui choisit les moyens les plus convenables pour accomplir une action déterminée. :
Les feuilles plongées dans une profonde obscurité, et recouvertes par un abri, ne manifestent aucune tendance à s’y soustraire. C'est ce dont je me suis assuré par des observations mulipliées et faites avec beaucoup de soin; seulement j'ai observé quelquefois que les feuilles recouvertes d’une petite planche s’en éloignaient en s’abaissant ; mais , comme ce mouvement peut être causé par la pesanteur de la feuille , on nen peut rien conclure pour l'existence chez cette dernicre d’une tendance spéciale à fuir l'abri qui la recouvre. Il faut donc admettre que le mouvement par lequel les feuilles exposées en plein air se retirent de dessous les abris qui les recouvrent est uniquement dü à la tendance naturelle que ces or-
ganes ont à diriger lune de leurs faces vers la lumière; c’est un phénomène analogue à celui de leur retournement. On peut conclure de là que si les uges s'inclinent en avant lorsqu'elles croissent dans le voisinage d’un mur, cela ne provient point d’une tendance particulière qu'elles auraient à fuir cet abri, mais que cela est occasioné par la tendance de la uige vers la lumière qui lui arrive principalement en avant, et à l'influence de laquelle elle est presque totalement soustraite en arrière, c'est-à-dire du côté du mur.
Il existe chez les végétaux un autre phénomène de direction spéciale dont la cause s’est jusqu'ici dérobée à toutes les recherches des naturalistes; je veux parler du phénomène auquel Linné a donné le nom de sommeil des plantes. On sait qu'aux ap proches de la nuit les feuilles et les fleurs de beaucoup de végétaux affectent des directions et des positions différentes de celles qu'elles offrent pendant le jour. Bonnet, qui a beaucoup observé ce phénomène , croit qu'il dépend de l'humidité qui s'élève le soir de la terre. Cette hypothèse est repoussée par l'observation; car j'ai vu qu'une feuille de sensitive plongée dans l’eau ne laisse pas de présenier pendant la nuit le phénomène du sommeil ou de la plicature de ses folioles, quise déploient au retour de la lumière du jour. M. Decandolle, qui a fait de belles expériences sur les deux états de sommeil et de veille des plantes, a reconnu que ces phénomènes dépendent exclusivement de l'absence ou de la présence de la
lumière; mais cela ne nous apprend point la cause du phénomène lui-même, et ne nous instruit point sur sa nature.
La lumière exerce deux influences bien distinctes sur les végétaux ; elle est à la fois agent réparateur de la nervimotilité végétale, et agent nervimoteur, c'est-à-dire qu'elle répare et consomme tout à la fois les conditions vitales de la nervimouilité. Jai fait voir, dans la 2° section , que la lumière répare chez la sensitive la nervimotilité que l'absence de cette lumière avait laissé éteindre ou épuiser. Gette réparation de la nervimotilité par la lumière a lieu en vertu d’une propriété de cet agent qui n’est pas connue. Nous venons de voir que la lumière agit comme cause de nervimotion pour déterminer certaines directions des parties végétales. Il résulte de cette complication d'actions de la part de la lumière sur les végétaux que ceux-ci doivent avoir un état diurne en rapport avec la double influence réparatrice et nervimotrice de la lumière, et un état nocturne en rapport avec l'absence de cette double influence. L'observation nous apprend que dans l'état diurne les feuilles de plusieurs végétaux offrent deux directions spéciales différentes ; tantôt elles présentent directement l’une de leurs faces à la lumière, tantôt elles dirigent leur pointe vers elle; c'est ce que l’on remarque, par exemple: chez la sensitive ( mimosa pudica ), chez le robinia pseudo acacia , etc. Le matin les feuilles de ces végétaux présentent leur face supérieure à la lumière, mais dans le milieu du jour, sur-
