DE L'ORIGINE ET DE LA FORMATION DE L’'AMNIOS
On admet assez généralement aujourd’hui que l'amnios est formé par le feuillet séreux du blastoderme; que le feuillet qui
recouvre immédiatement le petit embryon forme un repli céphalique et un repli caudal; que ces deux replis marchent lun vers l’autre et en même temps que les bords latéraux ; qu'il s’étabut d’abord une ouverture dorsale nommée ombilic amniotique; qu'un peu plus tard cette ouverture disparait par l'adossement complet des deux replis; que le point de cette Jonction est marqué par un prolongement membraneux qui va jusqu'au premier chorion; que les deux lames du feuillet séreux, repliées pour constituer la cavité amniotique, s’écartent par l'interposition d’un liquide dut, dans ce cas, du faux amnios; que le feuillet externe adossé alors à la membrane vitelline ou premier chorion (Baer et Coste), constitue le second chorion villeux, mais non vasculaire; que le feuillet interne établit lamnios, et que l’allantoïde qui s’interpose entre ces deux lamelles du feuillet séreux va constituer, par son adossement avec les membranes précédentes, le troisième chorion vasculaire. Tout ceci est dit d’une manière générale pour la formation de l’amnios des mammifères et des oiseaux, et résume l'opinion de MM. Bischoff, Baer, Coste, Wagner, etc. Voici actuellement de quelle manière nous envisageons la chose :
Aussitôt que l'embryon se dessine sur la ligne médiane de la cicatricule blastodermique, on voit une petite élevure (cumulus de Baer) qui est placée sous la membrane vitelline. À mesure que le germe se développe, la saillie devient de plus en plus marquée, la région céphalique et l'extrémité caudale du poulet se dessinent; en même temps l'aire vasculaire se complète de plus en plus dans la couche blastodermique qui lui est destinée. Le niveau de ia sphère vitelline se trouve alors dépassé, et il résulte de là que l'extrémité céphalique surtout est recouverte par un pli de la membrane vitelline ou capuchon céphalique (voy. pl. V, fig. 2, et pl. X). À mesure que la tête se développe, elle pousse devant elle la portion de la membrane vitelline qui la recouvre; alors le croissant ou capuchon céphalique s’avance de plus en plus sur le poulet, ce qui détermine la formation d’un second repli à sommet interne comme le premier (pl. X). Petit à petit et par l'accrois-
sement de l'embryon, la dépression vitelline devient plus prononcée , et cet enfoncement du plancher vitellin, qui entraîne celui du germe, permet au second repli vitellin d'empiéter sur la tête du petit poulet. C'est ce double feuillet de la membrane vitelline qui, suivant nous, constitue le capuchon céphalique. À mesure que les choses marchent ainsi du côté de la tête, il s'établit vers l'extrémité opposée du corps un phénomène analogue, qui donne lieu au capuchon caudal. Les sommets de ces deux replis marchent à la rencontre l’un de l'autre sur la région dorsale de l’embryon, en même temps que les rebords latéraux de la membrane vitelline déprimée tendent également à se rapprocher l'un de l'autre (pl. XII). De cet empiétement successif des replis vitellins résulte la jonction et la fermeture de cette espèce de bourse à double paroi vitelline. Les deux capuchons, au moment de leur affrontement, sont tellement appliqués sur l'embryon, qu'ils passent au-dessous de la membrane chalazique, sans la comprendre dans leurs plis de jonction (pl. XII). Aussi les deux lames qui composent chaque capuchon sont-elles étroitement accolées l’une à l'autre pour constituer la membrane de lamnios. Celle-ci aurait donc, dans l’origine de sa formation, deux feuillets bien distincts.
