PASSEREAUX

(Chelidon urbica, Pyrrhocorax alpinus, Sitta cœsia, Accentor alpinus, Regulus cristatus, Cinclus aquaticus, Passer. montanus et domesticus, Pyrrhula vulgaris, Loxia curvirostra, Munia rubra-nigra).

L’estomac des petits Passereaux, granivores ou insectivores, ournit, grâce à ses faibles dimensions, des préparations tout

(1) Fig. 19, cd.

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(3)'Loc..cit:, pl: MIE, fig: 2.

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Le APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 81 à fait démonstialives, qui permettent d'observer, sur une seule coupe, l’uniformité de la structure fondamentale de la muqueuse stomacale proprement dite, indépendamment des glandes composées qui caractérisent la première partie de l'estomac.

On peut, en effet, pratiquer sur ces petits estomacs, fendus et étalés, puis dureis dans l’alcool absolu, des sections longitudinales, perpendiculaires à la surface de la muqueuse, qui comprennent à la fois la partie terminale de l'œsophage, la région glandulaire de l'estomac, la zone intermédiaire et la partie supérieure du gésier.

J’ai représenté, à un faible grossissement, les deux extrémités d’une coupe ainsi obtenue, se rapportant à l'Hirondelle de fenêtre (Chelidon urbica) ; on y distingue, de dehors en dedans : la tunique séreuse, la tunique musculaire (1), composée essentiellement d’une couche longitudinale interne et d’une couche annulaire externe, le tissu connectif sousmuqueux, renfermant dans la partie glandulaire de l’estomac les glandes ‘composées (2), la musculeuse de la muqueuse représentée par des faisceaux épars (3), et la muqueuse proprement dite, formant, d’une extrémité de l'estomac à l’autre, une couche continue de culs-de-sac et de plis (4), qui fait suite en quelque sorte à la couche des glandes muqueuses œsophagiennes, très rapprochées les unes des autres dans la portion terminale de l’œsophage (5).

De la partie glandulaire au gésier, les dimensions des plis et des culs-de-sac varient seules pour ainsi dire. Dans la partie glandulaire les plis sont assez épais, de sorte que les culs-de-sac qu'ils limitent à leur base sont écartés les uns des autres. Dans la zone intermédiaire, qui est ici très réduite et qui forme une sorte de bourrelet situé entre la partie

(1) Fig. 13 et 14, fm.

(2) Fig. 13 et 14, glc.

(3) Fig. 13 et 14, mm.

(4) Fig. 11, 13 et 14, ss et tcs.

(5) Fig. 12, 13 et 14, gme.

elandulaire et le gésier, les prolongements superficiels de la muqueuse sont grèles et allongés; les tubes sont plus nombreux et plus développés que dans la première partie de l'estomac. Enfin dans le gésier les tubes prennent une importance prédominante, occupant sur la coupe presque toute l'épaisseur de la muqueuse, tandis que les prolongements superficiels sont très courts.

Ce que je viens de dire pour l’Hirondelle de fenêtre pourrait s'appliquer à tous les petits Passereaux que J'ai étudiés, sauf à changer quelques mots suivant les légères modifications que l’on peut observer, en passant d’une espèce à l’autre, dans l’arrangement, l'étendue et la forme des plis de la muqueuse.

La portion de l’estomac qui est située entre la partie glandulaire et le gésier, et qui correspond à l’extrémité inférieure, dépourvue de glandes composées, du ventricule pepsique, est généralement distincte (1), bien que souvent réduite à de faibles dimensions dans les espèces de petite taille; la muqueuse de cette zone intermédiaire présente des prolongements superficiels, moins épais, moins larges et plus allongés que les prolongements, ordinairement lamellaires, de la région olandulaire; tantôt sa surface interne est régulière, tantôt elle forme des saillies au niveau de l’orifice supérieur du gésier, comme chez l’Hirondelle de fenêtre et chez beaucoup d’autres petits insectivores,

Lorsqu'il n’y a pas de zone intermédiaire distincte, comme cela a lieu, par exemple, chez le Roitelet, où le gésier succède immédiatement à la portion glandulaire de l'estomac, on n’en observe pas moins, dans la muqueuse proprement dite, au niveau de lextrémité inférieure de la partie glandulaire, une zone de transition entre celle-ci et le gésier.

