PIGEON DOMESTIQUE
Partie glandulaire de l'estomac.— M. Cattaneo (1) dit que, dans l'estomac glandulaire du Pigeon, « la mucosa presenta dei villi brevi, fra di loro fusi, e ricoperti da un epitelio stratificato, che si disquamma molto facilmente. »
La muqueuse de la parte glandulaire de l'estomac présente, en réalité, des plis superficiels peu développés comparativement à ceux qu’on trouve chez la Poule, et M. Cattaneo n’a probablement observé que les sections de ces plis, sur des coupes perpendiculaires à la surface de la muqueuse.
Il existe en outre, plus profondément, des culs-de-sac, qui sont également moins développés que chez la Poule, mais qui sont suffisamment distincts.
Enfin, contrairement à l’assertion de M. Cattaneo, j'ai observé non pas un épithélium stratifié, mais un épithélium formé d’une seule couche de cellules, comme chez la Poule.
Structure des glandes composées. — Les glandes composées du ventricule pepsique du Pigeon sont unilobées, et, de plus, leur structure diffère en plusieurs points de celle des glandes multilobées de la Poule.
La surface de la cavité centrale de chaque glande est couverle, chez le Pigeon, de plis ramifiés er anastomosés les uns avec les autres, qui imitent à leur base des fossettes de forme irrégulière. Chacune de ces fossettes constitue un canal collecteur, large et court, dans lequel débouche un certain nombre de tubes glandulaires.
Les plis se prolongent jusqu’à l’orifice de la glande dont ils obstruent presque complètement la lumière, lorsqu'on examine des coupes tout à fait superficielles, parallèles au plan de la muqueuse.
La surface des plis et des canaux collecteurs, formant par
(1) Istologia e sviluppo dell'apparato gastrico degli uccelli, p. 58.
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leur ensemble la partie centrale de la glande, est entièrement tapissée de cellules à mucus, tandis que la périphérie de la glande, composée de tubes glandulaires semblables à ceux que j'ai décrits chez la Poule, renferme exclusivement des cellules granuleuses.
C’est là un premier exemple de glandes gastriques composées, dans lesquelles les tubes glandulaires de la périphérie débouchent dans la cavité centrale de la glande par des canaux secondaires, et qui, en outre, renferment non pas une seule espèce de cellules, mais deux espèces de cellules, des cellules à mucus et des cellules granuleuses.
M. Cattaneo (1), qui a étudié particulièrement chez le Pigeon la structure des glandes composées de l’estomac glandulaire, n’a pas observé les plis et les canaux secondaires dont je viens de parler, et de plus il n’a distingué qu’une seule espèce de cellules, c’est-à-dire les cellules des tubes glandulaires de la périphérie.
Zone intermédiaire. — Les saillies superficielles de la muqueuse sont minces et allongées, tapissées, comme chez la Poule, de cellules à mucus ; les culs-de-sac sont bien développés.
Le revêtement interne est épais, et, sur des coupes perpendiculaires à la surface de la muqueuse et parallèles à laxe longitudinal de l’estomac, on y distingue, après coloration par la safranine, des rubans colorés en rouge orangé, qui sont de plus en plus serrés les uns contre les autres, à mesure que l’on approche du gésier.
Gésier. — Les tubes en cul-de-sac de la muqueuse du gésier ne sont pas réunis en faisceaux comme chez la Poule; ils sont disposés en séries parallèles, sur un seul rang, quelquefois sur deux rangs, et débouchent dans les intervalles des plis superficiels de la muqueuse. Cet arrangement se voit très bien sur des coupes parallèles à la surface de la muqueuse, faites à différents niveaux, ou sur des coupes dirigées oblrque-
(1) Loc. cit., p. 57-58, pl. IX, fig. 9 et 10.
ment par rapport à cette surface et comprenant toute la hauteur de la muqueuse.
Sur des coupes perpendiculaires à la muqueuse, après fixation par l'acide osmique et durcissement dans l'alcool, on voit très nettement, comme chez la Poule, le contenu des tubes en cul-de-sac, finement strié dans sa longueur, se décomposer à sa périphérie en petites fibrilles très délicates, qui correspondent aux stries, et qui sont, d’autre part, en continuité avec l’extrémité interne des cellules épithéliales.
La structure du revêtement coriace du gésier n’est pas aussi facile à mettre en évidence que chez la Poule, et si l’on examine des préparations colorées au picro-carminate d’ammoniaque et montées dans la glycérine, les coupes du revêtement coriace, parallèles à sa surface libre, paraissent complètement homogènes, et les coupes perpendiculaires au plan de la muqueuse montrent seulement des couches ondulées, stratifiées parallèlement à la surface libre de l'estomac.
