CHAPITRE II

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Hypothèses physiologiques sur le Tannin.

Au cours de mes rechérches sur la localisation du tannin dans les Rubus, j’ai pu cbhstater que les réactifs employés *pom|iiuniqüaient tantôt’ une cqlbratiôA uniforme à toutes les cellules et tantôt donnaient naissance à des granulations colorées. Était-ce là une manifestation de deux états du même principe, ou bien la différence de réaction était-elle concomitante de l’existence de deux principes distincts quoique très voisins ? Tel est le problème qui s’impose à première vue. Je regrette que le temps ne m’ait point permis d’approfondir cette importante question de physiologie ; je me bornerai donc à exposer mes idées sur ce point, me proposant d’ailleurs de poursuivre ultérieurement cette étude.

Mais avant de pénétrer plus avant dans le sujet, j’examinerai rapidement les travaux antérieurs.

En 1860, Buignet (1), recherchant l’origine de la matière sucrée dans les fruits, annonce l’existence d’un principe particulier absorbant l’iode plus énergiquement

(1) H. Buignet. Thèse de doclorat. Paris, 1860.

«que l’amidon , et formant avec lui ’un composé 'incolore.

- Ce principe astringent paraît serappracheri du tannin. Buignet, démontre que ! sa proportion diminue tandis qu’augmente celle de la matière su orée.

Traité par ites s acides étendus, ce principe Tannique donne du sucre; de plus, le sucre fourni par le tannin de la noix de galle est le même que celui qui provient des fruits verts. Il trouve aussi à la fois de l’amidon et du tannin dans les bananes vertes, mais à mesure qu’on approche delà maturité, il voit diminuer ces deux principes qui disparaissent totalement, à la 'maturité complète. De là une différence essentielle entre les produits de l’art et ceux de la nature, au point de vue do la transformation en sucre, soit du tannin soit;de l’amidon. M. Frérny admet avec Buignèt la disparition complète de l’amidon deé< fruits au moment de la maturité; tandis que Payén (1) prouve le contraire dans ses recherchés sur Tamidon des fruits verts. ■ 1

Plus tard Stenhouse (&) distingué lès tannins* en deux groupes, suivant la coloration produite avec les sels de fer, et il démontre que ce sont ceux qui précipitent ces sels en blanc bleuâtre qui forment du sucre.

A la même époque Marti g (8) dit quie l’organe élémentaire qui porte le tannin est analogue, dans sa forme, sa grosseur, sa coloration, à ceux qui portent l’amidon et la chlorophylle. Il le ireprésente comme uni dérivé■>de la substance qui remplit le noyau cellulaire :* un organisme

ill Payen. Comptes rendus, 1861, t. LUI.

(2) John Sten'hOüse. De qùoïquèà 1 variétés d 'è tannin, 186Î.

■ : {S) HaSthL Le Tannin. ‘BpL ï>861.' i

enveloppé par une membrane, &e multipliant par une partition propre et s’accroissant par intussusception, situé également dans la chambre ptychodique d’unutricule cellulaire à deux enveloppes. Généralement, ce tannin est incolore ( leucotannin ), souvent il est coloré comme la chlorophylle {chlorotanmn)^ plus rarement coloré en jaune (xanthotanniri) ; il éét le plus soüveht rouge (érythrotannin). En hiver, l’écorce des espèces ligneuses contient ces granules de tannin fondus dans une substance amorphe vitrée. Parfois la même chambre ptychodiqtie renfermé simultanément F état granuleux et l’état amorphe du tannin avec tous leurs passages.

Le tannin amorphe entoure ordinairement un espace plus ou moins grand, sphérique ou ovoïde et vide. Comme l’état amorphe de l’amidon et delà chlorophylle,: celui du tannin naît de l’état granuleux qui le précède par fusion des granules. ;

L’enveloppe cellulaire primitive ne renferme jamais de tannin; quand il paraît en être ;ainsi, c’est par suite d’une dissolution anormale de cette substance produite pendant la préparation. Au contraire, le tartni’n granuleux peut entrer dans la formation de l’énveloppe secondaire, à la place des granules de cellulose. Enfin il apparaît souvent en formes cristallines en se combinant-avec une certaine quantité de chaux.

Pour étudier la substance du tannin, Hartig place dans l’huile ses préparations microscopiques ; les sels réactifs étant versés à la surface de l’huile. La solution ammoniacale de cuivre se teint en violet sale, la potasse en rouge pâle ; elle dissout les corpuscules de tannin, mais

laisse intacte l’enveloppe qui les revêt et la membrane qu’ils entourent.

L’acide chlorhydrique les dissout sans coloration, mais laisse les parties organiques colorées en rouge.

Il annonce d’ailleurs dans une .nouvelle publication (1) que la « fécule tannique » sert à la formation d’organes nouveaux au même titre que les autres matières de réserve.

En 1862 Wigand (2)i étudiant le rôle physiologique du tannin et de la couleur des plantes, arrive à cette conclusion que le tannin serait un équivalent physiologique des matières de réserve , qu’il jouerait le rôle de substance assimilable.