D'autre part, en examinant des coupes longitudinales avec un grossissement plus considérable, on retrouve partout, répartis de la même façon, les mêmes éléments épithéliaux, à savoir de grandes cellules à mucus, plus larges et moins

(4) Fig. 10.

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 83 régulièrement prismatiques que les cellules des glandes æsophagiennes, à la surface des plis et des saillies de la muqueuse (1), et des cellules plus petites, semblables à celles que J'ai décrites chez la Poule, à l’intérieur des culs-de-sac (2).

Tandis que la muqueuse proprement dite, tout en conservant dans toute l'étendue de l'estomac la même structure fondamentale, subit des modifications dans le développement relatif de ses saillies et de ses culs-de-sac, le revêtement qui recouvre sa surface interne présente des modifications correspondantes.

Sur toute la surface de la portion glandulaire, on n’observe qu'une couche de mucus assez mince, faiblement teintée de rose après coloration des coupes par le picro-carminate d’ammoniaque, renfermant çà et là des cellules desquamées cn dégénérescence muqueuse (3), et présentant des lignes sinueuses, qui sont un peu plus fortement colorées en rose et qui font suite aux culs-de-sac.

Au niveau du passage au gésier, le revêtement est ordinairement un peu plus épais; des prolongements superficiels partent des trainées irrégulières de cellules en dégénérescence muqueuse, qui sont d'autant plus méconnaissables qu’elles sont plus proches de la surface libre du revêtement (4), et, dans les intervalles de ces traînées, le contenu des culs-desac se prolonge sous forme de rubans grèles, irréguliers, plus ou moins sinueux (9).

Enfin, dans le gésier, où le revêlement prend une belle teinte jaune après l’action du picro-carminate d’ammoniaque, les tubes en cul-de-sac, qui constituent là partie la plus importante de la muqueuse, produisent de petites colonnettes, à peu près cylindriques ou prismatiques (6), qui sont distinctes

EE 10, T'en 12;ss et ep.

(2) Fig. 10 et 11, tes.

(3) Fig. 11, cd.

(4) Fig. 10 et 14, cd.

(5) Fig. 10, scs.

(6) Fig. 15, 16 et 20, cit.

dans toute l’épaisseur du revêtement, reliées entre elles de distance en distance, et dans l’intervalle desquelles on distingue des débris cellulaires, groupés en amas superposés suivant des lignes qui font suite aux saillies superficielles de la muqueuse.

Le revêtement coriace du gésier présente, chez quelquesunes des espèces que J'ai étudiées, des dispositions intéressantes, sur lesquelles je dois insister, après avoir dit quelques mots de la structure des glandes du ventricule pepsique.

Structure des glandes composées. — Chez tous les Passereaux que j'ai eu l’occasion d'examiner, tels que : Pyrrhocorax alpi-

nus, Silta cæsia, Accentor alpinus, Requlus cristatus, Ginclus

aquaticus, Passer montanus et domesticus, Munia rubranigra, ete, les glandes composées du ventricule pepsique sont unilobées, comme chez le Pigeon domestique; ce sont de petit sacs tantôt larges et courts, tantôt beaucoup plus hauts que larges.

Comme chez tous les Oiseaux en général, ces glandes sont essentiellement constituées par des tubes glandulaires (1) tapissés d’un épithélium granuleux, serrés les uns contre les autres et convergeant vers l’orifice de la glande.

