SUR LA CONSTITUTION DE L’OŒEUF DES OISEAUX APRÈS LA FÉCONDATION

Nous avons examiné, dans le précédent chapitre, la structure de l'ovaire chez la poule, le mode de formation ou le premier degré de développement de l'œuf, sa constitution aux diverses phases de son accroissement, surtout pour ce qui est relatif aux globules vitellins et à la sphère germinative. Maintenant nous devons étudier ce même œuf à partir du moment de la fécondation jusqu’à léclosion du poulet, et même au delà de ce terme, puisque le vitellus continue à fournir des matériaux nécessaires à son développement jusqu’au quatorzième jour après la naissance.

Nous avons dit que l'œuf, composé de la membrane vitelline, du vitellus, de la membrane germinative et des globules ou vésicules qu’elle contient, rompt son calice à l'endroit qui est marqué par la raie blanchâtre, le stigma, et quitte ainsi l'ovaire. À ce moment, ilrencontre l’oviducte, s'engage dans son pavillon, puis dans la première portion du tube ovarien, où il trouve une grande quantité d’albumine, sécrétée par la muqueuse, et s’en enveloppe. Cette première couche d’albumine se concrète en membrane, et à mesure que l'œuf, poussé par les contractions du tube musculeux qui le contient, avance en tournant sur son axe, cette membrane albumineuse se tord aux deux bouts et forme les chelazes.

Pendant que l'œuf parcourt ainsi loviducte, il y rencontre de nouveaux produits albumineux, s’en recouvre encore et augmente de volume jusqu’à ce que, muni de tout le blanc ou albumen proprement dit, il arrive au point rétréci de l’oviducte, nommé isthme. Là, la membrane muqueuse du canal ovarien se trouve interrompue par une ligne circulaire dépourvue de plicatures; ce changement de structure semble indiquer une limite fonctionnelle. En effet, tout ce qui est au delà sécrète des filaments déliés qui se tissent en membrane et s'appliquent sur l'œuf à mesure qu'il chemine dans cette nouvelle portion de l’oviducte. C’est ce tissu qui constitue le feuillet albumineux d’une part et le feuillet interne de la coque de l’autre. Entre ces deux membranes, et seulement du côté correspondant au gros bout de l'œuf, s’accumulera plus tard, et après la ponte, une certaine quantité d'air. Nous disons à dessein que l'air ne pénètre entre les deux membranes qu'après la sortie de l'œuf, pour montrer que notre manière de voir à cet égard diffère de celle admise généralement , à savoir qu'une bulle d'air arrivée du dehors se place entre les deux feuillets de la chambre à air au moment même où-ces feuillets sont formés dans loviducte. Il est facile, du reste, de s'assurer qu'il n’y a pas le moindre gaz dans l'œuf non pondu, en l'ouvrant sous l’eau. Par ce procédé, en effet, on voit qu'aucun globule d’air ne vient à la surface du liquide dans lequel on expérimente. Indépendamment des deux membranes à tissu filamenteux, la dernière portion de loviducte fournit à l'œuf le dépôt calcaire, qui se solidifie assez promptement, et, de plus, une couche épidermoïque, qui contient la substance colorante qu'on remarque sur la coque.

Ainsi, l'œuf primitif, c'est-à-dire l'œuf au sortir de l'ovaire et possédant les parties indispensables à la formation du nouvel être, la sphère germinative et la sphère vitelline, se complète dans l’oviducte au moyen d’une enveloppe membraneuse épaisse qui constitue les chalazes; par la couche de l'albumen, revêtue d'une pellicule fine et transparente; puis, par deux membranes à tissu filamenteux ; enfin, par la coque et son épiderme. Nous

Le .

SUR L'OŒUF DES VERTÉBRÉS. 561 nommerons la première enveloppe, accessoire de l'œuf, membrane des chalazes; la seconde, membrane de l'albumen; les deux autres, membranes interne et externe de la chambre à air; la substance calcaire solide, coque, et la matière colorante, diversement déposée à sa surface, membrane épidermoïde.

