Première Partie

De l’anatomie du Planorbis cornea adulte.

§ 3. Pour bien nous rendre compte de l’état primitif de l’être tenant encore à sa mère, il faut qu’auparavant nous entrions dans quelques détails sur l’anatomie de l’animal adulte en portant notre attention principalement sur les parties génitales. Cette étude anatomique nous guidera dans la détermination des parties naissantes de l’embryon et nous donnera la facilité de suivre son développement successif.

§ 4. Le corps du Planorbe n’est adhérent à sa coquille que vers le milieu du premier tour. Cette adhérence a lieu par l’aide des fibres musculaires très -forts qui s’attachent sur la face inférieure du corps un peu en avant et au dessous de l’estomac, et qui vont s’insérer sur l’enve-

sur le développement des êtres organisés.

loppe calcaire; ces fibres se prolongent en avant le long de cette face inférieure et servent à l’animal pour se retirer dans sa coquille.

L’examen de la face externe du corps retiré de sa coquille nous fait apercevoir le foie (pl.LI. fig. 1 et 2. o) qui occupe à lui seul presque toute la partie postérieure du corps, l’ovaire (s) avec son oviduc (r) logé dans le foie, il est surtout visible lorsque l’on place l’animal à l’envers, une partie des intestins (h), le testicule (q ) et l’estomac (d) qui sont placés l’un près de l’autre et se recouvrent mutuellement.

Lorsqu’on ouvre la cavité pulmonaire vers le côté gauche de l’animal comme nous l’avons représenté (pl. LI. fig.l), on trouve: que cette cavité très-vaste est d’une forme oblongue, que le poumon (a) est allongé, noir, spongieux, susceptible de recueillir une grande quantité d’air dans les mailles nombreuses qu’il offre, et qu’il occupe la partie supérieure et latérale de la cavité pulmonaire. Le simple examen de cette cavité démontre déjà que la respiration ne s’accomplit pas chez ce mollusque comme chez les animaux supérieurs à respiration pulmonaire, c’est-à-dire par inspiration et expiration permanentes et régulières. On voit qu’à la place d’un poumon elle est, plutôt, un grand réservoir d’air tapissé d’organes destinés à recevoir le liquide auquel le contact de l’air est nécessaire pour son oxigénation. Vers l’extrémité postérieure du poumon commence un corps allongé de textures glanduleuses,jaunesdans son intérieur, — l’organe de la viscosité de Cuvier, — que je regarde comme la glande secréteur du liquide rouge qui s’écoule si abondamment lorsqu’on retire l’animal de sa coquille et qu’on vient à toucher près de cette glande; elle est placée non loin du coeur qui lui transmet une grande quantité de sang *). Le poumon en reçoit aussi

*) La viscosité si abondante chez tous les mollusques est secrétée chez le planorbe par toute la surface du corps, par les parois internes de la cavité pulmonaire et parles bords du manteau. Elle ne s’écoule pas d’un organe spécial formant le plafond de la cavité pulmonaire, comme

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beaucoup par l’artère pulmonaire, qui se prolonge suivant la direction de son bord interne.

Quand le manteau, par des replis et des expansions sur sa face interne, a formé le poumon et le paroi de la cavité pulmonaire, il devient excessivement mince vers la partie postérieure de cette cavité d’où il se prolonge sous la forme d’une pellicule noire, très mince, qui vue sous le microscope, présente une membrane chargée d’une matière noire, dispersée par points et stries floconneux sur toute son étendue. Lorsqu’on pénètre plus loin et qu’on sépare l’une de l’autre les parties internes du corps, comme cela est représenté (pl.LI. fig.2), on distingue d’abord la masse charnue de la bouche ( a) qui est visible surtout lorsqu’on fend la tète longitudinalement entre les deux tentacules. C’est un corps noir, ovale, très- contractile, creux, avec des parois charnus et épais qui porte à son extrémité antérieure l’orifice buccale (x). De son extrémité postérieure part l’oesophage qui forme avec le tube digestif un canal uniforme qui n’a un renflement que vers son quart antérieur. C’est l’estomac (e) et se termine par une partie évasée qui est le rectum (g).

