SUR LA CONSTITUTION DE L'OEUF DES OISEAUX AVANT LA FÉCONDATION

Nous traiterons, dans cette partie de notre mémoire, 1° des particularités que présentent la formation et le développement de l'œuf avant la fécondation; 2° des changements qu'il éprouve lorsque, après la fécondation, il est soumis à lincubation naturelle; 3° des phénomènes physiologiques de lincubation; 4° enfin de l'action des agents toxiques sur les œufs soumis à l’incubation.

Cette marche est celle que nous avons déjà suivie en traitant des changements physiques et organiques qui se passent dans l'œuf des batraciens, depuis le moment de son apparition jusqu’à la naissance du têtard ; seulement nous ferons remarquer que tandis que l'œuf des grenouilles et celui des salamandres sont fécondés après la ponte, et alors qu'ils sont complétement formés, celui de la poule l'est bien avant la composition de la coque et des deux aibumines fournies par l'oviducte. Cette particularité, qui établit une

sorte de lacune entre les deux périodes d'évolution que nous admettons, sera complétée par la description des changements qu'éprouve l'œuf dans l’oviducte.

Etudié dans l'ovaire, l'œuf de la poule, quelque petit qu'il soit, se montre sous la forme de vésicule à demi transparente. Afin de bien le reconnaître et de mieux l’observer, nous avons injecté les artères et les veines qui se distribuent dans l'ovaire. Voici alors ce que nous avons remarqué de particulier : les vaisseaux artériels paraissent être en petit nombre comparativement aux veines, et la matière colorante qu'ils contiennent n’a pas atteint les dernières ramifications. Le système veineux, au contraire, est des plus riches, bien pénétré d’injections et présente des troncs beaucoup plus volumineux que les divisions artérielles du même ordre (pl. HE, fig. 1). Quand on pousse un liquide coloré dans les veines d’un calice contenant un œuf qui est près d’en sortir, on voit à l'instant même toute la surface de ce calice injectée (fig. 3), ce qui prouve combien les anastomoses vasculaires sont nombreuses et largement établies. Nous reviendrons bientôt sur la disposition qu'affectent les vaisseaux qui se distribuent aux calices. L'aspect de l'ovaire de la poule, à l'époque de la ponte périodique, est fort remarquable. On y rencontre des œufs à tous les degrés de développement, mais ce sont surtout les plus petits qui sont en nombre considérable. Partout les artères et les veines circonscrivent également les nombreuses capsules ovariennes, et cela d’une manière très-régulière. Cependant tous les œufs ne s’accroissent pas également. Il est aussi une autre remarque à faire, c’est que les parties les plus développées sont situées très-souvent à côté de celles qui ne ie sont pas du tout. Un gros œuf se trouve presque toujours accolé à un ou à plusieurs autres qui sont beaucoup plus petits, et cette différence tient à la répartition imégale des vaisseaux ovariens dans un but physiologique, celui de la ponte successive. Dans le cas où le calice prend de l'accroissement, il détourne à son profit toute l’activité vitale; ses vaisseaux se gonflent, s'étendent, se ramifient d’une manière toute particulière et

donnent lieu à une sécrétion abondante, tandis que le tissu ovarien qui circonscrit un autre œuf situé très-près du précédent, reste stationnaire et les vaisseaux qu'il contient ne participent pas à la même turgescence. Cette répartition d'activité formatrice, qui établit une gradation dans le développement successif des œufs, était bien nécessaire, tant pour éviter un volume trop considérable de l'ovaire, que pour permettre à l’oviducte la possibilité d'achever successivement la composition de chaque œuf, Ainsi donc, suivant les saisons et le mode de nutrition, la poule reçoit du dehors un stimulus qui est propre à faciliter le développement d’un certain nombre d'œufs. Les autres attendent de nouvelles conditions favorables pour leur accroissement ultérieur, D’après cela l'ovaire de la poule se prête convenablement à l'étude des changements physiques que nous avons à faire connaître.