L'importance de toutes ces parties accessoires de l'œuf, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique, sera exposée plus tard, à l’occasion des phénomènes respiratoires du poulet pendant lincubation. Nous dirons seulement ici que la coque est traversée par un grand nombre de pores dans lesquels s'engagent de petits prolongements provenant de lépiderme de l'œuf. Toutes les expériences que nous avons tentées pour nous assurer si ses pédicules épidermoïdes sont creux ou pleins ne sont pas assez concluantes pour que nous nous prononcions définitivement à cet égard. Les portions d'épiderme enlevées de la surface calcaire au moyen des acides, et étalées sur une plaque de verre, ne nous ont point permis de retrouver les orifices distincts.

Pendant que les parties accessoires de l'œuf se forment trèsrapidement autour de lui, dans loviducte, la fécondation s'est opérée et a déjà modifié la composition de sesparties essentielles. La vésicule germinative, visible jusque-là, disparait, après cet acte vital, du point qu’elle occupait. On admet généralement que sa rupture a lieu à l'instant même où le fluide fécondant du mâle l'approche, et que ce premier phénomène est le mème que celui qu'on observe dans les plantes au moment où le pollen est déposé sur la membrane de l'ovaire. Nous avions pensé d’abord, d’après ce qui. se passe dans l'œuf des batraciens, que la vésicule germinative se laissait déprimer graduellement par suite de l'accumulation des grains vitellins, et qu’elle s’affaissait entièrement en s’accolant à la membrane vitelline; mais si la chose est possible dans le premier cas, elle peut bien ne pas l'être ici. La formation d'un disque qui s'établit de très-bonne heure, dans l'œuf de la poule, autour de la vésicule germinative, et les diverses couches

ra te

de vitellus dont il se compose protégent tellement cette vésicule, qu'on ne saurait admettre son aplatissement. Du reste, que ce fait ait lieu ou non, c’est toujours le contenu de la vésicule germinative qui parait être le point de départ de la formation embryonnaire. Or, ce contenu se porte constamment vers la périphérie de l'œuf, comme pour se rapprocher, par ce mouvement, de l’élément fécondant. Si les choses se passent ainsi, le contact de l'œuf avec les spermatozoïdes doit s'effectuer dans la première portion de l’oviducte si ce n’est avant. Ce qu'il y a de bien certain, c’est que les œufs qu'on retire de l'oviducte n’ont plus la vésicule germinative intacte. On admet alors que de cette rupture résulte la formation d’un feuillet séreux, mince et transparent (membrane germinative) ; que ce feuillet est le point de départ du développement de l'embryon; qu'il s'établit, indépendamment de cela, un feuillet dit muqueux, propre à la formation des viscères; et qu'enfin on voit apparaître,au moment de la formation des vaisseaux, une troisième membrane vasculaire interposée entre les deux précédentes. Sans vouloir ici rien faire préjuger de tous ces faits, nous dirons seulement que, pour nous, les choses ne se passent pas, dans l'origine, d’une manière aussi nette et aussi précise. Rien n’est plus arbitrairement défini que les petits objets; et quand on songe à l'étendue de la cicatricule prolifère dans le principe, on se demande s'il est réellement possible d’y reconnaître trois feuillets distincts, de constater l’enroulement de celui-là pour la formation des organes digestifs, le déplissement d'un autre pour conduire la trame vasculaire partout, enfin si l’on peut apprécier à cette époque l'épaississement du troisième, destiné aux systèmes nerveux, musculaire, etc. ILest bien entendu que notre observation ne porte que sur le temps du développement, où il est véritablement impossible de constater, le scalpel à la main, des organes à peine formés. En admettant que la vésicule germinative se rompe au moment de la fécondation, il en résultera alors que les parties qu’elle renfermait seront versées dans la chambre du disque prolifère, et que ce contenu ébauchera le petit

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 563 embryon sans qu'on puisse affirmer positivement quel est le système ou l'appareil organique qui précède l'autre dans la composition de l'être. Mais toutes ces questions importantes à résoudre nous détourneraient trop du but principal, qui est de faire connaître les modifications des parties constituant ou devant constituer les organes, plutôt que d'indiquer leur ordre d'apparition.