Tout près et derrière la masse charnue, au point où commence l’oesophage, on remarque des glandes salivaires (b) très -développées formant un bouquet élégant composé d’un grand nombre de petits corps glanduleux rangés comme des grains de raisin. Un peu plus en arrière et presque au dessous des glandes salivaires se trouve le cerveau ( c); il est composé de 4 à 5 ganglions d’un blanc rougeâtre qui forment

le pensait Cuvier (Mémoire servant à l’anatomie et à l’histoire des mollusques). Il m’est arrivé souvent de voir l’animal tout couvert d’une viscosité abondante, lorsque je revenais le lendemain pour continuer la dissection que j’avais commencée et que je trouvais l’animal encore vivant. On peut couper et stimuler de toutes manières le foie, les parties génitales et digestives sans que l’animal périsse, si cependant l’on n’attaque pas le cerveau, car dès que ce dernier est lésé, l'animal s’agite douloureusement et meurt.

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un anneau complet autour de l’oesophage. D’après Mr. Carus *) l’un de ces ganglions, celui qui est placé sur l’oesophage, doit être considéré comme le véritable cerveau. Il est selon lui le premier ganglion qui, en remontant la série animale, se trouve ainsi placé. Ce serait donc chez les mollusques pulmonaires, que se présenteraient les premiers rudimens d’un véritable cerveau. Ce cerveau envoie des filets nerveux très développés. On en distingue 6 à 8 qui se distribuent dans la verge, la masse charnue de la bouche et en général dans toutes les parties qui environnent le cerveau. L’estomac ( e) est un renflement volumineux arrondi, noir, et très-musculeux. A son extrémité postérieure aboutit le canal biliaire. La vésicule biliaire (p) est très-développée, elle jette des ramifications qu’on peut suivre assez loin dans l’intérieur du foie; elle est placée assez près et derrière l’estomac sur la face inférieure du foie. L’intestin depuis l’estomac jusqu’au rectum forme un canal assez uniforme; il présente un prolongement cylindrique clos dans la partie qui touche l’estomac, qui est une espèce de coecum. Le rectum (g) est replié en zig-zag, il est plus ample dans son intérieur que le reste du canal digestif, ses parois sont épais, charnus et contractiles, il s’ouvre sur le côté gauche de l’animal près de l’ouverture pulmonaire. Le coeur (y*) est une vésicule charnue noirâtre, placée près de l’estomac, pourvu à son extrémité intérieure d’un vaisseau ample ( z) dont la partie la plus évasée, celle qui touche le coeur, fonctionne comme oreillette et se contracte alternativement avec le coeur. Cette disposition de l’organe central de la circulation présente beaucoup d’analogie avec celle du vaisseau dorsal des insectes d’après la découverte de Mr. Carus, puisque selon ce naturaliste la partie inférieure du vaisseau dorsal fonctionne comme coeur, tandisque le reste de son étendue est analogue à l’aorte des animaux supérieurs.

*) Voy. parties primitives du squelette (ail.). Vol.XVlII. P. IL

E. Jacquemin,

Un second vaisseau (h ) se trouve à l’extrémité opposée du coeur; il vient des parties postérieures du coeur. Le foie occupe presque la totalité de la partie postérieure du corps, il se compose d’un grand nombre de petites vésicules jaunâtres, disposées par séries régulières et attachées les unes aux autres à l’aide d’une membrane longue et mince.

