Chapitre premier

Des premières traces du développement fêtai et des mouvemens embryonnaires.

§ 14. (Ÿr jour, 7 mai). L’état de l’oeuf nouvellement pondu dont nous venons de parler s’est présenté à notre examen le 7 mai dernier.

("2° jour, 8 mai). 24 heures plus tard le globule vitellin n’avait pas changé de forme, mais les globules jaunes verdâtres qui hier remplissaient uniformément son intérieur affectent aujourd’hui une autre disposition. Il y a donc eu un mouvement moléculaire parmi ces granules sur lequel nous insistons avec d’autant plus de raison que c’est le commencement de la formation de l’embryon. Le vitellus avait un peu crû, il présentait des taches circulaires au nombre de 1 à 4 qui recouvraient une partie de sa surface et qui étaient le résultat du déplacement de ces granules (pl.XLIX. fig.4, 5 et 6). Au reste le globule vitellin était encore immobile et suspendu dans l’albumin au même point qu’il occupait précédemment.

(3 jour, 9 mai). 24 heures après nous retrouvons le vitellus dans le même état qu’hier. La force vitale n’a fait que marquer plus nettement les transformations déjà signalées. Les progrès de l’évolution sont beaucoup plus sensibles dans les 24 heures qui suivent.

("4e jour, 10 mai). Les granules qui remplissent avec un liquide albumineux la cavité interne du vitellus se retirent d’abord de ce dernier et se rapprochent du centre pour aller former la circonférence des taches arrondies. Le bord devient clair et transparent, surtout dans une certaine partie de son étendue. Les formes arrondies du vitellus perdent un peu de leur régularité. C’est à ce moment que se manifeste un des phénomènes les plus importans de l’embryologie: le globule vitellin, immobile jusqu'ici, entre dans un mouvement de rotation horizontal autour de son centre.

sur le développement des êtres organisés.

§ 15. Avant d’offrir quelques détails et d’exposer les observations que nous avons faites sur ce singulier mouvement, rapportons d’abord ce qui est déjà connu sur les mouvemens embryonnaires des mollusques.

On sait qu’en 1823 Mr. Car us a le premier observé avec succès le mouvement de rotation de l’embryon du limaçon, *) et que ce savant naturaliste a retrouvé en 1831 les mêmes mouvemens chez les embryons de nos bivalves d’eau douce. Mr. Car us s’exprime ainsi: „ Aussitôt que l’embryon est parvenu à l’époque où sa forme est discoïde on voit les premiers mouvemens vitaux s’opérer d’une manière qui m’a rempli d’admiration lorsque j’ai fait cette remarque pour la première fois et toutes les fois que j’ai eu occasion de la réitérer. C’est un mouvement de rotation en sens horizontal, a peu près comme une assiette qu’on ferait tourner sur son centre/4

Pour expliquer ce mouvement de rotation Mr. Car us s’énonce de la manière suivante: „En examinant une mulette vivante on remarque à la partie postérieure une ouverture destinée aux voies respiratoires, et lorsqu’elle respire dans une eau parfaitement tranquille on voit que ce liquide, sortant des branchies par le canal supérieur, produit un tourbillon continuel qu’on apperçoit facilement à la surface de l’eau parceque tous les petits corps qui nagent dans l’endroit où le tourbillon a lieu se livrent à un mouvement circulaire très -actif. On conçoit facilement, que la mulette elle même doit rester immobile au milieu de ces tourbillons à cause de sa masse et de sa pesanteur, tandisque l’embryon nageant dans l’oeuf avec un diamètre d’à peu près yi0 de ligne de longueur doit être mis lui -même en mouvement de rotation aussitôt que par une tension électrique opposée entre la partie respiratoire de son corps et le milieu ambiant, c’est à dire par attraction et repulsion, un

*) Von den àusseren Lebensbedingungen der weiss- und kallblüligen Thiere. Leipz.1823.

E. Jacquemin,

tourbillon semblable s’établit dans l’intérieur de l’oeuf.“ Plus bas cet auteur s’exprime ainsi: „En résumant, nous voyons que les premiers signes delà respiration de l’embryon se manifestent par un mouvement polaire entre la partie respiratoire du corps de l’animal et le liquide ambiant de l’oeuf, et que la rotation de l’embryon nageant dans l’intérieur d’une cavité sphérique dépend d’un mouvement circulaire produit par la respirations

Voilà le résumé des profondes observations de Mr. Car us! Outre ces recherches fort exactes de ce grand naturaliste je n’en connais pas d’autre sur ce point physiologique de l’embryologie qui mérité d’ètre citée en particulier.