M.Gris le considère également comme substance nutritive et fait remarquer qu’il accompagne ordinairement les granules amylacés. Wigand démontre que le tannin présente des phases alternatives, d’augmentation et de diminution, en rapport avec les saisons. Le maximum pour unecellulè soumise àces variations s’observeau printemps et en été, c’est-à-dire à l’époque de la végétation, et le minimum en hiver, c’est-à-dire à la saison du repo s. Résultats précisément inverses de ceux que manifeste l’amidon. Cette alternance se produit d’ailleurs aux différentes époques de la vie.

Aux observations de Wigand viennent se joindre celles de Wiesner (3) sur les relations du tannin et des ma-

(1) Anatomie et physiologie des plantes ligneuses, 1878, p. 119.

(2) Bot, Zeit., 1862. n° 16, p. 121.

(3) Wiesner. Bot. Zeit., p. 389.

tières Colorantes des pétioles. M. Saûb.s (l) considère au , contraire le tannin comme un produit d’excrétiom Dans ses recherches, sur la germination du Dattier, il trouve que le tannin, qui «fait défaut dans les tissus de la graine, apparaît dédiedébut de la wgerminationy puis se dépose dans certaines cellules,, surtout au : voisinage des faisceaux et de l'épiderme.' Dans le cours du développement ultérieur, il demeure indifférent dans les éléments .où il s’est formé* ùl'inverse des vrais matériaux nutritifs.

Eu 1863, MM. .Ghatin et Filhol (•$, dans une ! note sur les principes immédiats. et : les matières: colorantes des végétaux, accusent daùsitcmtes. ou presque toutes les, tiges herbacées l’existence du quercitrin avec lequel:coexiste assez souvent l’acide.: gallique.

Pour eux, le quercitrin est le plus répandu, le tannin vrai’hest beaucoup moins, l'acide gallique est rare, et ce qui a cte dit du tannin vert: doit être/[généralement s rapporté an qiinrcitrin. De telle .sorte qu’il n’y aurait qu’un tannin, le tannin gallique donnant avee les sels/de fer une coloration bleue. - , i

. Durant!>la coloration ;automnale des feuilles*/lés trois matières qui'colorent-.les sels de fer disparaissent, 'leur destruction aytüxt lieu dans l’ordre suivant : quercitrin, tannin etgallique. fi f ...

Or d’ordre de destructioUnest Ve même [que; celui de/la diffusion, qui/paraît être'aussi.celui de leur importance:/

(Il Sachs. Bot. Zeit., 1862, p. 245.

; ’Phys. végét,, 1866, p. 388. . ■ ,

Traité de bot., 1874, p. 838. .■.

<2; Ghatin et Filhol, 1863, mai. $pc; de bot. \\ ,

physiologique. La liqueur cupro-potassiqüe permet, ajoutent ces auteurs, de différencier le tannin dü qùercitrin : très réduite par le tannin, elle n’éprouve aucune réaction par le quercïtrin. Ils concluent en disant que les sucs dès plantes renferment du quercitrin généralement pris pour du tahhin.

A la même époque, Sanio (4), indique les réactifs à employer pour la recherche du tannin. Le chlorure de fer a l’inconvénient de donner un précipité bleu obscur de tannate de protofer qui se dissout en passant à l’état de tannate de persel ; d’où diffusion dans la préparation. Le sulfate de fer est bon, mais la coloration bleue n’est pas assez intense. Lechloro-iodurede zinc colore en rosérouge, niais il a le défaut d’attaquer aussi l’amidon. Pour toutes ces raisons, il préconise le bichromate de potassé qui donne également un coagulum rouge brun.

Sanio pense que le tannin est toujours à l’état liquide dans les cellules, Il le trouve en plus grande abondance dans les cellules parenchymateuses où il est mêlé à l’amidon et à la chlorophylle; il n’en trouve jamais dans les éléments privés de vie, dans ceux qui contiennent dè l’oxâlate dè chaux, ni dans les cellules définitives du liège. Pour M. Trécul (2), le retard qu’on remarque dans la coloration de certaines cellules par le sel de fer n’est pas dû au passage du sel proto en sel de peroxyde, puisque 1 2 cette coloration se manifeste immédiatement dans un grand nombre de circonstances. Dans un

(1) Sanio. Bot. Zeit., 1863.

(2) Trécul. Ann. sc. nat., 1865, 5® s,, VIII, 300.

autre travail (1) sur le développement des globules du latex (Musa coccine a), il reconnaît que les globules en voie de formation renferment une certaine quantité de tannin tandis que les globules parfaits restent incolores ; mais, dans ces derniers cas, c’est le liquide ambiant qui bleuit par les réactifs. Dans ce même travail, il signale une particularité des cellules tannifères delà jeune feuille de Strelitzia : Certaines cellules contiennent, après la macération, des globules verts ou d’un beau jaune tendre, tandis que chez d’autres cellules semblables, les globules ont été colorés en bleu violacé avec plus ou moins d’intensité. Ces globules paraissent tout à fait liquides, unis deux à deux ou en plus grand nombre, de manière à former de petites masses irrégulières. Ce liquide rappelait celui qui est jaune chlore dans beaucoup de cellules de la môelle des jeunes rameaux de quantité de Rosacées (2).