§ 5. Quelquefois il m’est arrivé de voir un phénomène qui m’a toujours fort surpris: en disséquant le foie sur des Planorbes vivans, j’ai vu les vésicules de cet organe renfermant chacune un infusoire qui remplissait presque la totalité de sa cavité; j’ai déjà remarqué des mouvemens en examinant avec la loupe une partie du foie et en y regardant de plus près et en isolant les vésicules. Je me suis assuré que c’est le cercaria rotundata de Müller (Euglena à’ Ehrenberg) qui remuent chacun dans sa vésicule à part. J’ignore si ces infusoires se sont formés après avoir commencé la dissection de l’animal, ou bien s’ils existaient déjà auparavant. Le plus grand nombre était immobile et ce n’était que lorsqu’on les touchait qu’ils montraient des mouvemens rapides.

Une fois il m’est arrivé de revenir sur la dissection du foie 24 heures après avoir trouvé ces vésicules remplies d’infusoires, et j’ai vu avec surprise que ces animaux étaient morts. Comment se rendre compte de phénomènes si surprenans?

Des organes de la génération en particulier.

§ 6. La verge ( i) est au moins aussi grande que la masse charnue de la bouche, elle est placée sur le côté gauche de l’oesophage tout près du cerveau et desglandes salivaires. C’est un corps arrondi, noircomme le plus grand nombre des organes internes, à parois épais et charnus, son extrémité antérieure est pointue et aboutit à l’ouverture génitale mâle (pl.LI. fig.l.g") située tout près et derrière la base du tentacule gauche, l’autre extrémité de la verge reçoit le canal déférent (k) qui,

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après plusieurs courbures, pénètre dans la chair située au dessus de la verge (v). Il en sort bientôt, continue son trajet pendant un certain tems et l’orme une dilatation (n) très -considérable susceptible de reçevoir une grande quantité de sperme pendant le tems des amours; de cette dilatation le canal défèrent part sur les organes génitaux femelles pour se rendre, après un long trajet, dans le testicule ( q).

Voyant qu’il régne parmi les auteurs des opinions très -diverses sur la détermination de l’ovaire et du testicule , que Swammerdam, Wohnlich, Brandt, Prévost, Treviranus et R. Wagner regardaient comme testicules ce que Cuvier nommait ovaires, et vice versa ovaires ce que Cuvier regardait comme testicules, je me suis servi du microscope pour déterminer à l’aide des animalcules spermatiques la véritable nature de ces organes, ce qui n’avait pas été fait par ces habiles observateurs.

J’ai mis sous le microscope une petite quantité du liquide contenue dans la vésicule appellée ovaire par Cuvier, et j’ai vu qu’en grande partie il était composé de longs filaments mobiles très- tenus, renflés à leurs extrémités et attachés sur le paroi interne de cette vésicule (pl. LI. fig. 3 et 5). J’ai cru alors, que c’étaient de véritables animalcules spermatiques et je me décidai à me ranger avec les auteurs précédemment cités en contradiction avec Cuvier. Ceci me paraissait d’autant plus évident, que ces corps présentaient des mouvemens permanens et que leur forme avait beaucoup de ressemblance avec les animalcules spermatiques d’autres animaux et de l’homme. Ce fut alors que je lus les belles observations deMr. Car us *). Cet habile et profond naturaliste a été assez heureux d’examiner ces organes aune époque, où ils renferment les rudiments des oeufs. Selon lui l’ovaire se compose d’un grand nombre de petits culs-de-sac membraneux très-minceset aboutissant tous dansun

*) Archives de J. Muller 5e Cahier pag. 487. 1835. (ail.)

E. Jacquemin,

conduct commun. Les oeufs qui y sont placés n’y sont point adhérents; on en trouve de toutes les époques de développement. L’oeuf, examiné sous le microscope, est un petit globule très-clair, parfaitement transparent qui présente la vésicule de Purkin je avec la plus grande netteté. Il est placé plus ou moins rapproché du bord de la cicatricule.