§ 16. Nous passons actuellement à l’exposition de nos propres observations faites sur le mouvement fêtai du Planorbis cornea , observations dont les résultats s’accordent en plusieurs points avec celles que Mr. Carus a faites sur nos bivalves d’eau douce, tandis qu’elles en different essentiellement d’autres. Notre première observation est celleci: la partie du bord du globule vitellin devenue transparente par le retrait des granules commence à opérer un mouvement de vibration ondulatoire et d’attraction et de répulsion par rapport au liquide dans lequel elle est plongée . Voilà la première manifestation du mouvement vital. Ce mouvement de vibration ondulatoire est excessivement rapide et très-difficile à apperçevoir à cause de la transparence de l’embryon, de l’homogénéité de l’albumen et surtout de sa petitesse. On n’y parvient le plus ordinairement qu’en observant les petits corpuscules qui se détachent souvent du vitellus sans troubler son développement; ou bien en retirant le globule vitellin de l’intérieur de l’oeuf et en l’observant plongé dans l’eau. Dans ces deux cas on voit les corpuscules rapprochés du bord translucide du vitellus se livrer à un tournoiement continuel en vertu de la force attractive et répulsive du globule vitellin. Ce mouvement d’on-

sur le développement des êtres organisés.

dulation vibratoire se continue uniformément pendant les premiers 24 à 36 heures (c’est à dire pendant le troisième et le quatrième jour après la ponte) en augmentant peu à peu d’intensité de manière que, vers la fin de ce tems, tout le petit globule vitellin se met en mouvement de rotation sur son centre, étant entraîné par le tournoiement qui s’est établi dans l’albumen près du vitellus. Ces rotations sont très-simples, tantôt rapides et persistantes, tantôt lentes et cessant complettement d’intervalle en intervalle. Elles s’exécutent horizontalement dans le même point qu’ occupait primitivement le vitellus et se maintiennent ainsi pendant les 10 à 12 premières heures (à peu près pendant le quatrième jour après la ponte). Ces mouvemens de rotation, l’un des spectacles les plus curieux que les observations microscopiques puissent nous présenter, ont été vu à Pillnitz par le célèbre Mr. Alex, de Humboldt, le grand-Duc de Toscane et Mr. le professeur Savi de Pise lors de leur passage par cette ville. A Paris, j’ai eu occasion de les montrer à M. M. les professeurs Mirbel, Laurillard et Laurant.

§ 17. L’observation que j’expose ici en peu de mots a été l’objet de beaucoup de recherches. Il me fut longtems impossible de m’expliquer la cause qui fait passer le vitellus de l’état de tranquillité à celui de rotation en considérant surtout son développement si peu avancé qu’il n’y avait d’autre différence avec un vitellus non développé qu’un arrangement autre des granules et une légère transparence sur le bord. Il m’était toutefois démontré que cette cause se rapportait ou à ces deux modifications du vitellus ou à une influence extérieure. Je passai des journées entières à observer le bord, les granules, l’albumen autour du vitellus jusqu’à ce qu’enfin lehazard me fit voir une parcelle détachée du vitellus nageant dans l’albumen exécutant des mouvemens comme si elle était entrainée par un courant. Ce fait me mit sur la voie pour découvrir les vibrations ondulatoires qui s’exercent sur le bord du vitellus et qui étaient la cause du mouvement imprimé à cette parcelle.

E. Jacquemin,

On ne remarque point de cils sur le bord, c’est la membrane vitelline elle même qui exécute ces vibrations.

A la fin du quatrième jour et pendant le cinquième et le sixième, le mouvement de rotation dans le sens horizontal n’est plus aussi uniforme qu’auparavant, parcequ’un second mouvement embryonnaire dont nous parlerons plus tard s’est réuni au premier. Ce tems écoulé, il cesse entièrement parceque le petit embryon a acquis alors trop de volume pour se laisser entrainer par le tourbillon dans l’albumen.

