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En somme nous voyons, par l’ensemble-des'travaux qui précèdent, que les divergences portent sur les points suivants : 1° Sous quel état se montre lé tannin dans la cellule ?/2.°-€Sôt' élément esfc il un prbduif nutritif où bien un produit d’excrétiiOn 1 ? 3° D’où procède'le tannin* et qu^ngéhdre^t-il? 1 ’ '

(l) CHAHBüNNEL-SALrE. Recherchessur le rôle physiologique du tannin dans les végétaux, 1881.

Quant à la première question, nous voyons Hartig déclarer que le tannin est normalement à l’état granuleux, tandis que pour Sanio ce principe est liquide. L’observation démontre que les jeunes cellules sont teintées uniformément par les réactifs, mais que chez certains éléments plus âgés, la paroi seule paraît colorée. Or on sait, qu’avec l’apparition des vacuoles dans les cellules, le protoplasma se localise contre les parois. Il faudrait alors admettre que le tannin fût localisé avec le protoplasma contre les parois cellulaires ; dans ce cas, on reconnaît par cela même que le tannin n’existe pas dans le suc cellulaire, mais qu’il imprègne tout au moins les leucites. D’autre part, Hartig démontre, dans les observations citées plus haut, que le tannin n’existe jamais dans l’enveloppe cellulaire primitive; il ne le trouve que dans l’enveloppe secondaire à la place des granules de cellulose. Or, d’après cette théorie c’est par une série de bâtonnets que se fait le dépôt de cellulose ; on comprendrait mal que du tannin vînt prendre la place de la cellulose, s’il n’était lui-même à l’état solide. Toutes ces raisons portent à croire que le tannin affecte primitivement la forme granuleuse.

Dans une seconde question, l’on peut se demander si le tannin doit-être considéré comme élément nutritif ou élément d’excrétion. Nous avons vu que Hartig, Wigand et Gris adoptaient la première hypothèse, tandis que Sachs, Gardiner et récemment M. Charbomel-Sallc adoptaient la seconde. Schell tend la main aux deux écoles ; il partage l’avis de la première, sans exclure celui de la seconde.

M. Sachs base son opinion sur ce fait que le tannin reste indifférent dans les cellules où il prend naissance. Il faut voir dans quelles conditions ce tannin prend naissance : d’abord, la graine qu’il examine n’en renferme point, puisqu’il n’apparaît que dès le début de la germination. Mais à ce moment, si le tannin reste indifférent, n’est-ce point parce que la proportion de matière amylacée est suffisante à assurer le développement de la jeune plantule, plutôt que par suite de lanon utilisation du résidu tannique provenant de l’emploi de cette première portion d’amidon ? Là, le tannin formé n’a pas à effectuer un rôle utile, mais ce n’est pas, cerne semble, une preuve suffisante pour déclarer qu’il figure parmi les produits de déchet. Bien plus, les partisans de cette théorie ne se contredisent-ils point eux-mêmes, lorsque M. Gardiner, qui considère également le tannin comme excrétât, nous apprend que ce résidu est rejeté parles feuilles ? Le tannin, que M. Sachs voit dans la graine en germination, au lieu d’être indifférent, se transporte donc vers son organe d’expulsion, vers la feuille. M. Gardiner, fidèle à sa théorie, admet sans doute que l’excrétion tannique du Sumac est plus considérable vers le sommet que vers la base, puisque les feuilles des extrémités sont les plus riches en tannin ainsi que l’a prouvé M. Mascagno.

L’on comprend peu cet émonctoire foliaire ; en tous cas, s’il existait, il serait naturel de penser que le liège doit concourir pour une large part à ce travail, étant donnée l’exfoliation qu’il est destiné à produire. Sanio n’a jamais rencontré le tannin dans les cellules défi-

nitives du'liège : il ne l’a pas vu davantage à côté de Toxalate de chaux, cet autre produit d'excrétion. Par contre, il le trouve surtout dans des cellules très actives et à côté de l’amidon. Or, Wigand démontre qu’il y a alternance, et cela d’après les saisons, entre l’amidon et le tannin ; le travail physiologique correspondant à ces périodes d’activité ou de repos aurait alors pour résultat de faire du tannin, à un moment donné, lé résidu de l’assimilation amylacée de même qu’à un autre moment, il ferait de l’amidon un résidu de la destruction tanniqué. Ce serait donc un excrétât appelé ultérieurement a côhicourir à la nutrition : peut-être M. Scheil s’est-il placé à ce double point de vue dans Son appréciation. J’ajouterai enfin que les travaux de M. Werterma ver ont montré que le tannin progressait de haut en bas, singulière façon pour cet élément de s’éliminer par lés feuilles. Pour toutes ces raisons donc, je cCpis qu’il y a tout lieu de penser que le tannin n’est pas un produit d’excrétion. Dans la dernière partie du travail, nous voudrions pouvoir assister à la genèsé du tannin, et à sa disparition. Pour la plupart des botanistes, le tannin dérive de l’amidon parce qu’il semble exister une parenté très intime entre ces deux corps : ! on voit, en effet, daiis les mêmes cellules, dû tannin se joindre à l’amidon et à la chlorophylle. Vogt avance que l’amidon se transforme en résine en passant par le tannin comme intermédiaire. M. Trôcul dévolue Ce rôle au liqùide jaune des Rosacées. PourMJVC Chatin et Filhpl qui n’admettent qu’un tannin, le tannin gallique, c’est lé quercitrin qüi le forme par le fait même de sa destruction en tannin et acide gallique.