On n’observe de variations qu’à la surface de la cavité dans laquelle s’'écoulent les produits de la sécrétion de ces tubes; cette surface est, en eflet, plus ou moins plissée et irrégulière, et elle est tapissée par un épithélium constitué tantôt par des cellules à mueus semblables à celles qui recouvrent les plis superficiels de la muqueuse, tantôt par des cellules cylindriques comparables à celles que j'ai décrites dans l’intérieur des glandes gastriques composées de la Poule.

Ainsi chez le Pyrrhocorax alpinus, la surface hmitant la cavité centrale de chaque glande est couverte de plis qui font saillie à lintérieur et sont revêtus de grandes cellules à mucus (2); à la base de ces plis s'ouvrent de petits canaux

(1) Fig. 13, 14 et 21, tgl.

(2) Fig. 21, epg.

larges et courts (1), tapissés également de cellules à mucus, et dans lesquels débouchent plusieurs tubes glandulaires. C’est, comme on le voit, une structure comparable à celle des glandes gastriques composées du Pigeon.

J'ai observé une disposition analogue dans les glandes composées du ventricule pepsique des espèces suivantes Sitlacæsia, Accentor alpinus, Requlus cristatus, Cinclus aquuticus, Passer montanus, Munia rubra-nigra; chez ces Oiseaux l'abondance des cellules à mucus est plus ou moins grande à l’intérieur de chaque glande, attendu que la cavité centrale de ces glandes est quelquefois très petite.

L'Hirondelle de fenêtre possède, au contraire, des glandes gastriques composées, dépourvues de cellules à mucus.

Gésier. — Je n'ai étudié, d’une façon complète, la muqueuse du gésier et son revêtement que chez un petit nombre de Passereaux granivores ou insectivores (Pyrrhocorax alpinus, Accentor alpinus, Requlus cristatus, Cinclus aquaticus, Passer domesticus et montanus, Pyrrhula vulgaris, Loxia curvirostra, Munia rubra-nigra); chez tous ces Oiseaux j'ai rencontré à peu près la même structure.

Les tubes en cul-de-sac de la muqueuse du gésier, le plus souvent renflés à leur extrémité close, sont peu allongés (2), et ils ne sont pas réunis en faisceaux comme chez la Poule; je les ai trouvés disposés en rangées parallèles chez l’Accenteur et le Bouvreuil.

Sur les coupes perpendiculaires à la surface interne du gésier, colorées au picro-carminate d’ammoniaque et conservées dans l’eau thymiquée ou même dans la glycérine, on retrouve constamment dans le revêtement coriace des colonnettes (3) bien distinctes, faisant suite aux tubes en cul-de-sac et se dirigeant vers la surface libre, en suivant souvent une direction oblique par rapport au plan de la muqueuse; ces colonnettes présentent une fine striation longitudimale, et elles

(1) Fig. 21, ccl.

(2) Fig. 20, tcs.

(3) Fig. 15, cit.

se colorent ordinairement en jaune légèrement teinté de rose par le picro-carminate d’ammoniaque, tandis que, à l’intérieur des tubes en cul-de-sac et même jusqu’à une certaine distance de l’orifice de ces tubes, elles sont plutôt colorées en rose par le mème réactif. Le reste du revêtement coriace est coloré en jaune par le picro-carminate d’ammoniaque ; dans les intervalles des colonnettes, et par conséquent vis-à-vis des saillies superficielles de la muqueuse, on observe généralement d’une facon très nette des croissants à concavité inférieure, superposés les uns aux autres à des distances à peu près régulières, et au niveau desquels se trouvent amassés des débris de cellules desquamées avec des noyaux altérés, faiblement colorés en rouge par le picro-carminate d’ammoniaque.