Quant au liquide qu'on a dit s’interposer entre ces deux lames pour établir une cavité ou faux amnios, nous ne saurions concevoir ce phénomène sans admettre un état pathologique pour lexpliquer. En effet, ce liquide arriverait dans la cavité du faux amnios par endosmose, dit-on; mais alors il serait contenu- dans la cavité propre de la séreuse, qui fournit les deux capuchons, et ne saurait sy accumuler, puisque latéralement cette cavité communique, d’après les auteurs cités, dans la cavité du feuillet séreux du blastoderme. Pour admettre donc l’écartement des deux feuillets qui composent la membrane de l'amnios, il faudrait supposer une adhérence au point seulement qui correspond au deuxième angle de chaque repli amniotique. Or ce serait là une particularité anormale du développement et non un état physiologique. La jonction des deux capuchons et la soudure des deux feuillets qui les cons-
Tr sé
tituent s’opèrent donc sans qu'il y ait jamais de liquide interposé entre les replis de la membrane vitelline. Après la fermeture de la poche de lamnios, un liquide transparent s’accumule petit à petit dans sa cavité; c'est alors seulement qu'il est possible de bien apprécier la disposition et les rapports de cette enveloppe avec l'embryon. En effet, à cette époque du développement, le feuillet simple de la membrane vitelline qui s'applique sur le corps de l'embryon se trouve en regard avec le double feuillet amniotique, ce qui établit une véritable cavité séreuse, où s’accumule le liquide de l'amnios. Alors l'embryon est placé dans une véritable cavité réfléchie, espèce de membrane séreuse, en effet, dont la fonction serait de fournir le liquide amniotique. Toutefois, le feuillet périphérique de lamnios est ici double dans l’origine, tandis que celui de la plèvre ou du cœur, par exemple, est toujours simple. Enfin, pendant que l'évolution embryonnaire s'achève, la composition vitelline semble se modifier un peu. C'est ainsi qu’on retrouve dans le jaune proportionnellement plus de globules vitellins que de vésicules huileuses. On voit surtout cette différence sur le jaune qui est contenu dans l'abdomen après la naissance du poulet : là les proportions de matière grasse diminuent d’une manière notable. D'après ces faits, il semblerait évident que ce serait la substance huileuse qui joue un rôle important dans la création des organes du poulet. On verra plus loin que ce fait est pleinement confirmé par l'analyse chimique.
RÉSUMÉ DES DEUX CHAPITRES RELATIFS À LA CONSTITUTION DE L'OEUF DE LA POULE AVANT ET APRÈS LA FÉCONDATION.
Pour connaitre comment l'œuf se constitue, 1l faut commencer son étude dans l'ovaire même.
Celui-ci se compose principalement de üssu vasculaire. Les artères et les veines qui entrent dans la composition du calice forment deux couches de vaisseaux superposées.
La terminaison des vaisseaux sur la face interne du calice est des
plus remarquables: ce sont de petites houppes villeuses analogues à celles du chorion chez le fœtus de la jument. C’est au milieu de ces houppes vasculaires et dans la membrane ovarienne elle-même que l'œuf apparaît sous forme de vésicule transparente.
Cet œuf, d'après la structure des parois du calice, est évidemment un produit de sécrétion, et non, comme on l’a dit, le résultat d’une sorte d’exfoliation ovarienne , - constituant ‘une molécule gemmipare, analogue à la molécule qu’on croit aussi pouvoir admettre pour la formation des spermatozoïdes.
La matière organique élémentaire ainsi sécrétée et puis séparée de la souche commune, n’a besoin que d’une force vitale plus grande pour entrer en mouvement, et cette force lui est communiquée par la fécondation.
Cet acte vital nous a paru s'effectuer, chez la poule, dans la portion de l’oviducte qui avoisine le pavillon de la trompe.
Rien ne prouve que l'œuf soit fécondé dans l'ovaire même chez les oiseaux.
On rencontre assez souvent des œufs tombés dans la cavité abdominale qui n’ont pas la moindre apparence d'organisation; il y en a aussi de fécondés et en voie d’incubation, mais alors loviducte les aurait laissés échapper.