M. Car us n’a pas manqué de remarquer et d’examiner les filaments dont je viens de parler et que j’avais pris avec Mr. Treviranus pour des animalcules spermatiques. Mr. Carus croit, qu’on doit regarder ces singulières formations comme analogues aux cils oscillatoires, découverts par MMr. Purkin je et Valentin sur les parois internes des parties génitales femelles dans presque toutes les classes du règne animal, qui seraient très-développés chez les mollusques. Mr. Carus du reste n’est pas décidé si un certain nombre des corps dont la forme est discoïde et qui sont mélés avec ces filaments, ne sont pas des animalcules spermatiques qui auraient pénétré dans l’intérieur des organes femelles.

§ 7. L’ovaire du Planorbe, placé sur la face inférieure et interne du foie, présente extérieurement l’aspect d’une vésicule blanchâtre dont la forme est allongée, l’ouverture des parties génitales femelles (pl. LI. fig. i.f) est placée sous le bord du manteau près de l’ouverture pulmonaire sur le côté gauche de l’animal.

Le vagin (l) (fig. 2) est membraneux, très-large, susceptible d’une grande dilatation, la membrane qui le constitue étant repliée sur elle même. Après un court trajet le vagin s’évase considérablement et forme la matrice (m). Cette dernière est un vaste réservoir qu’on trouve souvent plein d’oeufs; elle se compose de deux poches (m m') communiquant ensemble par un canal court et ample. Chez les Unios et les Anodontes on remarque un fait physiologique assez remarquable. Les branchies remplissent les fonctions de la matrice en recevant les oeufs entre leurs lamelles, où non seulement ces derniers achèvent de se former, mais encore les petits s’y développent jusqu’ à un certain point.

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L’oviduc du Planorbe se détache de l’extrémité postérieure de la matrice, c’est un canal assez délié et très flexueux; de l’ovaire les gemmes des oeufs passent par l’oviduc dans la matrice, où ils terminent leur développement. La vessie ( t ) est un petit sac arrondi, placé sur la dilatation du canal déférant; elle aboutit par un conduit assez ample dans le vagin à peu de distance avant sa terminaison.

Seconde Partie.

De l’histoire du développement proprement dit.

De l’état de l’oeuf au moment de la ponte.

§ 8. Le Planorbe pond depuis les beaux jours du printems jusqu’à l’approche des froids de l’automne. Ces oeufs sont réunis en groupe et enveloppés de frai. Chaque groupe en renferme 15 à 30, placés tous sur le même plan et rangés en ovale plus ou moins régulier (pl. XLIX. fig. 1). Le frai est une substance gélatineuse, parfaitement claire et transparente sans couleur comme vitrée. Les oeufs y sont contenus dans de petites loges. Il m’a été longtems impossible de m’expliquer comment un animal, aussi petit que le Planorbe, pouvait expulser une masse d’oeufs et de frai si énorme, qu’elle présente le volume du quart de l’animal avec sa coquille, qu’après avoir observé la ponte. L’animal fait sortir par l’oviduc très -évasé une masse de frai de forme allongée et cylindrique, dans laquelle les oeufs sont placés suivant une ligne droite à mesure que cette masse sort de l’oviduc. L’animal la roule de manière à lui donner une forme ovoïde; il prend aussi le soin de bien réunir chacun de ces tours l’un avec l’autre et d’arrondir la face supérieure du groupe. C’est ainsi qu’on peut s’expliquer la formation de stries concentriques qu’on remarque sur cette surface, et la disposition circulaire des oeufs. L’oeuf, examiné avec des verres grossissans,

E. Jacquemin,

est comme une jolie petite perle, d’un millimètre et demi de longueur et d’un millimètre de largeur. On apperçoit un point opaque plus ou moins rapproché de sa circonférence et rarement au milieu, qui est le vitellus. Le groupe des oeufs est enveloppé d’une fausse membrane qui forme la couche externe du frai devenu plus consistant par le contact de l’air. Chaque oeuf possède une enveloppe membraneuse propre.