Pour se rendre compte de la structure du revêtement coriace du gésier, 1l suffit d'examiner dans l’eau ou dans l'alcool des coupes perpendiculaires au plan de la muqueuse, colorées au picro-carminate d’ammoniaque ou même n’ayant subi aucune coloration ; on voit alors le contenu des tubes en cul-de-sac se continuer jusqu’à la surface libre du revêtement coriace, sous forme de colonnettes reliées les unes aux autres, d'espace en espace, par de petits arceaux entre lesquels se trouvent des amas d'éléments cellulaires mortifiés. Lorsqu'on regarde ensuite, dans l’eau également, des coupes du revêtement coriace parallèles au plan de la muqueuse et colorées au picro-carminate d’ammoniaque, on observe un réseau à mailles très allongées, renfermant chacune une rangée de cercles, qui sont les sections des colonnettes provenant des tubes en cul-de-sac; cela correspond très bien aux images que donnent les coupes parallèles au plan de la muqueuse, faites au niveau de la couche des tubes en cul-de-sac, et sur lesquelles on observe l’arrangement de ces tubes en séries parallèles.
Le revêtement coriace du gésier du Pigeon a donc, en somme, la même structure que celui de la Poule, avec un groupement différent des colonnettes produites par les tubes en cul-de-sac, et il n’est pas composé, comme le dit M. Cattaneo (1), de prismes adhérents, sans substance interposée.
PIGEON NICOBAR
Le Pigeon nicobar (Calænas nicobarica) fournit un exemple remarquable du développement que peut prendre le revètement coriace du gésier.
Chez cet Oiseau, en effet, le revêtement interne du gésier forme, sur chacune des faces antérieure et postérieure, une masse extrêmement dure et compacte, hémisphérique, à convexité externe, ayant presque un centimètre d'épaisseur dans sa partie centrale.
Ces deux masses sont peu saillantes à l’intérieur du gésier, car elles sont logées, en quelque sorte, dans une dépression de la muqueuse affectant la forme d’une cupule; aussi ne voit-on l’épaisseur considérable de ces masses coriaces qu'après avoir fait une section antéro - postérieure du gésier.
En examinant au microscope des coupes perpendiculaires à la surface d’une de ces masses, et colorées par la safranime, on y retrouve la structure ordinaire du revêtement coriace du gésier, et les colonnettes, qui font suite aux tubes en cul-desac de la muqueuse, sont très nettement distinctes dans toute leur étendue, malgré l’épaisseur du revêtement.
Sur les coupes parallèles à la surface de la muqueuse, exécutées au niveau des tubes en cul-de-sac, on voit que ces tubes ne sont groupés ni en séries parallèles, comme chez le Pigeon domestique, ni en faisceaux, comme chez la Poule; ils sont disposés sans ordre dans l'épaisseur de la muqueuse.
(4) Loc. cit., pl. IX, fig. 8 et 11, et Sulla struttura e formazione dello strato cuticolare del ventricolo muscolare degli uccelli, p. 4.
APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. fr:
De même, sur les sections minces faites parallèlement à la surface d’une des masses coriaces, les sections des colonnettes sont uniformément réparties les unes à côté des autres; elles sont séparées par des travées renfermant çà et là des cellules mortifiées, que le picro-carminate d’ammoniaque colore en rose.
Les coupes longitudinales du gésier, perpendiculaires à sa surface interne, montrent que, au niveau des masses hémisphériques, les tubes en cul-de-sac de la muqueuse sont beaucoup plus développés que dans le reste de la cavité, qui est tapissé seulement d’une couche coriace d'épaisseur normale.
MELOPSITTACUS UNDULATUS
Partie glandulaire de l'estomac. — Chez le Melopsittacus undulatus, la muqueuse de la partie glandulaire de l’estomac forme des plis épais, à la base desquels s'ouvrent de petits culs-de-sac, et sa surface est recouverte d’une mince couche de mucus renfermant un grand nombre de filaments muqueux.
La cavité centrale des glandes gastriques composées est tapissée d’un épithélium cylindrique, se rapprochant de celui que j'ai décrit à la surface de la cavité des mêmes glandes chez la Poule domestique.
Zone intermédiaire. — Dans la zone intermédiaire, les plis de la muqueuse, tapissés de cellules à mucus, sont bien accentués, tandis que les culs-de-sac situés à la base de ces plis sont, au contraire, peu développés.
Dans cette partie de l’estomac, le revêtement interne, plus épais que dans la partie glandulaire, est encore assez mou ; sur les coupes colorées au picro-carminate d’ammoniaque, il est inégalement teinté de rose, et contient de petits filaments muqueux, irrégulièrement sinueux, ainsi que des cellules desquamées en dégénérescence muqueuse, disséminées çà et là. Dans la partie profonde du revêtement, au voisinage de là
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surface de la muqueuse, ces cellules, constituées par un petit bloc muqueux ovoïde, avec un noyau refoulé vers une de ses extrémités, sont parfaitement reconnaissables ; quelques-unes d’entre elles, qui sont encore en contact avec l’épithélium superficiel de la muqueuse, sont à peine altérées, et l’on peut distinguer leur extrémité basilare, effilée et légèrement recourbée en crochet. Vers la surface libre du revêtement, on trouve seulement, d'espace en espace, des granulations amorphes et de petites masses colorées en rose par le picrocarminate, affectant généralement une forme ovoïde, ayant des dimensions inégales, et dans lesquelles il n’est plus possible de distinguer un noyau.