L'œuf, dans l'ovaire, est constitué par une sphère germinative placée au centre de la sphère vitelline.
Les rapports de ces deux sphères changent très-vite : la vésicule germinative s'excentrise et se trouve alors en contact avec la membrane vitelline.
À mesure que le liquide sécrété par le calice pénètre par imbibition dans les deux sphères, il s'opère un changement chimique dans la composition de ce liquide transparent, et des globules se forment.
Indépendamment des globules organiques, on aperçoit en même temps des globules huileux, tant dans la cavité vitelline que dans la vésicule germinative.
L'accumulation de ces parties constituantes forme souvent,
tant par leur disposition que par leur fusion, une partie plus opaque dans la vésicule germinative, à laquelle Wagner surtout a attaché une importance exagérée.
Cette partie est celle qu'on a nommée tache germinative, ou taches germinatives, quand plusieurs grains opaques se montrent.
Les granulations qui s'accumulent dans la cavité vitelline entourent bientôt la vésicule germinative, et lui servent de disque à la manière du disque proligère qui supporte l'œuf dans la vésicule de de Graaf.
Quand tout le liquide de la sphère vitelline a été converti en granules et en vésicules vitellines et que l'œuf a acquis un volume convenable, le calice lui livre passage à l'endroit du stigma.
La ligne blanchätre qui constitue le stigma est traversée par quelques vaisseaux. Mais ces vaisseaux sont éminemment capillaires et imperméables aux globules du sang. Cette disposition est une condition favorable pour la déhiscence du calice et la sortie de l'œuf.
On peut considérer la séparation de l'œuf de son calice comme une ponte véritable, tant chez les oiseaux que chez les animaux ovipares. Le calice serait un utérus spécial destiné à la formation de l'œuf, et l'oviducte un utérus complémentaire.
Le premier élabore et achève la formation de l'œuf essentiel à la reproduction; le second lui fournit des éléments utiles mais accessoires pour l'organisation du nouvel être.
L'utérus primitif ou calice est invariablement le mème chez tous les animaux à ovaires.
L’utérus complémentaire, au contraire, constitue chez les mammifères un appendice de loviducte, qui se dégrade très-promptement dans la classe même des vertébrés supérieurs.
Après la ponte ovarienne, le calice sécrète encore une substance blanchâtre, comme muqueuse, qui, mise en contact avec l'eau de baryte, offre un aspect globuleux assez analogue à celui qui résulte du mélange d'albumine liquide et de baryte.
Après la fécondation, l'œuf s’enveloppe des membranes acces-
SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 589 soires, qui sont la membrane chalazifère, la membrane située entre les deux albumens, les membranes interne et externe de la chambre à air, la coque et la membrane épidermoïde.
L'air contenu dans le gros bout de l'œuf n’y est pas renfermé, comme on l'a dit, au moment où la coquille se forme dans loviducte, et le réservoir aérien ne se constitue qu'après la ponte de l'œuf,
Le fluide ambiant dans lequel la poule dépose le produit de la sécrétion ovarienne pénètre dans la cavité de la coquille par ses porosités anfractueuses.
Suivant toute apparence, l'air qui a traversé les trous de la coque suit les sillons nombreux qu'on remarque sur la membrane externe de la chambre à air, et qui établissent par leur disposition une sorte de réseau trachéen.
On ne retrouve plus la vésicule germinative après la fécondation, mais on 6bserve que le disque prolifère est toujours plus transparent au centre.
La disparition subite de la vésicule germinative dans l'œuf de la poule prouve qu'elle n’est point déprimée par l'accumulation des grains vitellins, comme cela s'observe pour l'œuf des batraciens.
Le contenu de la vésicule germinative se porte, dans tous les cas, à la périphérie de l'œuf, où le disque prolifère le circonscrit et le maintient en rapport avec la membrane vitelline. Ce point de l'œuf est celui dans lequel le blastoderme se constitue. La formation des feuillets séreux, muqueux et vasculaire, dans le blastoderme, n’est point anatomiquement démontré.