Sans vouloir parler ici des nerfs et des vaisseaux lymphatiques qui entrent dans la composition de l'ovaire, nous dirons seulement que les artères et les veines, unies et maintenues en rapport entre elles par du tissu cellulaire et le péritoine, constituent l'organe sécréteur de l'œuf. Cet œuf apparaît, comme nous l'avons déjà dit, dans le tissu de l'ovaire, sous forme de vésicules à demi transparentes (voy. pl. III, fig. 1); il est entouré de vaisseaux disposés le plus souvent en pentagone, comme cela s’observe pour les œufs de salamandres et de grenouilles. À mesure que la substance vitelline s'accumule dans l’œuf, de petits corps sphériques de plus en plus prononcés font saillie sur la surface de l'ovaire. Alors le calice se développe, les vaisseaux nombreux de ces parois prennent un volume énorme ; les dernières ramifications se portent vers les parties qui s’éloignent le plus du pédicule du calice, pour se rendre dans une espèce de sinus longitudinal situé de chaque côté d’une demi-zone blanchâtre nommée stigma. Cette partie du calice ne serait point vasculaire d’après la plupart des auteurs; pourtant nous avons vu et figuré (pl. Il, fig. 2) les radicules veineuses qui se détachent de chaque sinus

du stigma et qui vont les unes à la rencontre des autres. A la vérité ces radicules vasculaires ne s'anastomosent pas entre elles d'une manière visible, mais il suffit de voir l'injection dans ces veinules pour se rendre compte des communications qui doivent exister entre elles. Il en est de ces vaisseaux du stigma comme de ceux de la conjonctive oculaire, qui semblent s’arrêter sur le pourtour de la cornée transparente, bien qu’en réalité ils se continuent sur elle, amsi que le prouve la coloration en rouge des vaisseaux de la conjonctive oculaire dans certaines ophthalmies chroniques. Quoi qu'il en soit, du reste, de ce fait, toujours est-il que le stigma devient le point du calice où s'établit louverture naturelle pour le passage de l'œuf. Chez les batraciens que nous avons étudiés, les choses ne semblent pas se passer tout à fait ainsi, puisque, comme nous l'avons dit, les vaisseaux des sacs ovariens forment autour du calice, très-fin chez ces animaux, un réseau non interrompu. Il est vrai de dire cependant que cette communication vasculaire, très-fne, ne s’observe que quand l’injection a parfaitement réussi; ce qui n'infirmerait pas d'une manière absolue la présence d’un véritable stigma analogue à celui de la poule. Nous insistons sur ce fait anatomique parce qu'il rend compte de la sortie de l'œuf du calice sans qu'il ÿ ait épanchement de sang dans la cavité péritonéale. En revenant actuellement sur ce que nous disions tout à l'heure du calice chez la poule, nous voyons qu'à mesure que l'œuf se développe, les parois de la capsule qui le contient et qui fournit les matériaux nécessaires à son accroissement s’épaississent de plus en plus, excepté vers le point qui correspond au stigma. On dirait que cette partie subit, par rapport aux autres points du calice, les mêmes phases que le col utérin éprouve pendant la durée de la gestation. Dans l'un comme dans l’autre cas, en effet, l'hypertrophie porte sur le point formateur ou nutritif de l'organe, et l’atrophie sur celui qui doit favoriser l'expulsion du produit sécrété ou du produit qui est en incubation. Indépendamment de cette analogie, l'ovaire serait l'utérus primitif ou de formation et la cavité utérine ou loviducte, l'utérus

complémentaire; le premier élabore et achève la formation de l'œuf chez la plupart des animaux; le second ne sert qu'à son développement ultérieur et à la formation de ses parties accessoires, chez plusieurs classes de vertébrés.

L’utérus primitif est constant, invariablement le même sous diverses formes; l'utérus complémentaire, au contraire, qui n’est chez les mammifères qu'un appendice de l'oviducte, se dégrade très-promptement dans cette même classe, puisque nous le voyons se modifier rapidement en passant de l'homme et du singe aux rongeurs, aux ruminants, etc. Sa dégradation en un simple canal oviducte pour les oiseaux, les amphibiens, la plupart des poissons, etc. va jusqu'au point de l'annihiler, dans cette dernière classe, chez les lamproies et les myxinées, surtout, où il est remplacé par la cavité abdominale, faisant alors les fonctions d’oviducte. D’après ce qui précède, l'ovaire, organe indispensable de la reproduction, accouche, si l’on peut se servir de cette expression, d'un œuf, qui, dans la plus grande généralité des cas, est complet, c'est-à-dire apte à être fécondé et à servir seul d’élément essentiel au nouvel être; tandis que l'utérus ou loviducte, organe accessoire de l'appareil reproducteur, fournit à l'œuf de nouveaux éléments utiles, et lui sert quelquefois de lieu d'incubation.

