Chapitre second

Des transformations successives qui s’opèrent dans le vitellus sans cesse en mouvement, trahissant de plus en plus la forme du jeune animal.

§ 30. Nous avons pensé qu’il conviendrait d’exposer sans interruption la marche que prennent successivement les diverses espèces de mouvemens embryonnaires, en faisant abstraction de tous ceux qui se passent simultanément dans l’intérieur de l’organisme.

(ô jour après la ponte , 11 mai ). Les progrès de l’évolution, que nous reprenons maintenant en partant de l’époque à la quelle les granules qui remplissaient uniformément la cavité interne du vitellus

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se retirent du bord vers le centre (pl. XLIX. fig. 13), consistent en ce que ces granules se resserrent encore d’avantage et finissent par former les parois de globules ovoïdes, incolores, très-clairs et très-transparents, qui, au nombre de 20 à 30, remplissent la majeure partie de la cavité interne du vitellus. L’embryon, à cette époque, forme une petite sphère enveloppée d’une membrane incolore (membrane du germe de Mr. Rathke), et dont le milieu est occupé par ces globules. Il présente à chaque instant une autre forme, au point qu’il faudrait augmenter de beaucoup le nombre de nos figures si nous voulions représenter les nombreuses positions qu’il affecte.

§ 31. C’est de ce moment que les organes rudimentaires de la vie animale, c’est-à-dire les systèmes de locomotion, se distinguent des systèmes d’organes centraux avec lesquels ils étaient confondus à l’origine. Les premiers occupent la périphérie de la sphère embryonnaire ou du vitellus; ils naissent avec la membrane vitelline qui en constitue la première pellicule. Leur premier développement se fait par absorption du fluide vitellin sur leur face interne, et de l’albumen sur leur face externe. Les progrès de leur évolution sont très -rapides. On verra, par l’examen de la série de mes figures, que la tête, les tentacules, le pied, les yeux même, et la première pellicule de la coquille, sont déjà formés lorsque les organes centraux sont encore si peu développés qu’on apperçoit à peine de légères traces du canal intestinal , et que la majeure partie de la cavité interne du vitellus est encore occupée par les globules ovoïdes que nous avons décrits. On voit donc que la marche de l’évolution est dirigée de la circonférence vers le centre.

§ 32. Les organes centraux suivent une tout autre marche de développement. Les granules vitellines qui entrent dans leur formation constituent d’abord des globules ovoïdes qui restent long- temps dans cet état. On conçoit, en effet, quelle peut être la cause de cette

E. Jacquemin,

lenteur du développement dans les organes centraux pendant la première période de l’évolution; car la matière plastique contenue dans l’intérieur du vitellus est, de très- bonne heure, employée en majeure partie à la formation de globules, et le reste est absorbé par les organes de la périphérie. Il n’y a donc plus de matière dans l’intérieur du vitellus qui puisse servir au développement des organes centraux. D’une autre part, la matière plastique placée en dehors du vitellus, c’est-àdire l’albumen, pour parvenir dans l’intérieur est obligée de pénétrer par les organes périphériques qui s’en emparent tant qu’ils en ont encore besoin pour leur propre développement. Mais lorsque l’évolution a fait des progrès, et que la masse charnue de la bouche et les premiers rudimens du canal intestinal sont formés, l’albumen pénètre par l’ouverture buccale, et les organes centraux, tardifs jusqu’ici dans leur développement, se trouvant abondamment nourris, se développent avec beaucoup de rapidité, de manière qu’ils atteignent bientôt les organes de la périphérie, et parviennent en même temps qu’eux au terme de l’accroissement embryonnaire.

On remarque qu’à mesure que le canal intestinal, le foie, les organes génitaux se développent, le nombre des globules centraux diminue, jusqu’à ce qu’enfin il n’en reste plus. Je me suis donné les plus grandes peines pour voir comment s’opère la transformation de ces globules en organes centraux. J’avoue que je touche ici à un des points les plus difficiles de mes recherches. Les mouvemens presque continuels du petit être, la diminution successive de la transparence du corps, la petitesse des parties etc. y mettent des obstacles presque invincibles. Je n’ai réussi qu’en partie à déterminer la position relative de ces globules; il m’a semblé souvent que leurs rapports n’étaient pas les mêmes dans tous les individus. Je me suis assuré cependant que plusieurs de ces globules se réunissent bout à bout (pl. L. fig. 28 h ), et qu’il est très -probable que la formation du canal intestinal se fait

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ainsi *). Toutefois, il est sûr que pour former la masse charnue de la bouche, un de ces globules s’avance vers la partie antérieure de l’embryon, et se place dans le point qu’occupe cette masse; il prend une forme allongée, et constitue ainsi le premier rudiment de cette masse (pl. XLIX. fig. 23 o).