Chez l’Accenteur en particulier, cette disposition affecte une régularité parfaite, tout à fait architecturale, si je puis m’exprimer ainsi. Sur une coupe transversale du gésier, faite après durcissement dans l'alcool, et colorée au picro-carminate d’ammoniaque, les colonnettes (1), colorées en jaune pâle, font suite au contenu des culs-de-sac, légèrement teinté de rose, cette coloration se prolongeant jusqu’à une certaine distance des orifices des tubes. Au-dessus de chaque saillie superficielle de la muqueuse, on voit une sorte de croissant formé par une série de lignes à concavité inférieure, et renfermant un certain nombre de noyaux colorés en rouge, dont les contours sont plus ou moins nets, et qui ont pour la plupart leur grand axe dirigé parallèlement au plan de la muqueuse ; ces croissants offrent donc une apparence de stratification, et constituent tous ensemble une bande, colorée en rouge, interrompue de distance en distance par les colonnettes qui sortent des culs-de-sac. Au-dessus de cette première série de croissants se trouve une couche colorée en jaune vif, renfermant quelques granulations rouges disséminées dans sa masse, et interrompue de la même façon par les

(1) Fig. 20, cit.

colonnettes; puis vient une seconde série de croissants, offrant sensiblement le même aspect que les figures semblables qui sont immédiatement en contact avec le revêtement épithélial superficiel, mais dans lesquels les noyaux sont beaucoup plus informes ; ces croissants ont une limite inférieure concave assez nettement tranchée grâce à leur coloration rouge, assez vive à ce niveau, tandis que vers le haut cette coloration diminue d’intensitéets’étendsans ligne de démarcation bien distinetejusqu’à la couche colorée en jaune vif, qui remplit, comme la précédente, tous les intervalles situés entre les colonnettes, et audessus de laquelle existe une troisième série de croissants semblables à ceux que je vieus de décrire; la même structure se poursuit jusqu à la surface libre du revêtement coriace, qui est constituée elle-même par une couche jaune au travers de laquelle les colonnettes viennent émerger dans la cavité stomacale. On compte ainsi, sur la préparation que j'ai reproduite (1), cinq couches colorées en jaune et cinq couches colorées en rouge, associées deux à deux, et formant, en quelque sorte, cinq étages superposés, entièrement semblables l’un à l’autre.

Sur des coupes du revêtement coriace, parallèles au plan de la muqueuse, les sections des colonnettes se montrent disposées en rangées parallèles, comme les tubes en cul-de-sac, ainsi que cela a lieu également chez le Bouvreuil (2).

M. Curschmann a donné, dans le mémoire que j'ai analysé, une description de la couche coriace du gésier du Moineau domestique; il a parfaitement reconnu que le contenu de chaque tube devait se prolonger au dehors sous forme de filament, mais il s’est fait une idée entièrement fausse de la structure même du revêtement coriace. En examinant une section du gésier perpendiculaire au plan de la muqueuse, il n’a pas vu’ que chaque filament se continue directement jusqu’à la surface libre du revêtement, et, par contre, ayant

(1) Fig. 20.

(@) Fig. 16, cit.

observé les croissants dont J'ai parlé plus haut et que j'ai représentés pour l'Accénteur et le Bouvreuil (1), il a pensé que ces figures correspondaient à des flexions des filaments issus des tubes en cul-de-sac.

N'ayant pu trouver dans ses préparations, et pour cause, des preuves démonstralives à l’appui de son hypothèse, M. Curschmann à eu recours à des schémas ingénieux (2), au moyen desquels 11 a développé très clairement son interprétation.

D’après M. Curschmann le filament, après sa sortie du tube, se ploie complètement sur lui-même d’une façon très régulière, alternativement à droite et à gauche, formant ainsi une colonne rayée transversalement.

M. Curschmann à confondu évidemment les espaces intermédiaires aux tubes avec les tubes eux-mêmes, car les colonnes rayées transversalement, dans lesquelles il a cru voir un filament replié un grand nombre de fois sur lui-même, correspondent aux intervalles qui séparent les colonnettes sécrétées par les tubes en cul-de-sac, et qui font suite, non pas aux tubes en cul-de-sac, mais aux saillies superficielles de la muqueuse (3).