Tout ce qui précède a rapport aux changements physiques qu'on peut observer au dehors de l'ovaire et sur les calices.

Voyons actuellement de quelle manière se comporte le système vasculaire dans ses dernières divisions capillaires, et surtout comment l'œuf se constitue.

En procédant du dehors au dedans pour l'étude des vaisseaux, nous voyons (pl. IIF, fig. 3) que les troncs artériels et veineux sont tellement adhérents au péritoime, au moyen du tissu cellulaire, qu'il est impossible d'enlever cette membrane séreuse sans détacher en même temps les troncs vasculaires. Ceux-ci forment un réseau à larges mailles et très-superficiel, qui entoure tout le calice. Chaque branche fournit ensuite des ramuscules innom-

brables qui constituent une seconde couche épaisse de vaisseaux dont la disposition interne est fort remarquable. Pour l’'observer, 1 faut prendre un calice déjà bien développé, le fendre, en extraire l'œuf et l’examiner sous l’eau à un grossissement de 15 à 20 diamètres. On voit alors (pl. III, fig. 4) que toute sa face interne, qui semble lisse à l'œil nu, est parsemée de petites étoiles détachées du fond et situées très-près les unes des autres; que celles-ci sont formées par des vaisseaux qui s'irradient du centre à la circonférence, et qu'il n’y a jamais d’anastomoses entre les capillaires de chaque étoile. Cette disposition rappelle, d'une manière frappante, celle des taches vasculaires qu’on remarque sur la peau du poulpe parmi les mollusques céphalopodes. Mais tandis qu'ici les taches stelliformes sont formées par des vaisseaux cutanés qui tous s'abouchent entre eux, celles du calice, chez la poule, restent indépendantes les unes des autres et sont surmontées d’un pédicule, absolument comme le sont certains champignons sur leur tige. On acquiert la certitude de ce fait en plaçant, comme nous l'avons dit plus haut, la pièce qu'on observe sous une couche de liquide et en touchant légèrement avec une aiguille le pourtour radié des petites étoiles. Par ce moyen fort simple, on peut s'assurer également qu'elles sont toutes soutenues par un pédicule vasculaire (voy. fig. 5 et 6) qui s'épanouit à la manière des branchies de certains annélides, ou, plus exactement encore, comme les villosités du chorion de l'œuf chez la jument. \

D'après cela, la paroi interne du calice, chez la poule, offre une surface hérissée de vaisseaux, une cavité villeuse, cavité où est déposé le premier élément formateur de l'œuf par suite d’une véritable sécrétion et non, comme quelques anatomistes le croient, à l'aide d’un bourgeonnement de la cellule ovarienne. Mais de quelle nature cet élément est-1?

Nous avons déjà dit que les plus petits œufs, qui apparaissent dans le tissu de l'ovaire, sont formés d’une vésicule à demi transparente. Quand on les examine à un fort grossissement, on distingue dans leur cavité quelques granulations vitellines qui sont placées

sur un point seulement de sa périphérie. À cette époque, toutefois, il est très-diflicile d'isoler complétement un œuf de l'ovaire; ce qui empèche de connaître, d'une manière bien exacte, sa constitution. Un peu plus tard, ce même œuf, bien qu'emprisonné par le tissu de l'ovaire, peut plus facilement en être isolé, et représente, lorsqu'il est écrasé entre deux lames de verre, une tache jaunûtre qui est composée de grains vitellins, de taches huileuses et de quelques vésicules simples ou à noyaux. Lorsque les œufs ont atteint le volume d’un grain de miliet, ils présentent toujours un côté de la sphère transparente et l'autre opaque et d'une couleur jaunâtre. En examinant attentivement alors le centre de cette dernière, on y aperçoit un point assez clair qui semble toucher la membrane vitelline. À un grossissement de 110 diamètres, on peut distinguer les grains vitellins disposés en disques autour d’une petite vésicule, qui est la sphère germinative.