Voyons actuellement ce qui se passe dans l'œuf fécondé au moment où le système vasculaire va devenir visible. Indépendamment alors du sillonnement médiat qu'on remarque sur le point central de la cicatricule, on aperçoit (pl. V, fig. 1) un grand nombre de vésicules huileuses placées les unes contre les autres, et formant autour de l'aire transparente un large cercle. Vers la 42° heure, et sur un œuf de poule couvé naturellement en août 1845, nous avons vu que les vésicules graisseuses du disque prolifère, actuellement très-développé, forment une couche régulière dans une étendue assez considérable, qui limite Paire transparente en lui donnant le contour d’une guitare. À 52 heures, un autre œuf, pris sous la même poule, nous a montré au centre de l'aire transparente toute la partie dorsale du poulet futur. La région céphalique est renflée, assez transparente pour laisser voir les cordons primitifs de la moelle épinière, déjà adossés en bas vers la région caudale, mais encore écartés en haut quoique continus, et constituant une figure triangulaire qu'on peut fort bien comparer à une tête de clef ordinaire (voy. fig. 1). Entre les renflements céphalique et caudal, on voit, sur la région spinale, les noyaux des vertèbres indiqués d’une manière fort régulière par de petits points opaques espacés de chaque côté de la moelle épinière, et séparés entre eux par des intervalles transparents. Toute la surface de l’aire translucide, examinée à la loupe, paraît granuleuse. Ces granulations, vues à un plus fort grossissement, représentent d'innombrables globules, qui sont d'autant plus petits qu'ils se rapprochent plus de l’axe de lembryon. On aperçoit également ces globules sur les points non transparents du disque prolifère, et 1à où sont les vésicules grais-

seuses si régulièrement adossées les unes aux autres. Ces petits globules transparents, et les vésicules huileuses, sont bien évidemment renfermées dans un double feuillet du blastoderme. C’est entre ces feuillets, et par conséquent dans le même lieu où se trouvent logés les globules et les vésicules, que se forme le fluide sanguin. Celui-ci apparaît d’abord sous forme de petites bulles savonneuses, presque sphériques, à peine colorées, et légèrement opaques au centre; puis, un peu plus tard, à l’époque dont nous parlons, les vésicules sanguines contiennent déjà un noyau central qui lui donne la couleur rouge clair. Ces globules du sang semblent augmenter en nombre à mesure que les vésicules huileuses et les grains globuleux très-fins diminuent, en sorte que lon serait tenté de croire que ces derniers entrent directement dans la composition des premiers. Du reste, c’est par la métamorphose successive des éléments granuleux et globulaires, et à l'aide des transformations chimiques de.ces mêmes éléments, que nous voyons l'organisme se développer. Il n’est donc pas surprenant de voir que là où la vie commence, les éléments primiüfs de l'œuf se modifient en organes. d'hématose. Le passage d'un état moléculaire à un autre est à la vérité insaïsissable pour l'œil de l'observateur; mais il n'existe pas moins pour cela : aussi nous ne rechercherons pas une autre théorie de la formation des globules du sang. Nous savons bien qu'on a invoqué celle d'une sécrétion qui s’effectuerait dans la membrane même de l'aire vasculaire; mais ce n’est là qu’une simple supposition. Quelle que soit au surplus la manière d'envisager le phénomène de la formation des globules du sang, toujours est-il que, vers la 48° ou bo° heure de lincubation, ils sont visibles et faciles à distinguer des autres parties de l'œuf. Si dans ces circonstances on place le disque prolifère sur une plaque en verre et qu'on ait le soin d’y faire arriver de temps en temps une goutte d’eau tiède, on voit, à l’aide d’un grossissement de 20 diamètres environ, que tous les globules du sang se meuvent irrégulièrement, qu'ils cherchent à se frayer un passage au travers des globules huileux,