Quant au point de départ, l’amidon, nous savons qu’il se forme aussi bien dans les plantes à chlorophylle que dans celles qui en sont privées. D’après M. Müntz(l) le sucre formé dans les feuilles passe dans l’albiimen où il est employé en grande partie à former de l’amidon. M. Girard prouve de môme que le sucre de la betterave se forme dans le limbe de la feuille pour descendre ensuite dans la racine. Le sucre donne naissance à l’amidon, c’est là le mécanisme de l’assimilation directe du carbone avec l’aide de la chlorophylle. Reineko (2) examine théoriquement par quelles transformations chimiques l’acide carbonique peut passer pour produire l’amidon. 11' pense'que la molécule d’acide carbonique hydraté, renfermant trois molécules d’oxÿgène, peut donner naissance, par réduction ou soustraction d’oxygène, à trois produits différents : l’acide formique, l’aldéhyde formique et le méthylène. Ce dernier n’existe que théoriquement puisqu’il se polymérise spontanément chaque fois qu’il est dégagé de ses combinaisons, de façon à donner quelqu’un de ses homologues plus élevés dans la série. Quant à l’acide formique, Reincke s’est convaincu qu’il se développe dans toute cellule végétale et Erlenmayer (3) l’a considéré comme le premier produit de l’assimilation du carbone. Mais cet acide naît aussi bien dans les racinës que dans les feuilles, dans les plantes étiolées et les champignons.

(1) Muntz. Ann. sc. nat., 1886, 7« s., t. III, p. 45.

(2) REiNCigs. Considérations théoriques sur le problème de l’assimilation. Bot. Zeit., 1882, nos 18-19.

(3) Erlenmayer. Bericht der Deutschen chimischen Gesellschaft 1877, p. 634.

De plus, c’est à l’obscurité que les acides volatils augmentent et non à la lumière.

Cela fait penser à l’auteur que l’acide formique développé dans les végétaux ne provient pas de l’assimilation, mais d’une métamorphose régressive. Reste l’aldéhyde formique qui a la même composition centésimale que la glucose ; elle est susceptible de se polymériser et elle a été considérée comme le produit de l’assimilation végétale (1). Il ajoute même que cette aldéhyde, très oxydable, a besoin, avant de se polymériser pour se transformer en glucose, d’être protégée contre les rayons solaires par la chlorophylle. Voilàdonclé sucrequi donne naissance à l’amidon. Ailleurs (2) Schimper conclut que l’amidon se transforme en glucose ; toutefois, il admet comme très probable la transformation inverse du glucose en amidon. Si j’ai insisté, peut-être un peu longuement sur cette relation de l’amidon et du glucose, c’est pour faire ressortir ce point que la matière sucrée ne provient pas uniquement de l’amidon. En effet, Buignet en attribue encore l’origine a un principe tannique des fruits verts ; à la maturité du fruit, il voit diminuer la proportion d’amidon et de tannin.

La disparition complète de l’amidon des fruits verts n’est pas admise par Payen. Stenhoiise va plus loin : non seulement il admet que le tannin donne du sucre, mais il prétend que parmi les différents tannins, c’est

(1) Reincke. Bot. Zeit, 1882.

(2) Schimpeh. Sur la formation et la destruction des hydrates de carbone dans les feuilles. Bot. Zeit., 1885, n os 47, 48, 49.

seulement celui qui précipite en blanc bleuâtre qui peut en former.

Le sucre pour M. Costantin provient de la décomposition du tannin en glucose et acide gallique ; cet auteur a vu le tannin et le glucose se déposer dans les mêmes cellules en grande activité.

Par l’ensemble des faits qui précèdent, nous voyons que le glucose dérive aussi bien de l’amidon que du tannin, car il y a alternance entre la production des réserves amylacées et tanniques. La production du glucose serait donc assurée par ce seul fait, de telle sorte qu’il serait inexact de dire que l’amidon est un élément nutritif et le tannin un produit d’excrétion ; ce n’est là qu’une question de phase végétative. Voilà une première étape ayant pour point de départ l’amidon et conduisant au tannin.