§ 33. (6e jour, 12 mai). La circonférence du globule vitel-

lin devient très -inégale. On y remarque deux parties saillantes (pl. XLIX. fig. 17 a et b), transparentes, et séparées par une échancrure dont la profondeur varie suivant les contractions que l’embryon exerce dans ce point. Nous verrons bientôt que la première (a) est le rudiment de la tête et du pied encore réunis ensemble; la seconde constitue les rudimens du poumon et des parties qui l’entourent. La tête tend, à cette époque, à se distinguer du pied (pl.XLIX. fig. 13d)\ elle est alors très- volumineuse et fort saillante; e indique les rudimens du pied. Les autres organes sont encore très -peu distincts. Il n’en est plus ainsi

§ 34. le T jour (13 mai ; fig. 21). Le pied (b) s’est très développé, et on remarque entre lui et la tête (d) le premier rudiment des tentacules ( e ); le poumon est aussi très développé, et forme un mamelon arrondi fort saillant (a). Parvenu à cette époque, le petit être ne fait presque que se tourner sur lui -même et dans tous les sens. L’augmentation en volume suit en général une marche régulière et uniforme pendant tout le développement fêtai; il parait cependant qu’elle est un peu plus rapide pendant l’époque qui nous occupe actuellement.

*) Il e6t du moins démontré que les vaisseaux tubulaires, dans les plantes, se forment de cette manière (comme on le verra par mes recherches encore inédites sur la naissance des moisissures et des conferves, dans mes observations sur le mode de formation des tissus organiques), ou bien par la naissance successive de nouveaux globules sur les parois des anciens.

E. Jacquemin.

§ 35. (8e jour , 14 mai). Le petit être présente encore les

formes générales que nous venons de signaler (pl. XLIX. fig. 21 ). Les globules qui occupaient une partie de sa cavité interne sont encore à peu près dans le même état, et on remarque de temps en temps une très- forte contraction dans le point c, pl. XLIX. fig. 21 , où le pied (b) tend à se distinguer du reste du corps. Peu de temps après,

§ 36. le 9e jour après la ponte , 15 mai , (pl. XLIX. fig. 22 e), le pied s’est beaucoup allongé. Le petit mamelon qui est le rudiment des tentacules (e), s’est incliné vers la tête, et l’échancrure (c) qui sépare le pied du reste du corps est plus profonde. Le rudiment du poumon (a) est extrêmement saillant; le reste du corps ne présente pas de modifications remarquables.

§ 37. Vers le 10e jour (18 mai) , le corps, qui pendant ce dernier temps s’était montré tardif, prend à son tour beaucoup de développement. Les globules centraux se déplacent (pl. XLIX. fig. 23); le corps se recourbe sur lui même, et on distingue les premières traces de la coquille sous la forme d’une pellicule transparente et membraneuse, qui se dispose à recevoir les premiers molécules terreux qui sont également transparens, ainsi que les suivans, jusqu’à l’éclosion du petit Planorbe. Mais lorsque le jeune animal a quitté l’oeuf, les molécules terreux qui forment les couches successives de la coquille, de même que ceux qui s’introduisent entre les anciens, sont plus ou moins opaques; de manière que chez les petits Planorbes de 6 à 8 jours il est déjà fort difficile d’observer les organes centraux, à cause de l’opacité de la coquille. La coloration d’un brun foncé que prend successivement cette dernière, contribue encore à augmenter cette opacité.

§ 38. ( 11e jour , 17 mai). Les globules, dans la cavité in-

terne du vitellus, sont rangés en deux groupes (pl. L. fig. 25); et on remarque avec surprise que deux de ces globules (pl. L. fig. 25 g) se dilatent et se contractent alternativement, avec une très-grande régularité.

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Ils sont placés l’un auprès de l’autre, et présentent une transparence telle que sans leurs mouvemens on ne les appercevrait pas. Ils constituent les rudimens du coeur, dont nous parlerons un peu plus tard. L’oeil (pl. L. fig. 25 f) se présente également à cette époque, constituant un point très- noir, assez grand, placé à la base interne des tentacules, dont la forme ressemble à celle d’un petit mamelon. Examiné avec le microscope, on voit qu’il se compose de globules d’un noir foncé, rapprochés l’un de l’autre, mais au reste semblables à ceux renfermés originairement dans le vitellus. Leur arrangement ne présente aucun ordre déterminé, même pas pour les deux yeux d’un même individu. La tête a beaucoup augmenté en volume, et on remarque par transparence la masse charnue de la bouche et l’oesophage. Le pied (d) s’est beaucoup développé, de même que le poumon ( a).