Il n’en est pas de même pour les vibrations ondulatoires sur le bord des organes de la réspiration. Il augmente d’intensité et d’étendue à mesure que l’évolution fait des progrès. A toutes les époques de la vie embryonnaire il est toujours très-facile, à l’aide de ces vibrations, de distinguer les organes de la réspiration quel que soit d’ailleurs le retard rudimentaire à l’origine de l’évolution embryonnaire, et environ 36 heures après la ponte les organes de la respiration occupent la périphérie du vitellus. Le 7,re et le 8”'e jour leur forme est conique et s’élève en mammelon saillant (pl. XLIX. fig. 18,20,21,22a). Vers le 1 lm“ et le 12me jour ce mammelon rentre dans l’intérieur de la coquille dont la première pellicule est alors déjà formée. A cette époque (pl. L. fig. 26, 27, 28 et 29 a) non seulement ce petit mammelon mais toutes les parties qui l’entourent et qui constituent les rudimens de la cavité pulmonaire sont dans un mouvement de vibration ondulatoire très- actif. Cependant ce mouvement ne parvient au maximum de son intensité qu’au moment de l’éclosion du petit planorbe et pendant les premiers jours de sa vie extra -ovulaire.

§ 18. Examinés à cette époque on voit que non seulement les organes de la réspiration proprement dits mais aussi les tentacules exécutent ces vibrations. C’est un tremblement d’une vitesse inexprimable qui fait que les molécules au milieu des quelles nage l’animal

sur le développement des êtres organisés.

sont continuellement repoussés lorsqu’en vertu de leur attraction et de leur poids ils viennent toucher la surface de ces parties. D’après ce que nous venons de dire le phénomène dont il s’agit deviendrait d’une explication facile. On ne devrait y voir dans ce cas qu’un mouvement de vibration produit par la force vitale de l’être, et l’eau n’y jouerait qu’un rôle mécanique de simple pesanteur et d’attraction moléculaire. Mais ce phénomène est plus compliqué. Les réactions entre l’eau et l’animal sont d’une nature plus élevée et d’autres forces y président; car, on voit les molécules d’eau entrainéepar des courans très- actifs venir de loin, attirées par l’animal, puis toucher le bord des parties précédemment énumerées, suivre un certain tems le bord et être enfin repoussées avec energie pour venir encore parcourir une route semblable. Ce jeu d’attraction, de repulsion et de courans qui en résultent est le plus visible dans la cavité pulmonaire encore très-ouverte à cette époque. Aucune molécule n’est en repos, toutes sont successivement entrainées par les courans dont le plus grand et le plus actif s’accomplit de droite à gauche, entrant dans la cavité pulmonaire pour en sortir ensuite (pl. L. fig.31. 2,2). Les courans occasionnés par les ondulations des tentacules ne sont pas moins actifs, ils s’éxercent autour de ces organes et suivant leur longueur, dirigés de la pointe vers la base, et diminuent d’intensité dans le même sens. Leur nombre est de quatre. Deux se voient dans l’espace compris entre les tentacules (fig.5,5 et 4,4), les deux autres existent sur les côtés externes de ces mêmes tentacules (1,1 et 3,3). Tous ces courans sont très-faciles à voir avec seulement un grossissement de dix fois le diamètre; déjà à l’oeil nu on voit des petits corps souvent plus gros que les tentacules être entrainés par eux.

§ 19. En examinant ce mouvement comme nous venons de le faire, il est impossible de n’y pas retrouver la plus grande analogie (si non identité) avec le jeu électrique et les courans qu’il produit; car si l’eau ne jouait qu’un rôle mécanique par rapport à l’animal, ces molé-

E. Jacquemin,

cules seraient simplement repoussées par les vibrations et elles ne se livreraient pas à des courans réguliers et permanens. Aussi remarquet-on, en poursuivant avec persévérance le trajet que parcourt un de ces corpuscules, qu’il touche le bord vibrant dans un point, qu’il suit un peu ce bord, puis qu’il est repoussé, enfin qu’il revient pour le toucher de nouveau mais dans un autre point et ainsi de suite de manière qu’il parcourt le trajet représenté pl. LI. fig. 6 par la ligne a b.