Une solution aqueuse étendue de tannin absorbe l’oxygène en dégageant un égal volume d’acide carbonique, en même temps qu’elle se trouble par le dépôt d’acide gallique et d’acide ellagique, en subissant la fermentation gallique.

Boussingault (1) dit qu’il y a toujours production d’une certaine quantité d’acide pendant l’oxydation du tannin à la température ordinaire ; résultat important, étant donnée la grande dissémination du tannin dans les végétaux.

Cette fermentation gallique est produite par une pec-

(1) Boussingault. Sur l’apparition du gaz oxyde de carbone pendant Vabsorption de l’oxygène par certaines substances végétales. Comptes rendus, LVII, 885.

tase selon Robiquet (1). D’après Larocque, un ferment quelconque, la levure de bière, la chair putréfiée ou toute .autre substance putrescible ( donnent les mêmes résultats.

M. Van Tieghem (2) attribue à une diasta.se cellulaire le dédoublement du tannin en acide gallique et glucose, dédoublement qui assure le développement du Penicillum glaucum et du Sterigrnatocystis migra, Voici donc le tanjiiip, générateur du glucose, qui donne de l’acide gallique. ..Ce résultat a une importance très grande ; en effet, cet acide gallique ne peut-il pas désormais s’unir à lui-même et donner l’éther gallique ? Voilà le tannin régénéré ; le cycle est alors complet.

, .Strecker a fait de l’acide gallotannique un glucoside de l’acide gallique. Schiff (3) soutient une.opinion contraire : il est arrivé à préparer synthétiquement, par l’action de l’oxychlorure de phosphore à 100°-120°, du tannin exempt de sucre en partant de l'acide gallique. Çe fait avait été entrevu déjà par Lowe (4), mais n’avait pas reçu de ce chimiste sa véritable signification. Le tannin serait de l’acide digallique : C 28 H 10 O 18 .

Il est probable que les. végétaux renferment le tannin sous forme d’un, glucoside polygallique très altérable et dont une portion resterait indéoonippeée dans le tannin ordinaire.

(1) ïfoB^ûUïï . J. de Ph, (3), t. XXIII, p. 241.

(2) Van Tieghem. Physiologie des Mucëdinèes. Ann. sc. nat., .1867, p. 210-246.

. (3) II. Schife. Deutsch chem. Gesell., 1871, p. 231-967.

(4) Lôwe. Journ. praht. Chem., t. CVII,. p..464.

Suivant Loëwe (1) l’oxydation de l'acide gallique formerait le tannin; il combat l’opinion de Strecker. Il fait réagir le nitrate d’argent sur le gallate de baryte.

J’ai voulu rechercher si, dans certains cas, l’âcide gallique ne précède point l’apparition du tannin.

Je n’ai pas encpre actuellement de faits assez nombreux à indiquer sur ce point ; je me propose d’ailleurs de poursuivre ultérieurement ce travail.

Pour commencer une telle étude, il fallait avant tout faire choix d’un réactif micro-chimique permettant de distinguer l’un et l’autre des principes ; je ne sache pas que pareille question ait été traitée. A la suite d’une série d’essais infructueux, je suis arrivé enfin à trouver une solution me permettant très nettement de différencier l’acide gallique du tannin.. J’emploie l’acétate d’urane eh solution neutre ou légèrement alcaline.

Cette solution a l’avantage de ne point diffuser dans la préparation, elle donne un précipité jaune rouge avec le tannin, tandis qu’elle se colore simplement en jaune par l’acide gallique. Je me suis assuré que la nature albuminoïde du milieu cellulaire ne pouvait nuire aux indications de ce réactif : pour cela, j’ai additionné une solution de tannin ou d’acide gallique tantôt d’albumine, tantôt dé gomme. Je n’ai obtenu aucun changement dans le sens des réactions annoncées ci-dessus.

Le mode opératoire consiste à faire un premier essai avec les sels de fer, puis un second avec le sel d’urane.

(1) Loewe. J. für praht. Chem.,t. OII, p. 111. Bull. Soc. chim., 1869, t. IX, p. 388.

La comparaison des coupes ainsi traitées permettra de se rendre compte de la nature du contenu cellulaire.

En effet, une coloration bleue ou noire indique, dans le premier cas, la présence du tannin ou de l’acide gallique.

Une simple coloration, sans précipité , des mêmes éléments, indiquerait la présence de l’acide gallique.

J’ai traité de la sorte un certain nombe de coupes de R. fruticosus appartenant à des régions d’âges différents.

Tout ce que je puis avancer maintenant, dans cette première période de recherches, c’est que le réactif, dans quelques cas, indique la présence de granulations colorées, tandis que dans d’autres cas, au contraire, il manifeste une simple coloration des mêmes éléments qui étaient impressionnés uniformément par les sels de fer.