On réussit assez souvent, à l’aide d’aiguilles, à déchirer la membrane vitelline et à en faire sortir la vésicule germinative intacte. Elle est un peu plus petite que celle qu’on trouve chez les batraciens, mais elle n’en diffère pas, du reste, quant à sa composition. Elle a l'aspect d’une bulle de savon, dans laquelle on aperçoit des vésicules simples, sans aucune tache ni noyau central. Lorsqu'on peut réunir plusieurs vésicules germinatives sur une plaque en verre et qu'on les rompt, la partie où elles étaient déposées est marquée par une gouttelette de liquide transparent. Examinée à un fort grossissement, celte liqueur transparente ne présente plus la moindre trace de vésicules. Même chose nous est arrivée quand nous avons voulu connaître, à l’aide du microscope, la nature du liquide contenu dans la vésicule germinative prise sur des grenouilles ou des salamandres. Mais, dans lun comme dans l’autre cas, lorsque nous avons eu recours à la dissolution aqueuse de baryte, il nous a été possible de constater la présence de globules analogues à ceux que l’on obtient en mettant en contact l'albumine liquide avec la baryte.

À mesure que l'œuf grossit, le vitellus remplit toute la cavité

que circonscrit la membrane vitelline. Si, à cette période du développement, on cherche le point où est placée la vésicule germinative, on la trouve au centre de la tache blanchâtre qui constitue la cicatricule embryonnaire ou le disque prolifère déjà apparent sur le jaune. Nous avons, à cette même époque du développement, recherché sur un grand nombre d'œufs quels sont les rapports qui existent entre la membrane vitelline et la vésicule germinative, et voici, à cet égard, ce que nous avons pu constater. Lorsqu'on parvient à déchirer l'enveloppe du vitellus, il s’en échappe une certaine quantité de granulations vitellines, mais on ne voit plus parmi elles la vésicule germinative. Celle-ci reste appliquée à la face interne de la membrane vitelline dans le disque prolifère formé de l'agglomération de sphères huileuses et de grains vitellins unis entre eux par une substance visqueuse. Indépendamment du disque, on remarque une couche granuleuse qui se continue avec lui sous forme de membrane pour revêtir petit à petit toute la face interne de la membrane vitelline. Cest à cette couche que lon a donné à tort, suivant nous, la dénomination de membrane et de vésicule blastodermique. Le blastoderme, d’après son étymologie, doit indiquer le rudiment du germe; or, ce rudiment ne dépasse pas la cicatricule ou le disque prolifère, puisque c’est là que la vésicule germinative ou son contenu, invariablement fixé, ébauche le nouvel être. Sans doute que plus tard on verra entrer en ligne de compte, pour la formation du poulet, d’autres éléments du jaune, ceux surtout qui sont disposés en une couche membraneuse à la périphérie du vitellus; mais ces parties-là ne constituent pas l'état primitif du germe, le point de départ de l'embryon chez la poule, ainsi que le veut M. Coste. Tout le vitellus périphérique, qu'il désigne sous le nom de blaste, n’est pas, en effet, le rudiment du poulet, puisque le jaune est en excès pour la formation des organes.

Cet excès de matière organique ne semble pas avoir lieu chez les batraciens, ce qui justifie la dénomination de germe donnée par M. Rusconi à l'œuf tout entier. Cependant la différence ici

n’est qu'apparente, puisque nous avons vu que le point de départ de la formation du têtard correspond à la vésicule germinative, et que le jaune, quoique renfermé dans le tube intestinal, n’en est pas moins en excès pour la formation des organes, car il devient alors substance alimentaire seulement.

D’après cela et pour ne point établir dans le langage ovologique une confusion préjudiciable à la science, nous désignerons par le mot blastoderme la seule partie qui se trouve circonscrite par le disque prolifère.