§ 20. Quand à l’explication de ce phénomène singulier je crois devoir exposer mon opinion sans prétendre la donner comme la seule vraie avant que de nouvelles recherches viennent l’appuyer ou la renverser. Je la fonde sur ces deux faits:

1° Les mouvemens de vibration ondulatoire sont exercés par les organes de la respiration.

2° La réaction entre l’eau et le corps de l’animal produit des courans analogues à ceux que fait naître dans ce liquide l’électricité qui nait entre les corps hétérogènes. De ces deux faits je tire la conclusion sans doute hazardée: que la cause fondamentale de ce phénomène de vibration est une force èlectro - galvanique qui s'établit par suite de l'hétérogénéité des diverses substances du corps de l'animal, d'une part , et du milieu ambiant , de l'autre. Elle joue le rôle principal dans la respiration aquatique , et les courans aux quels elle donne naissance sont la cause primitive du mouvement de rotation exercé par le vitellus pendant la première époque du développement puisqu'ils entrainent d'une manière mécanique le même vitellus dans le sens de leur direction.

§ 21. On voit par cette dernière partie de mes conclusions que je m’accorde avec Mr. Car us en regardant le tournoiement de l’eau comme la cause du mouvement de rotation. On doit en même tems remarquer que je suis allé plus loin en découvrant la cause des tour-

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billons dans les vibrations ondulatoires du bord du vitellus, qui avait échappé à ce profond observateur.

§ 22. La grande utilité de ces vibrations pour la respiration est facile à concevoir, les molécules d’eau qui viennent toucher les organes respiratoires et opérer par l’air qu’ils contiennent l’oxigénation des liquides nutritifs étant continuellement renouvellés, il en doit nécessairement résulter une plus grande activité et une plus grande promptitude dans l’acte même de l’oxigénation.

§ 23. Les mouvemens de vibration une fois découverts sur les rudirnens des organes de la respiration chez les Planorbes, les Limnées, les Unio et les Anodontes, dont les deux premiers sont destinés à respirer l’air élastique immédiat, on peut présumer qu’ils existent aussi chez d’autres animaux et même chez les Mammifères, s’il est vrai, comme le prétendent des observateurs aussi exacts que MM. Rathke et J. Muller, que les embryons de ces derniers possèdent, pendant la première époque de leur développement, des organes qu’à cause de leur forme et de leurs fonctions on ne peut mieux comparer qu’avec les branchies des animaux à respiration branchiale.

Voilà comme je m’exprimais au commencement de l’été 1834, lorsque je présentai mon mémoire à l’Académie des sciences de Paris. On voit que j’avais présumé l’existence des mouvemens vibratoires chez d’autres animaux qui ont, depuis ce tems là, effectivement été découverts par MM. Purkinje et Valentin.

§ 24. Nous arrivons maintenant à parler du second mouvement embryonnaire qui commence à se manifester vers la fin du quatrième jour et pendant le 5me et le 6me. C’est un mouvement de contraction qui s’exécute d’une manière très -distincte dans la substance du globule vitellin, notamment dans le point qui correspond à l’angle que fait, chez l’adulte, le pied avec le reste du corps. Ces contractions ne s’accomplissent pas aussi uniformément que les rotations, elles se manifestent Vol. x vi il p.ii. 83

E. Jacquemin,

à des espaces indéterminés et présentent quelque analogie avec lesmouveinens volontaires de ranimai adulte.

§ 25. Vers le 6me et 7me jour le petit animal commence la troisième espèce de mouvement embryonnaire, on le voit se tourner sur lui -même dans tous les sens, les rotations uniformes deviennent de plus en plus rares et finissent par disparaitre. On observe quelquefois simultanément des rotations horizontales, des contractions et d’autres rotations qui se font dans tous les sens. L’embryon conserve cependant la même place qu’il occupait primitivement jusqu’ à ce que

§ 26. vers le huitième ou le neuvième jour, lorsque le développement est déjà assez avancé, il commence le quatrième et dernier mode de mouvement embryonnaire. C’est un mouvement de translation. L’embryon quitte le point où il est né, il s’en écarte de plus en plus, et finit par parcourir tout l’intérieur de l’oeuf d’une extrémité à l’autre en suivant surtout les parois internes de cet oeuf.