§ 9. L’albumen est une substance incolore, transparente comme de l’eau et très-fluide; l’oeuf en contient une grande quantité. Dès qu’on a percé son enveloppe, l’albumen sort rapidement. Le vitellus est petit propordonellement au volume de l’oeuf, il est suspendu dans l’albumen. Vu avec un grossissement de 150 à 200 fois, il se présente comme une petite vésicule arrondie d’une couleur jaune verdâtre, composée d’une membrane transparente incolore qui lui constitue une enveloppe, et d’un liquide également transparent huileux renfermant un grand nombre de granules jaunes -verdâtre des quelles il reçoit sa couleur (pl. XLIX. fig. 3).

§ 10. Pour résumer ce qui précède nous dirons, qu’il n’existe pas içi d’amnios proprement dit, ou plutôt que le corion et l’amnios sont confondus ensemble comme cela a lieu chez les bivalves d’eau douce et chez les limaçons. Les enveloppes sont au nombre de trois. La première est une fausse membrane, elle enveloppe tout le groupe des oeufs; la seconde est le corion et l’amnios réunis, elle entoure l’oeuf et la troisième ou la membrane vitelline qui est propre au vitellus. La vésicule de Purkin je et la cicatricule ont disparu pendant le séjour de l’oeuf dans l’intérieur de la matrice. Il arrive rarement qu’une de ces parties vienne à manquer. Parmi le nombre considérable d’oeufs que j’ai examinés je n’en ai trouvé que quatre sans vitellus et un seul qui en possédait deux.

§ 11. Tout ce que je viens de rapporter sur l’organisation des oeufs du Planorbis cornea s’applique presqu’entièrement au Planor-

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bis machinatus. Les oeufs sont également groupés et enveloppés d’une matière gélatineuse analogue au frai des poissons et des grenouilles. Les groupes sont applatis en bas, arrondis en haut et collés sur les feuilles des plantes aquatiques. Ils sont parfaitement transparents et sans couleur. Les oeufs, au nombre de quinze à trente, y sont placés sur un même plan. L’albumen présente un léger reflet doré, le vitellus,plus ou moins rapproché de la circonférence de l’oeuf, est une petite vésicule opaque d’un jaune assez intense. L’oeuf a un tiers de ligne de diamètre et le groupe d’oeufs en a ordinairement 3 à 4 sur une largeur de 2 à 2 et % de ligne.

Les oeufs du Planorbis albus et ceux du Planorbis contortus présentent la même disposition, mais leur vitellus est tellement petit qu’on ne peut l’appercevoir qu’à l’aide d’une forte loupe, surtout ceux du Planorbis contortus qui, selon les observations de Mr. Pfeiffer, éclosent 24 jours après la ponte.

Le Physa hypnorum , autre gastéropode aquatique de l’ordre des pulmonées, pond en groupe irrégulièrement cylindroïde. Les oeufs, au nombre de dix à vingt, y sont placés sur un plan et enveloppés de frai; son vitellus est d’une couleur jaune intense; il est placé plus ou moins près du bord de l’oeuf. Le groupe présente ordinairement 3 à 5 lignes de longueur.

Le Hélix aspersa (Limaçon des jardins) pond dans un petit trou qu’il pratique dans la terre. Ses oeufs sont enveloppés d’une coque solide tapissés de cristaux rhomboèdres de carbonate de chaux comme l’a si bien démontré Mr. Turpin *).

Dans l’ordre des gastéropodes pectinibranches le Volvata obtusa pond un groupe globuleux enveloppé de frai collé ordinairement sur les plantes aquatiques. Les oeufs sont moins transparents que les pré-

*) Analyse microscopique de l’oeuf du limaçon des jardins. Par M. J. F. Turpin. Annales

des sciences naturelles. Avril 1832.