À une époque plus avancée du développement de œuf, et lorsqu'il a acquis les conditions essentielles pour l'acte de la fécondation, le calice s'ouvre par son stigma et l’abandonne. Le plus ordinairement alors le pavillon de loviducte le saisit au moment même où il est expulsé de l'ovaire, mais il arrive quelquefois que l'œuf tombe dans la cavité péritonéale. Dans ce cas, nous l'avons trouvé, une fois, entier et recouvert d’une exsudation blanchâire peu épaisse, et dans un autre cas rompu, en partie vide, et la membrane vitelline, tapissée par une couche visqueuse, fortement enroulée sur elle-même. Ces œufs, ainsi échappés au conduit oviducte, sont promptement détruits et résorbés dans la cavité péritonéale sans qu'ils déterminent d'accidents inflammatoires bien notables. Le fait de la déviation des œufs de leur marche naturelle et le fait positif de leur décomposition rapide dans le lieu anormal où ils arrivent, méritent de fixer toute notre attention. C’est surtout au point de vue de la fécondation que cela offre de l'intérêt; en effet, on est encore aujourd'hui peu d'accord sur le point où s'effectue la rencontre de l'œuf avec les spermatozoïdes, et, bien qu'on ait voulu établir, par des raisons que nous avons déjà fait connaître en discutant la valeur du mot ovule, que la fécondation doit s’opérer dans la trompe, ou, ce qui est la même chose, dans loviducte, le fait n’est pas encore démontré d’une manière positive pour les ovo-vivipares surtout. Quant aux grossesses extra-utérines, chez les mammifères, on a cherché à les expliquer, en supposant que l'œuf déjà engagé dans

la trompe, où il serait fécondé, revient sur ses pas lorsque ce canal lui présente un obstacle quelconque et se fixe alors sur l'ovaire ou tombe dans la cavité abdominale pour se greffer sur un autre point et se développer. Mais, en acceptant même cette supposiuon du reflux de l'œuf, on ne saurait nier que les spermatozoïdes peuvent arriver jusqu’à l'ovaire, quand on voit surtout que chez la blennie vivipare, par exemple, les œufs sont fécondés et se développent normalement dans cet organe.

D'après ce qui précède, il resterait à établir quelles sont les conditions anatomiques indispensables à l'œuf pour qu’il soit apte à être fécondé; le point où s'effectue chez les vertébrés l'acte fécondant, et à quels signes physiques on peut reconnaître l'œuf qui est fécondable. Or, la science ne possède pas, à cet égard, des données positives suflisantes; aussi il nous est difficile d’apprécier toutes les conditions anatomiques qui favorisent l'acte physiologique de la fécondation dans les diverses classes de vertébrés.

De nouvelles recherches sont donc nécessaires dans le but d’établir anatomiquement, si cela est possible, le degré de maturité de l'œuf qui le rend fécondable.

L'œuf qui s'engage dans l’oviducte se compose de la membrane vitelline, du vitellus, de la vésicule germinative et du disque prolifère qui l'entoure. Les grains vitellins ne présentent aucune particularité notable à cette époque du développement. Sa couche périphérique, qui se continue avec le blastoderme, paraît plus résistante, et pourtant elle est loin de constituer alors une véritable membrane. En examinant, à l'aide d’un fort grossissement, tout le disque qui adhère à la membrane vitelline, on distingue nettement les vésicules huileuses serrées les unes contre les autres et comme superposées. Pour bien connaïître leurs rapports avec la vésicule germinative, nous avons placé de l’albumine liquide, d’un œuf frais, sur le porte-objet, et cela de manière à ce que la préparation en füt recouverte. Alors, à l'aide d’aiguilles mousses, nous avons cherché à soulever les grains vitellins et les vésicules