tout si la lumière du soleil est fort intense, les folioles dirigent leur pointe vers la lumière ou vers le ciel. Ces deux directions différentes, qui se croisent à angle droit, composent par leur assemblage l’état diurne des feuilles. Ces deux directions ne s’observent pas chez tous les végétaux, mais il est ur phénomène assez commun qui s’y rattache : ce phénomène, qui a été noté par Bonnet, est celui de la forme concave que prennent les feuilles un peu larges lorsqu'elles sont soumises à l'influence d’une forte lumière. Cette concavité de la feuille est produite par la tendance de ses bords ou des extrémités de ses nombreuses nervures vers la lumière; ce phénomène est évidemment du même genre que celui que l’on observe dans les feuilles qui, comine celles de la sensitive, dirigént vers une forte lumière la pointe de leur nervure unique. Ce phénomène provient de ce que les extrémités des nervures des feuilles se comportent comme si elles étaient des extrémités de üges, et qu'elles endent, en cette qualité, à se diriger vers la lumière. \insi, pendant le jour, les feuilles de certains végéaux obéissent successivement à deux tendances qui e croisent à angle droit ; la première de ces tendances rige leur face supérieure vers la lumière, la seconde irige leur pointe vers ce même agent. Il est à reaarquer que la première est le plus constamment rédominante, et qu'il faut une grande intensité de amière pour faire prédominer la seconde , encore ce ernier effet ne s’observe-i-il que chez quelques vé-
étaux. Dans leur état nocturne, les feuilles n'offrent
qu'une seule direction spéciale, et cette direction , considérée, chez les divers végétaux, est assez variable, quoique constante et unique chez chacun d'eux. On sait qu'alors les folioles de la sensitive sont ployées le long de leur pinnule ou de leur axe commun, que les folioles du robinia pseudo acacia ont leur pointe dirigée vers la terre; que les folioles des casses tordent leurs pétioles pour se joindre par paires par leurs faces, supérieures en même temps qu’elles dirigent leur pointe en bas, eic. Ces phénomènes ont leur cause dans un état particulier de la nervimotilité da végétal; celte cause se trouve spécialement dans la diminution des conditions de la nervimoulité, conditions qui, sans cesse épuisées par le milieu environnant , ne sont plus réparées en suffisante quantité , à cause de l'absence de l'agent réparateur, qui est la lumière. En un mot, le sommeil des feuilles est la position particulière qui doit résulter d’une diminution considérable et rapide des conditions de leur nervimotlité : aussi toute cause qu produira cette diminution produira une position de feuilles semblable à celle du sommeil. C’est ce qu l’on observe chez la sensitive ; une secousse imprimé à ses feuilles, en épuisant momentanément une por tion des conditions de leur nervimoulité, leur fa prendre la même position qu’elles affectent pendan le sommeil ; leur plicature est véritablement alors u: soinméil diurne. Îl n’y a point de différence entre c sommeil diurne provoqué par un agent nervimoteu | violent , lequel consomme et diminue rapidement le
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. EE conditions de la nervimotilité, et le sommeil nocturne , qui est provoqué par la diminution de ces mêmes conditions de la nervimotilité, par le fait de l'absence de l’agent réparateur de ces conditions vitales sans cesse consommées par le milieu ambiant.
Les fleurs, comme on le sait, présentent, de même que les feuilles , ces deux états de sommeil et de veille, qui reconnaissent certainement pour cause un état particulier d’épuisement ou d’accumulation des conditions de la nervimoulité. La lumière agissant à la fois comme cause réparatrice de la nervimotilité végétale, et comme cause nervimotrice, ou comme cause d’épuisément de cette même nervimotilité, elle doit, considérée dans un degré déterminé d'intensité, tantôt réparer plus qu'elle n’épuise, tantôt épuiser plus qu'elle ne répare, et cela suivant l'organisation particulière des végétaux. Aïnsi, il n’est point étonnant que l’on rencontre des parties végétales qui offrent la plicature du sommeil pendant le jour, et qui se déploient à la faible lueur du crépuscule; telle est, par exemple, la fleur de la belle de nuit (mirabilis jalappa ). La plicature de cette fleur est provoquée par une forte lumière qui agit sur elle plus comme cause d'épuisement que comme cause de réparation , tandis que le même degré de lumière produit un effet inverse sur la plupart des autres fleurs.
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