Le sillonnement médian du blastoderme provient de l'arrangement des globules vitellins et des vésicules huileuses mis en mouvement après la fécondation.
I s'accumule une quantité considérable de vésicules huileuses entremêlées de globules vitellins dans le disque prolifère.
Ces partiés sont bientôt renfermées dans un double feuillet blastodermique, et c'est là que les globules du sang apparais-
sent. Lorsqu'ils sont mis en mouvement, ils sillonnent l'aire des globules huileux et granuleux, et ce tracé devient plus tard vasculaire.
Les globules primitifs du sang sont presque sphériques et leur noyau central n’est point très-distinct; plus tard, les globules deviennent ellipsoïdes et à noyau central très-évident.
Le sang ne se colore pas quand l'œuf fécondé est mis en incubation dans un lieu privé d'air.
La circulation du sang dans le double feuillet blastodermique se mélamorphose vers le troisième jour de lincubation.
La première période circulatoire constitue la circulation vitelline primitive, et la seconde, la circulation vitelline permanente.
L'une et l'autre ont pour but, non-seulement de recueillir les matériaux propres à la formation du sang, mais de le modifier par une véritable respiration, afin de le rendre apte à entrer dans la constitution des organes en voie de formation.
On peut considérer la première circulation comme analogue à celle des poissons, puisque la presque totalité du sang passe directement par l'aire vasculaire qui représente l'organe respiratoire, et que c'est par conséquent un cœur pulmonaire qui fonctionne.
La seconde circulation représente très-exactement celle des reptiles, le même cœur envoyant du sang mélangé à l'organe respiratoire et aux diverses parties du corps de l'animal. Le cœur droit ou pulmonaire est donc le premier formé, et c'est aussi celui qu'on rencontre le plus généralement chez les êtres inférieurs de la série zoologique.
À mesure que la première circulation se modifie et au moment où sa fonction cesse d'être en pleme vigueur, on voit apparaître l'allantoide, qui, par sa vascularité et sa disposition, devient un organe de substitution fonctionnelle.
La seconde circulation vitelline, sans perdre entièrement la propriété de vivifier le sang, se trouve plus spécialement chargée de s'approprier des matériaux nutritifs et d’agir ainsi à la manière des lymphatiques chylifères ou à l'instar de la veine porte.
D’après le développement, la disposition, la structure et les rapports de l’aliantoide, on est conduit à admettre sa fonction, qui est sans aucun doute d’hématoser les matériaux destinés à devenir du sang. Cet organe a donc de lanalogie avec le placenta des mammifères, ou, pour mieux dire, est un demi-placenta, celuici servant à la fois d’organe nutritif et d’organe d'hématose, tandis que le premier est seulement chargé de la fonction respiratoire.
Mais si l'allantoïde est un demi-placenta chez le poulet, la vésicule ombilicale chez les mammifères est bien mois que cela, comparativement à celle de loiseau. Ce balancement organique était du reste nécessaire, puisque la fonction devait varier, et se trouver dans un ordre inverse pour s'adapter convenablement aux circonstances.
Le vitellus figure donc comme organe de nutrition, là où il ne peut pas être remplacé par un autre organe, et dans ce cas il est très-volumineux.
L’allantoïde, quoique toujours organe d’hématose, est en même temps organe de nutrition, là où le vitellus est très-petit.
Les membranes accessoires de l'œuf se forment du centre à la périphérie, et se détruisent dans le même ordre pendant l'incubation.
Le développement de lallantoïde est cause de la disparition des autres membranes de l'œuf. À la fm du douzième jour, lallantoïde à envahi toute la cavité de l'œuf, et contient dans son double feuillet vasculaire : le vitellus, l'embryon et l’albumen.
La cavité propre de Fallantoïde renferme un liquide séreux qui diminue à mesure que l’incubation approche de son terme.
Les deux feuillets allantoïdiens sont adhérents l’un à l’autre au dix-neuvième jour.