E. Jacquemin,

cédents, d’une couleur verdâtre, quelquefois jaunes, chaque groupe en renferme 10 à 20 placés sur un même plan. Le vitellus y est entièrement confondu avec l’albumen selon Mr. Pfeiffer. Les oeufs de ce mollusque éclosent 28 à oO jours après la ponte; les groupes d’oeufs sont très -petits et ne présentent qu’une demie ligne à % de longueur.

Les oeufs du Valvata cristata sont au contraire transparents incolores. Le vitellus également confondu avec l’albumen. Ils éclosent trente ou quarante jours après la ponte, la hauteur des groupes est à peu près % de ligne à 1 ligne et la largeur % de ligne.

Parmi les cyclobranches V Ancylus Jluviatilis pond en groupe ovoïde. Les oeufs, entourés de frai, sont transparents, triangulaires avec la pointe tournée vers le centre. L’albumen est d’une couleur jaunâtre luisant clair, le vitellus est arrondi, opaque, un peu jaunâtre; ils éclosent 20 jour après la ponte, leur diamètre est d’une demi- ligne.

Parmi les acéphales VXJnio pictorum présente des oeufs sans frai, enveloppés de mucosité d’une couleur jaunâtre; leur nombre est tellement considérable qu’on en compte souvent 1000 à 2000 par individu.

§ 12. Avant de passer à l’histoire du développement successif de l’embryon, je dirai quelques mots sur les altérations aux quelles les oeufs des mollusques, et notamment du Planorbe et des Limnées, sont sujets, afin de mettre en garde les personnes qui voudront répéter mes observations ou se livrer à des recherches semblables. Car rien n’est plus facile que d’ètre conduit en erreur par les formes extraordinaires que le vitellus contracte en état de maladie.

Lorsqu’on ne prend pas la précaution de renouveller tous les jours une à deux fois l’eau dans laquelle les oeufs sont déposés, ces derniers prennent une couleur jaunâtre, le vitellus s’arrête dans son développement, il devient plus opaque, sa membrane se déchiré et il en sort une partie des granules qu’il renferme.

sur le développement des êtres organisés.

Dans le cas où le vitellus a déjà subi les premières transformations, lorsque les conditions défavorables à son développement surviennent il affecte les formes représentés (pl.XLIX. fig.7.8.9.10.11). Je veux dire, que toute sa surface se recouvre de cellules pentagones qui présentent l’aspect d’un tissu utriculaire des plantes; un point clair occupe le centre de chacun de ces utricules. Cet état de l’oeuf malade a été aussi figuré pour VUnio timida par Mr. Car us *) (pl. I. fig.5.6). Dans d’autres cas les globules du vitellus se désunissent et prennent une forme globuleuse; les groupes qu’ils constituent sont composés d’un nombre plus ou moins grand de globules, quelquefois il n’en a que 2 ou 3 seulement (fîg. 10 et 1 1 ) , ou bien on voit la substance du vitellus se gonfler, s’avancer dans un point et former un mammelon à la manière d’un sac herniaire. Ce gonflement a généralement lieu toutes les fois qu’un mollusque meurt dans l’eau (pl. XLIX. fig.7).

§ 13. Nous passons actuellement à l’exposition de toutes les transformations, qui s’opèrent dans l’oeuf et notamment dans son vitellus, car c’est lui dont nous allons nous occuper presqu’exclusivement. Pour bien suivre les phénomènes que nous présente l’évolution de ce petit mollusque, nous partageons l’exposition de nos recherches en trois chapitres dans lesquelles nous traitons

1° Des premières traces du dévéloppement fêtai et des mouvemens embryonnaires.

2° Des transformations successives qui s’opèrent dans le vitellus, sans cesse en mouvement, trahissant de plus en plus la forme du jeune animal.

3° Du jeune planorbe pourvu d’une coquille transparente qui permet de voir les contractions de l’estomac et du coeur.

*) Nouvelles recherches sur le développement des bivalves d’eau d’ouce (pl. I. fi g. 1).

Vol. XVII I. P. II.

E. Jacqüemin,