Ce liquide jaune n’est pas une solution de tannin, mais c’est en lui que se forme l’acide tannique vrai. Vogl(3) regarde le contenu granuleux.de la tige et durhizôme de YUlmaire, qu’on prendrait pour de l’amidon, Comme plus complexe. En effet, il se colore en violet par l’iode, mais en bleu ou en vert par les sels de fer, il se rapprocherait donc du tannin. Dans un autre mémoire sur les corpuscules résineux du Portlandra gvandiflora, Vogl a vu l’amidon se transformer en résine en passant par uno

(1) ïitÉcuL. Ann. sc. nat., 5° s., VIII, 288-294. (Vaisseauxpropres et tannin dans les Musacées.)

(2) TriJcul. Comptes rendus, LX, 1039.

(3) Aug. Vogl. Bot. Zeit, 1866.

phase intermédiaire sous laquelle il se montre à l’état de tannin. Pour Schell (1), le tannin, qu’il trouve en aussi grande abondance que le sucre dans les végétaux, est à la fois un résidu de nutrition et un élément formateur des cellules. D’une étude de Rauwenhoff (2), sur la formation du tannin chez les plantes étiolées, il résulte que cet élément se produit même a l'obscurité, mais que sa proportion est plus faible et sa distribution moins régulière. Mascagno (3), recherchant la production du tannin dans les feuilles de Sumac, trouve que ce sont les feuilles de l’extrémité de la tige qui sont les plus riches.

M. Costantin (4) fait la remarque suivante que le tannin et le glucose se trouvent presque toujours dans les mêmes cellules, comme si le glucose provenait de la décomposition du tannin en glucose et en acide gallique. Or l’emmagasinement du glucose se fait en très grande quantité dans les cellules en grande activité; ainsi, dans la zone génératrice de la partie souterraine, on en trouve une masse considérable.

Gardiner (5) pense que le tannin se forme dans des tissus spéciaux et qu’il est finalement rejeté par l’écorce, par les feuilles, etc. Il explique la diminution de tannin, qu’ont observée plusieurs auteurs pendant la croissance

(1) Schell. Phys, Rolle. Gerbs. Kasan, 1874.

(2) P. Rauwenhoff. Ann. sc.nat,V. 1878.

(3) Mascagno. Comptes rendus , XC, 1880.

(4) Costantin. Étude anat de l’enrac. d’une branche de ronce. Bull. Soc. bot., 1882, p. 79.

(5) Gardiner. Sur la présence du tannin dans les cellules végétales et sur sa signification physiologique probable. Proccodinia of the Cambridge Philosoph. Soc. 1884, vol. IV, p. 387-394.

de pertains tissus, par la localisation de cet élément éliminé à un certain moment pour se rendre dans des cellules spéciales.,

M. Mer (1) pense que le tannin est engagé dans des. combinaison organiques avec les membranes des libres, d’où s’expliquerait la facilité de conservation des végétaux.

Parmi les différents réactifs propres à la recherche du tannin, il recommande le bichromate de potasse comme le plus sensible, puis tiendrait le chloromolybdate d’ammoniaque.

Les réactifs agiraient par oxydation ; cette oxydation se produirait même spontanément dans les tissus, pour amener ce qu’il appelle la dégénérescence tannique du bois parfait.

Il fait cette autre remarque que ce sont des éléments correspondants du cœur ou de l’aubier qui renferment tantôt du tannin, tantôt de l’amidon.

Il montre que le tannin se forme dans toutes les circonstances où l’amidon, par, suite d’un emploi insuffisant, se troüve accumulé dans ces. tissus. Toutes les fois qu’on arrête la migration de l’amidon, on voit apparaître le tannin. Il ajoute, en outre, être sûr de la transformation de l’amidon en glucose; mais il ignore le procédé. ■ ■■ 1 2 ■ ■■ » ' : ' 1 ! À 'h "

Enfin, M. Werteriridyér (2) trouve que l’augmenta-

(1) E. Mer. Recherches sur la formation du bois parfait. Bùll.

Soc. bot., juillet 1887. 1 ’

(2) Wertmayer. Ann. agron., 25 mars 1888.

tion 4ç l’éclairage est suivie d’une augmentation de la quantité de tannin, aussi bien dans les cellules privées dé, chlorophylle que dans celles qui en contiennent. En revanche les cellules normalement chlorophylliennes qui n’ep contiennent pas (feuilles panachées ou étiolées) ne forment pas do tannin.

Étudiant ensuite la migration et l’utilisation du tannin, il trouve que celui-ci se dirige de haut en bas dans l’^corce et. dans la moelle, et que, l’écorce étant interrompue, ce courant se dirige vers le bois, par les rayons médullaires et, se meut ensuite dans le parenchyme cortical.

D’autres observations le portent à penser qu’il y a parenté entre le tannin et la matière qu’on a décrite sous le nom d’amidon soluble.

pour M. Charbonnel-Salle(l),,1a production du tannin est indépendante de la lumière et de la chlorophylle. I considère en outre ce produit comme un déphpt des phénomènes nutritifs.