§ 39. Nous arrivons maintenant à un phénomène très-intéressant, qui se manifeste d’une manière tellement évidente qu’il ne laisse aucun doute sur sa nature, puisqu’on peut le suivre dans toutes les phases de son développement. Ce phénomène est le battement du coeur, que j’ai observé attentivement à partir de ce moment, et tant que la coquille était encore assez transparente. J’ai éprouvé une grande satisfaction de voir ce phénomène se manifester d’une manière si évidente, dégagée de tout obstacle, et tout à fait propre à dévoiler sa véritable nature; phénomène qui a donné lieu à tant d’hypothèses et de contradictions, lorsqu’on a tenté d’en pénétrer le mystère chez les animaux supérieurs où son étude est si difficile. Chez l’embryon du Planorbe, le coeur se compose de deux vésicules d’un volume presque égal, dont un correspond au ventricule du coeur des animaux supérieurs, et l’autre à l’oreillette. La membrane très -contractile qui les constitue est très- mince, très -transparente, et présente des granules et des stries tout semblables à ceux qu’on remarque sur les autres parties transparentes de l’embryon. Les contractions du ventricule se font Voi. xviii. p. u. 84

E. Jacquemin,

à se former; et le limbe, ou la partie comprise entre la tète et la coquille, est déjà parvenue à une certaine longueur.

§ 41. (1 3e jour, 19 mai). L’embryon fait des mouvemens

très -distincts avec sa bouche, notamment avec la masse charnue (pl. L. fig.29 o) *). Le canal intestinal n’est pas encore visible à cette époque, il ne se présente même distinctement que chez l’embryon à terme et encore mieux chez le jeune Planorbe après qu’il a pris de la nourriture colorée. Le coeur est plus musculeux, il est moins transparent, ses batteinens sont plus intenses. Dans le point i pl. L. fig.28 on aperçoit un endroit plus clair qui indique la naissance des parties génitales. Les yeux sont peu développés chez l’embryon et formés d’une accumulation de granules d’un noir très -foncé. Nous avons dit qu’il nous est arrivé une seule fois de trouver deux vitellus dans un oeuf; ils ont produit deux embryons jumeaux qui ont toujours été doués de la même vivacité et de la même permanence de mouvement que les autres. L’oeuf qui les contenait était d’un volume ordinaire. Les petits êtres qu’ils contenaient restaient constamment à une certaine distance l’un de l’autre.

*) Les mouvemens buccaux de l’embryon sont tellement semblables à ceux de déglutition du jeune Planorbe, que je les crois identiques, ayant pour but la prise des alimens; car l’embryon se nourrit à cette époque de l’albumen, comme on n’en peut plus douter aujourd’hui. Il est évident que la petite quantité de liquide nutritif, placée entre la couche externe de l’embryon et les globules centraux, n’est physiquement pas capable d’augmenter le volume de l’embryon au point de remplir presque toute la cavité interne de l’oeuf, puisqu’elle forme à peine un dixième du volume de cet embryon. On est forcé d’admettre que l’albumen constitue la majeure partie de la matière nutritive; l’animal s’en sert principalement pendant le dernier tiers de la vie fétale, lorsque les organes de la nutrition sont suffisamment développés, tandis qu’avant cette époque la principale nutrition consiste dans la matière contenue dans le vitellus. Chez le Valvata cristata et le V. obtus a, l’albumen est entièrement confondu avec le vitellus en un seul et même liquide; c’est un fait qui, selon moi, est évidemment démontré, que l’albumen sert aussi comme matière nutritive.

sur le développement des êtres organisés.

Il était fort curieux d’observer l’adresse avec la quelle ils parvenaient à éviter toute rencontre entr’eux. J’ai suivi avec une attention toute particulière leur développement afin de m’assurer s’ils ne présentaient pas quelque vice d’organisation ou quelque chose de particulier, mais je n’ai trouvé rien autre chose qu’un peu plus de petitesse. Ils ont quitté le lieu de leur naissance plutôt que les autres embryons du même groupe. J’ignore s’ils ont pu résister aux influences du milieu dans lequel ils ont continué à vivre; au reste, je n’en doute pas si j’en juge d’après leur force et le parfait développement de toutes les parties de leur corps.

§ 4:2. Nous arrivons maintenant à parler de la formation de la coquille qui a commencé à paraître, ainsi que nous l’avons vu, vers le dixième jour après la ponte. A l’époque où nous sommes arrivés, la quantité de matière terreuse introduite sur la face externe du manteau est assez notable pour être sensible lorsqü’ on écrase l’animal. Il est évident que cette matière n’a pu être contenue que dans la substance du vitellus et de l’albumen. C’est je crois surtout dans ce dernier, puisque l’apparition des premières traces de coquille coincide avec l’époque où l’embryon prend de l’albumen avec sa bouche.