§ 27. C’est à l’époque où l’embryon exécute le 2e et le 3e mode de mouvement embryonnaire, et déjà un peu avant, que j’ai retiré le petit être de l’intérieur de l’oeuf, pour l’observer plongé dans l’eau. Mis dans ce liquide, il continue ses mouvemens pendant plusieurs heures; puis ils s’affaiblissent peu à peu, et cessent enfin au moment où la vie s’éteint. Ce qui m’a toujours très surpris, et que je puis difficilement m’expliquer, c’est que le globe vitellin continue ses mouvemens même après que l’on a crevé son enveloppe, et que la matière qu’elle contient s’est plus ou moins dérangée. J’ai vu le vitellus ainsi déchiré rester immobile pendant quelques momens, puis se mettre dans un mouvement rectiligne très-étendu et très-rapide (Tab.XLIX.fig.24). Lorsqu’on ajoute une goutte d’eau fraîche, le mouvement se ranime.

Tous les mouvemens embryonnaires dont nous venons de parler augmentent peu à peu d’activité et d’étendue; ils se continuent simultanément, jusqu’ à ce que les mouvemens volontaires du jeune animal

sur le développement des êtres organisés.

viennent les remplacer. Leur activité, en général l’énergie vitale de l’embryon et les progrès de son développement, dépendent d’une manière notable de l’état de l’atmosphère, et des circonstances externes sous l’influence desquelles il est placé. La chaleur et le temps sec, avec un ciel serein, favorisent beaucoup le développement de ces mollusques, tandisque le froid et une atmosphère chargée d’humidité rallentissent singulièrement la marche de ce même développement. L’influence du temps sur l’embryon est tellement forte et prompte, qu’il m’est arrivé souvent, lorsque le temps changeait dans le cours de la journée, de trouver le petit être dans un mouvement très -actif pendant la partie sereine de la journée, et dans un mouvement lent et affaibli pendant l’autre partie.

Il est donc difficile de déterminer avec précision la vitesse de ces mouvemens. Nous nous bornerons à dire qu’une rotation complette s’accomplit dans l’espace de 10 à 15 secondes, lorsqu’elle est le plus rapide; dans le cas contraire, il en faut 40 à 60. Souvent le vitellus parait entièrement immobile pendant quelques momens.

D’après les observations de Mr. Car us, l’embryon des Anodontes et des Unios accomplit une rotation entière en 15 ou 20 secondes, au moment de sa plus grande activité; tandis qu’il en faut 50, et même jusqu’à 80, lorsque les rotations se suivent le plus lentement. Mr. Carus ne parle pas d’autres mouvemens embryonnaires; de sorte que nous ignorons s’il en existe d’autres chez les bivalves, et s’ils y présentent la même marche dans la succession de leur apparition.

§ 28. On a pu remarquer que dans toute l’histoire des mouvemens embryonnaires nous n’avons pas indiqué la direction des rotations. Il est très -probable qu’elles s’accomplissent constamment de droite à gauche. Si on les voit s’exécuter en sens inverse, c’est que l’embryon est placé sur le côté opposé à celui qu’on a observé d’abord, ou bien que les oeufs d’un même groupe ne présentent pas tous la même face.

E. Jacquemin,

Il est bien probable que des mouvemens aussi prononcés et aussi étendus que ceux-là influent sur la forme de l’animal, et notamment sur celle de sa coquille; mais, d’un autre côté, il me parait trop hazardé, quoique ingénieux, d’admettre que les tours de la coquille soient les traces du mouvement de rotation de l’embryon qui se sont solidifiées, comme le pense Mr. Carus. Il est certain que chez le Planorbe les mouvemens de rotation ont long temps cessé d’exister lorsque les premières traces de la coquille se manifestent.

§ 29. Pour résumer ce que nous venons de dire sur la première époque du développement, nous dirons:

Le vitellus, parfaitement globuleux au moment de la ponte, présente bientôt après des taches arrondies et claires, qui ne surpassent guères 4; elles résultent de la disposition particulière des granules qui remplissent son intérieur, et qui se retirent de la circonférence vers le centre. Le bord du vitellus exécute des vibrations ondulatoires qui produisent un tournoiement dans l’albumen, lequel finit par entrainer le vitellus en lui imprimant un mouvement de rotation de droite à gauche.