SUR L'OŒUF DES VERTÉBRÉS. 557 huileuses, et c'est par plaques (voy. pl. IIL, fig. 10) que ces parties vitellines se sont successivement enlevées jusqu'au point de contact avec la sphère germinative. Ces diverses espèces de calottes (voyez fig. 10), ainsi superposées, à l'endroit de la cicatricule, sont évidemment composées de grains vitellins et de taches huileuses disposées en vésicules aplaties toutes serrées les unes contre les autres. À l'endroit où le pourtour de la calotte vitelline la plus grande, et par conséquent la plus éloignée de la vésicule germinative, se fixe sur la membrane vitelline, on voit un cercle transparent (voy. fig. 7) qui est concentrique à celui que forme la sphère germinative. Ce cercle résulte de la couche périphérique du vitellus, qui adhère sur toute la face interne de la membrane vitelline, excepté au point où se trouve la cicatricule. Le disque prolifère est alors circonscrit d’une manière plus précise qu'aux autres périodes du développement de l'œuf. Après avoir dégagé la vésicule germinative des diverses couches de substance vitelline, on la voit flotter dans le liquide albumineux qu'on a placé sur le porte-objet; sa place est marquée sur la membrane vitelline restée transparente à l'endroit qui lui correspondait. Une fois que la sphère germinative se trouve isolée, on peut l'étudier d’une manière convenable et pendant tout le temps nécessaire. Les choses ne se passeraient pas ainsi pourtant, si, au lieu du liquide albumineux, on employait l'eau distillée; dans ce cas, les parties qu'on observe deviennent promptement opaques, ce qui n'arrive jamais en employant le procédé que nous indiquons.

La transparence de la sphère germinative et de l’albumine liquide dans laquelle on la plonge permet d'employer un fort grossissement, à l’aide duquel on voit qu'il y a dans la vésicule germinative un grand nombre de petites sphères transparentes représentant autant de petites bulles de savon.

Toutes ces vésicules (voy. pl. IL, fig. 11) paraissent simples, c'est-à-dire sans noyau central. Par leur arrangement particulier sur un point quelconque de la sphère vitelline, elles constituent la iache de Wagner. Il est facile de s'assurer que celle-ci est le

résultat de la réunion et de l'adossement de plusieurs vésicules entre elles et non pas une partie distincte et essentielle de l'œuf chez les différents animaux.

Avant de décrire les changements que l'œuf va subir dans l’oviducte, nous devons dire ici ce qui se passe du côté du calice après la sortie de l'œuf ou la ponte primitive. Si l'on examine alors les divers calices qui viennent de se vider, on en trouve qui sont encore béants, d’autres dont les bords du stigma se sont rapprochés et soudés entre eux. Sur ces derniers, il est facile d’écarter les lèvres du stigma et de voir qu'une substance blanchâtre lubrifie la cavité du calice (voy. pl. IE, fig. 8). En examinant cette substance au microscope, on la trouve formée de globules excessivement petits, qui ont la disposition et le volume de ceux que l'on voit dans l’albumine liquide à l'aide de la baryte (voy. fig. 9). Nous avons aussi examiné comparativement le mucus sécrété par loviducte, mais rien de semblable n’a été observé.

Cette substance blanchâtre et visqueuse du calice serait-elle le produit de sa sécrétion, et cette sécrétion n’aurait-elle pas de l’analogie avec celle qui constitue l'œuf? Nous sommes d'autant plus disposés à le croire, que dans le principe de la formation de l'œuf, et avant que le jaune apparaisse, c’est cette substance globuleuse qu'on retrouve dans les sphères vitelline et germinative. IT y aurait d’après cela une continuation d'action du côté de l'ovaire, qui tendrait à reproduire l'œuf; mais bientôt, le calice ne recevant plus le fluide sanguin en aussi grande abondance, l’action sécretante cesse, les parois du calice se flétrissent et les villosités de sa surface interne s’effacent complétement peu d'heures après la sortie de l'œuf. Les vaisseaux qui rampent sur ses parois diminuent notablement de calibre aussitôt la ponte terminée, et tout le riche appareil vasculaire qui entrait dans la composition du calice s’efface prompiement. Le résultat de ce fait est latrophie pure et simple du calice, qui ne disparaît jamais entièrement, comme on l'a dit, par suite d’une sorte de résorption. On reconnaît, en effet, sur une grappe ovarienne de la poule, des parties

brunes ou grisätres, assez molles, qui correspondent aux calices flétris et qui sont destinées à devenir plus tard le siége d’un afflux vital nouveau. Cet afflux vital aurait encore pour résultat de déterminer la turgescence des villosités du calice et de déposer les matériaux nécessaires à la composition d’un autre œuf.

Nous devons actuellement nous occuper des changements que l'œuf subit dans loviducte, et, comme nous supposons que c’est à son arrivée dans ce tube que s’opèrent les premières modifications qui sont dues à la fécondation, nous étudierons dans le chapitre suivant le produit ovarien au moment où il sort du calice.