L’allantoïde reçoit deux artères ombilicales des iliaques primiuves : la droite est très-petite; la gauche, beaucoup plus volumineuse, semble être la continuation de laorte.
Il y a chez le poulet, avant la naissance, un double canal arteriel dont la disposition rappelle la double crosse des reptiles.
La veine ombilicale ou allantoïdienne va directement dans le renflement veineux sous-auriculaire, sans envoyer de branches dans le foie.
Le sang de la veine porte ne se mélange donc pas avec une partie du sang de la veine allantoïdienne ou ombilicale avant de parcourir les veines hépatiques.
En revanche, le système de la veine cave inférieure communique largement avec celui de la veme porte.
L’artère vitelline qui se bifurque provient de l'aorte; la veine vitelline, également divisée en branches, va déboucher dans le tronc de la veine porte par un gros tronc qui aurait une analogie de fonctions avec la veine ombilicale des mammiferes.
Ces deux vaisseaux constituent plus tard les vaisseaux omphalomésentériques.
Les vaisseaux qui passent entre les sillons ou fentes latérales du cou ne constituent point des organes branchiaux comme on l'a dit pendant longtemps.
I n’y a ni fentes branchiales ni vaisseaux branchiaux chez l’embryon du poulet; les moignons arrondis et séparés dont il est question ne sont que les côtes et les pièces du maxillaire inférieur à l’état rudimentaire.
La métamorphose de la circulation allantoïdienne s'effectue par le détour du sang artériel dans les organes pulmonaires du poulet, qui respire l'air libre avant de sortir de la coque. L’atrophie trèsprompte de la veine ombilicale ou allantoïdienne en est bien la meilleure preuve; elle ne peut s'expliquer, du reste, que par le détour du sang des artères ombilicales dans les troncs des artères pulmonaires en action. Si les mammifères pouvaient respirer avant de naître, leur placenta s’atrophicrait également avec une grande promptitude, à cause de l'affluence du sang vers les poumons.
Après que cette troisième phase de la circulation est achevée, le poulet ne subit plus de métamorphose.
Vers le dix-neuvième jour de l’incubation, le vitellus pénètre dans l'abdomen du poulet, et n’est résorbé qu'après le treizième
jour de la naissance, c’est-à-dire quinze jours après son entrée dans l'abdomen.
L'amnios du poulet est formé par le feuillet vitellin doublé en forme de capuchon et constituant une séreuse.
Les feuillets se soudent entre eux et les bords des replis céphalique et caudal se joignent pour clore la cavité amniotique.
L’allantoïde ne s’interpose pas entre les deux feuillets de la membrane de l’amnios, comme le veut M. Coste, mais bien entre eux et un autre repli de la membrane vitelline. Le second chorion de cet auteur, ou lame externe de l’amnios, résulterait d’un état pathologique, il en serait de même du liquide amniotique engagé entre les lames de la membrane de l’amnios.
Quant au premier chorion de MM. Baer et Coste, il serait constitué par la membrane vitelline, et le troisième par lallantoïde. À notre avis, ces dénominations de chorions non vasculaire et vasculaire pourraient être avantageusement remplacées par les mots de membrane vitelline et de membrane allantoïde. Nous n'admettons pas, du reste, cofhme chose démontrée, la séparation des feuillets de l’amnios pour constituer le deuxième chorion non vasculaire de M. Coste, et cela pour des raisons indiquées plus baut.
Enfin les parties constituantes de l'œuf, examinées pendant la durée de l’incubation, n’ont présenté que peu de différence, et cette différence porte surtout sur la diminution des globules huileux. Elle devient surtout très-appréciable si l'on compare les éléments du vitellus, avant l'incubation, avec ceux qui se retrouvent dans le ventre du poulet quelques jours après la naissance.
Les globules huileux sembleraient, d’après cela, être les premiers matériaux utilisés pour la création des organes de l'embryon des oiseaux.