Dans l’origine la coquille n’est qu’une pellicule globuleuse, parfaitement transparente, enveloppant le corps de l’embryon. Peu à peu le manteau secrète une matière muqueuse surchargée de carbonnate de chaux qui se dispose sur sa face externe. Cette matière, sans forme déterminée d’abord, frappée par la lumière et sous l’influence de sa polarisation se cristallise aussi bien que toute autre matière en suspension ou en dissolution dans un liquide soumis à cette même influence *). Les cristaux, d’une tenuité extrême, se rapprochent dans un ordre déterminé et forment de petites plaques carrées, réunies par

*) Cons. Oken, philosophie de la nature. Minerve du nord. 1. Cahier. Mercklin R. des Beaux arts no. 11. Paris.

E . Jacquemin.

séries parallèles, dirigées de la circonférence de l’ouverture de la coquille vers l’extrémité de la spire. Ici se vérifie la loi établie par Mr. Car u s *) conçue dans ces termes: Toutes les coquilles et enveloppes crustacèes ont pour forme primitive et fondamentale celle d'un globe creux. Car les petites coquilles du Planorbe et de la Limnée, qui doivent offrir une forme si différente chez l’animal adulte, sont tout- à -fait semblables à l’origine.

La coquille s’agrandit dans tous les sens à mesure que l’animal augmente de volume. Cette opération se fait de la manière suivante: la première pellicule de la coquille étant sécrétée et diposée sur la face externe du manteau, le mucus, chargé de molécules terreuses destinées à son développement, se dispose dans trois points différents: 1 il se place entre les petites plaques carrées pour en former de nouvelles et pour écarter l’une de l’autre les anciennes, ce qui produit un élargissement et un allongement de la coquille; 2° il s’applique sur la face interne de cette première couche pour la rendre plus épaisse; 3° enfin il est porté par des mouvemens propres du manteau sur le bord libre de l’ouverture de la coquille où il se solidifie en formant un anneau tout autour de cette ouverture. J’ai remarqué que pendant la dernière époque de la vie embryonnaire ce bord était dentelé très -régulièrement (voy. pl. L. fig. 30 et 31); cette disposition disparait chez le jeune Planorbe après quelques jours de vie extra -ovulaire.

La série d’anneaux qui se forment ainsi successivement sur le bord de la coquille se reconnaît chez les Planorbes et les Limnées à toutes les époques de la vie; chez le Planorbe, où ils n’ont guère que 1 à 3 lignes de largeur, leur nombre est de 2 à 300. La coquille cesse de s’agrandir aussitôt que l’animal est parvenu à son entier développement. Mr. Pfeiffer pense que la matière sécrétée alors par le manteau est em-

*) Voy. „ Partie primitive du squelette et des enveloppes crustacèes des animaux.

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ployée à solidifier et à réparer les anfractuosités de la coquille lorsqu’ elle a subi quelqu’ usure et peut-être même pour former les oeufs et la masse du frai qui les enveloppe.

„D’après Mr. de Blainville, qui admet aussi une concordance entre la formation de la coquille et l’activité génératrice, on pourrait concevoir en effet, dit -il, que pendant l’activité des parties génitales la congestion vitale, portant sur les organes de la génération, diminuerait proportionellement celle de la peau et de l’excrétion crétacée, et qu’alors l’accroissement de la coquille se ferait comme à l’ordinaire; d’où les espaces intermédiaires aux bourrelets qu’on remarque chez un certain nombre de mollusques qui par l’intermittence des circonstances favorables sont forcés de diminuer l’intensité de leur activité vitale à certaines époques de l’année, ou de la durée de leur vie; mais que, lorsque cette congestion viendrait à cesser, elle se porterait vers la peau; d’où une accumulation de matière calcaire au bord de l’ouverture, ce qui produirait les bourrelets simples ou ramifiés, suivant la simplicité ou la subdivision des bords du manteau producteur."

§ 45. On sait, et il est d’ailleurs fort évident, que le point d’insertion du grand muscle sur la coquille n’est pas toujours le même, mais qu’il s’avance successivement d’anneau en anneau à mesure que la coquille s’allonge. Le déplacement du point d’insertion se fait ainsi: il se forme de nouvelles fibres musculaires sur le bord antérieur du point d’insertion, et celles qui y existent déjà se fortifient, tandis que sur le bord postérieur un certain nombre de fibres se détachent de la coquille et finissent par disparaitre. Cela doit porter nécessairement le point d’insertion de plus en plus en avant. Outre ce déplacement, le point d’insertion augmente encore en étendue à mesure que l’animal se développe.

E. Jacquemïn,