Lorsqu'on examine des coupes longitudinales de l’estomac du Melopsittacus undulatus, perpendiculaires à la surface de la muqueuse et comprenant la zone intermédiaire et le commencement du gésier, on constate que, au voisinage du sésier, le revêtement interne s’épaissit, et se modifie graduellement, de façon qu’on arrive, sans trouver de changements brusques, au revêtement coriace du gésier, dont l'aspect est pourtant bien différent de celui que présente le simple revêtement muqueux recouvrant l’estomac au début de la zone intermédiaire : à la place des filaments muqueux sortant des intervalles qui séparent les plis de la muqueuse, on voit apparaitre, lorsqu'on approche du gésier, des rubans finement striés et colorés en rose par le picro-carminate d’ammoniaque, qui deviennent progressivement plus larges, et finalement se colorent partiellement en jaune pâle, au point où commence le revêtement du gésier.
Gésier. — L'étude du revêtement coriace du gésier du Melopsittacus undulatus est particulièrement démonstrative, les produits de la sécrétion des tubes en cul-de-sac se distünguant avec une netteté parfaite des produits de la sécrétion de la région superficielle de la muqueuse.
Sur une coupe perpendiculaire à l’axe longitudinal de l'estomac et à la surface de la muqueuse, colorée au picro-
carminate d’ammoniaque, les tubes en cul-de-sac (1), disposés sans groupement régulier, sont peu serrés les uns contre les autres ; leur contenu, coloré en rose et finement strié dans le sens de leur longueur, se prolonge dans l’intérieur du revêtement corlace, jusqu'à sa surface libre, sous forme de rubans sinueux (2) d’un diamètre variable, à bords irrégulièrement denteléS, réunis entre eux par de fines trabécules qui sont disposées les unes au-dessus des autres et donnent un aspect scalariforme à la substance intermédiaire.
Ces rubans sont colorés en rose par le picro-carminate d’ammoniaque, comme dans l’intérieur des tubes, jusqu’à une certaine distance de l’orifice des tubes, puis cette coloration fait place à une coloration jaune qui se continue jusqu’à la surface libre du revêtement.
Si, au lieu d'employer le picro-carminate d’ammoniaque, on se sert de la safranine, les colonnettes sécrétées par les tubes sont colorées en rouge intense et se détachent alors de la façon la plus nette sur un fond clair, légèrement teinté de violet.
Sur les coupes colorées par le picro-carminate d’ammoniaque, tes espaces intermédiaires (3), faisant suite aux saillies superficielles de la muqueuse qui s'élèvent de chaque côté des orifices des tubes, sont colorés uniformément en rose pâle et renferment une assez grande quantité de petites figures ovalaires (4), disposées les unes au-dessus des autres à des intervalles inégaux, dâns toute la hauteur du revêtement, leur grand axe étant en général sensiblement parallèle à la surface libre du revêtement.
Lorsqu'on examine à un fort grossissement une préparation colorée par le carmin aluné, où les noyaux seuls sont colorés en rouge, il est facile de reconnaître que l’on-est en présence de cellules en dégénérescence muqueuse, comme
(1) Fig. 18, tes.
(2) Id., cit.
(3) Id., ses.
(4) Id., cd.
dans le revêtement de la zone intermédiaire de l’estomac.
Dans la partie profonde des espaces situés dans les intervalles des colonnettes, les noyaux des cellules desquamées sont parfaitement distincts ({),et l’on trouve même, en quelques points, des cellules qui sont encore en contact avec la couche épithéliale superficielle (2).
À mesure que l’on s'éloigne de la profondeur du revêtement, les noyaux des cellules desquamées présentent des contours moins nets, et finalement, au voisinage de la surface libre du revêtement, on ne voit plus que des masses ovales complètement incolores ettransparentes, ou présentantseulement, dans une portion mal définie, une vague coloration rose.
Sur les sections minces du gésier, faites après fixation par l'acide osmique à 1 pour 100, j'ai retrouvé, à l’intérieur des tubes en cul-de-sac, entre le contenu des tubes et l’épithélium qui tapisse leurs parois, des connexions semblables à celles que j'ai décrites pour la Poule domestique.
M. Cattaneo a donné un dessin, beaucoup trop schématique, d’une section du gésier du Melopsittacus undulatus (3), et n’a figuré aucun élément cellulaire dans la substance intermédiaire aux colonnettes ; d’autre part, le texte du mémoire ne fournit aucun renseignement concluant sur la structure de cette substance intermédiaire, ainsi que je l'ai montré dans l'analyse des travaux du savant italien.