et que bien évidemment les vaisseaux n'existent pas alors. Ce n’est que plus tard, et lorsque le trajet des globules du sang est bien établi, que les parois vasculaires se constituent pour servir de limite au fluide sanguin. Ici donc, comme chez la salamandre, dont nous avons fait connaître la formation des branchies, le sang se fraye d’abord un réseau vasculaire dans les tissus organiques, et ce n’est qu'après, que ces mêmes tissus participent à la formation du système vasculaire.

Comme ce système fort important de l'économie est celui qui semble destiné à modifier tous les autres, et qu'il est propre, par conséquent, à déterminer des changements remarquables dans la composition des parties élémentaires des organes, nous allons d’abord indiquer avec soin la circulation vitelline, puis la circulation allantoïdienne. Il sera facile alors de bien établir leur corrélation, leur but, leur marche isolée ou parallèle, et leur utilité. Tout cela, pourtant, ne saurait se faire d’une manière précise sans la connaissance exacte de la disposition des enveloppes embryonnaires ; aussi examinerons-nous avec beaucoup de soin cette partie importante de l’ovologie encore mal déterminée, suivant nous, malgré les travaux remarquables d’un grand nombre d'anatomistes, et ceux de Baer en particulier.

Pour bien juger de l’ensembie de la circulation vitelline, et pour en avoir une idée précise, il faut préalablement enlever avec précaution la membrane propre du jaune ou vitelline, qui correspond à l'aire vasculaire, la mettre avec celle-ci dans un vase contenant de l’eau tiède pour la laver convenablement et la placer ensuite sur une plaque de verre, du côté externe. En déposant alors de temps en temps une goutte d’eau tiède sur la préparation, on entretient pendant plus d’une heure les contractions du cœur, ce qui permet de bien juger le parcours du sang, d'étudier a structure capillaire des vaisseaux, et jusqu’à la contexture du cœur, tant que ses parois restent minces et transparentes. Mais si par ce procédé très-simple on parvient à bien voir les choses, :l n’est pas indifférent de prendre pour cette étude le premier degré

venu du développement vasculaire, puisque la circulation vitelline se modifie d’une manière très-notable après le troisième jour de l'incubation.

Il est donc nécessaire d'établir une division physiologique qui puisse faire connaître les diverses phases de la métamorphose circulatoire chez le poulet. Pour cela, il suffit de voir et d’observer ce qui se passe dans l'œuf depuis le moment de son imprégnation jusqu'au développement complet du poulet. En effet, le blastoderme ne’ devient vasculaire et ne peut se développer que tout autant qu'il se trouve en contact avec l'oxygène de l'air. Le sang ne se colore pas s'il est privé de l'élément respirable, il devient au contraire d’un rouge artériel très-vif quand l’incubation marche régulièrement. Or, la surface vasculaire, qui est limitée par la veine primigéniale, et qui est dirigée du côté de la chambre à air de l'œuf, se trouve par cela même en contact avec l'oxygène, et ce contact modifie le sang à l'instar des poumons. Les phénomènes d’imbibition ou d’endosmose remplaceraient ensuite la fonction des chylifères. Cette première circulation vitelline constitue donc un appareil destiné à l’hématose, et à la nutrition en même temps. Elle se modifie très-rapidement par la disparition de troncs veineux importants, et cela au moment où l’allantoïde apparaît : en sorte qu'il est bien important d'indiquer les deux phases de cette première métamorphose circulatoire, en désignant la première sous le nom de circulation primitive du vitellus, et la seconde sous le nom de circulation permanente du vitellus. Quant aux autres transitions par où passe la circulation du poulet, on peut les désigner par les dénominations de ‘circulation allantoïdienne et de circulation définitive. Nous allons actuellement étudier ces quatre phases diverses, qui constituent les métamorphoses de la circulation du sang chez les oiseaux.