INTRODUCTION

Passant en revue les divers procédés employés par la Nature pour le perfectionnement des organismes, lillustre chef de la zoologie physiologique à formulé ainsi l’un des principes de physiologie générale dont il à le premier démontré lPimportance : « Ce qui contribue à donner aux êtres animés un rang plus ou moins élevé, c’est la qualité bien plus que la quantité des produits de la machine vivante. Or, dans les créations de la Nature, de même que dans l’industrie des hommes, c’est surtout par la division du travail que ce perfectionnement s’obtient (1). » Et, plus loin, venant à parler des organismes supérieurs, dans lesquels la division du travail s’accentue de plus en plus, les facultés diverses s’isolant et se localisant, H. Milne Edwards dit également : « Les facultés de l’animal deviennent d'autant plus exquises que cette division du travail est portée plus loin ; quand un même organe exerce à la fois plusieurs fonctions, les effets produits sont tous imparfaits, et Lout instrument physiologique remplit d'autant mieux son rôle que ce rôle est plus spécial (2). »

La plupart des modifications essentielles que présente l’appareil digestif des Vertébrés résultent, en effet, de la division

(1) H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux, t. 1, p. 16.

(2) Loc. cit., p. 19.

du travail fonctionnel, qui peut s’opérer dans des conditions différentes, pour aboutir au même résultat. C’est ainsi que chez les animaux qui se nourrissent de matières végétales, l’action des sucs digestifs est d’autant plus efficace que les aliments se trouvent mieux broyés et divisés : chez le Mammifère, ce broiement est effectué dans la cavité buccale par un appareil masticateur, c’est-à-dire par les mâchoires armées de dents, aidées de l’action des joues, des lèvres et de Ja langue, et les parois musculaires de l’estomac ne donnent guère lieu qu’à des phénomènes de transport; chez l'Oiseau la mastication buccale n’existe pas, mais, en revanche, il se produit une division du travail dans l’estomac même, les fonctions chimique et mécanique de l'estomac se localisant la première dans le ventricule pepsique, la deuxième dans Île gésier, qui, lorsque ses muscles sont bien développés, constitue souvent un organe triturateur assez puissant pour ne pas le céder en force à l’appareil masticateur des Mammi- 1È TES:

Lorsque l’on compare l'estomac des Oiseaux, et particulièrement l’estomac des Oiseaux granivores, aux estomacs simples que l’on observe chezles Reptiles, les Batraciens et les Poissons, on voit que la division de l'estomac, chez l'Oiseau, en deux parties de valeur physiologique différente, constitue un perfectionnement notable de l'appareil digesüf; et, si l'existence d’un appareil de mastication buccale donne à l'appareil digestif de la plupart des Mammifères un caractère de supériorité plus grande, cela tient à ce que la division du travail s'effectue d’une autre façon, qui a précisément pour but de spécialiser davantage le rôle de l'estomac, en reportant une partie de ses fonctions dans une autre portion de l'appareil digestif.

L'appareil gastrique des Oiseaux, exerçant à la fois un rôle chimique et un rèle mécanique, le plus souvent très important, offre donc, en réalité, une organisation beaucoup plus compliquée que celle de l’estomac des autres Vertébrés. L'étude de cet appareil présente, par conséquent, un intérêt

tout particuher, et j’ai cru utile de la reprendre entièrement, parce que les observations qui ont été publiées sur l’estomac des Oiseaux, disséminées dans différents ouvrages, sont, pour la plupart, tout à fait incomplètes.

Les variations que présente la structure fondamentale de l’estomac, dans les différents groupes qui composent la classe des Oiseaux, étant essentiellement liées au mode d’alimentation, J'ai surtout cherché à étudier, d’une façon complète, l’organisation de l'estomac chez un nombre suffisant d'espèces appartenant aux différents régimes, et j'ai fait ainsi un travail d'ensemble qui, jusqu'ici, n’avait tenté personne, malgré les questions intéressantes que comportait le sujet. Parmi les auteurs qui ont étudié l’estomac des Oiseaux, les uns, et ce sont naturellement les plus anciens, se sont occupés uniquement de l'anatomie macroscopique ; les autres, plus récents, ont observé certains détails d'anatomie microscopique. Ayant divisé ce travail en deux parties, se rapportant, la première à l’anatomie macroscopique, la deuxième à l’anatomie microscopique, je ferai, au début de chacune d’elles, le résumé des travaux qui s’y rattachent.

Dans la première partie, j'étudierai successivement : la forme extérieure de l’estomac, en insistant principalement sur la forme du gésier des Oiseaux herbivores et granivores, dont l'examen, complété par l’étude de la structure interne,

conduit à des conclusions importantes au sujet du fonction

nement de cet organe; la structure de la surface libre de la muqueuse stomacale que l’on a généralement négligée complètement; enfin la structure macroscopique des glandes gastriques composées et leur répartition dans l'épaisseur des parois du ventricule pepsique.

Dans la seconde partie, j'insisterai plus longuement sur la structure microscopique de la muqueuse stomacale, la plupart des travaux qui m'ont précédé ne renfermant, sur ce sujet, que des données incomplètes, dont quelques-unes même sont erronées. Cette description de la structure microscopique de la muqueuse stomacale et des glandes gastriques

composées, chez une trentaine d'oiseaux herbivores, granivores, insectivores, omnivores et carnivores, sera complétée par une étude du développement embryonnaire de l'estomac.

En terminant, je résumerai brièvement, sous forme de conclusions, les faits principaux que j'ai pu observer, en soulignant les résultats que je crois m’appartenir, après avoir analysé soigneusement tous les travaux dont j’ai eu connaissance.

Les recherches que j'ai entreprises, il y a plus de trois années, sur la structure du tube digestif des Oiseaux, et que j'ai dù limiter, pour le présent, à l'estomac, ont été exécutées dans le laboratoire de zoologie anatomique du Muséum. C’est grâce aux matériaux mis à ma disposition par M. le professeur À. Milne Edwards, grâce surtout à ses conseils, à la sage direction qu'il a donnée à mes recherches, que j'ai pu entreprendre et accomplir ce travail. Aussi me fais-Je un devoir d'adresser 101 à mon très éminent maitre la vive et respectueuse expression de ma reconnaissance et de le remercier des bienveillants encouragements qu'il n’a cessé de me prodiguer depuis le commencement de mes études scientifiques.

Je tiens également à exprimer ma profonde gratitude à M. le professeur Ranvier, qui a bien voulu, à plusieurs reprises, examiner mes préparations, et à M. le professeur Cornil, qui, après m'avoir accueilli dans son laboratoire, n'a constamment prêté le précieux appui de sa longue et sûre expérience, s’est intéressé à mes efforts et a multiplié à mon égard les preuves de son inépuisable bienveillance.

Je dois enfin remercier vivement M. le docteur Filhol, sous-directeur du Laboratoire de zoologie anatomique, qui, pendant toute la durée de mes recherches, m'a toujours témoigné la plus grande sollicitude, M. Oustalet, aide-naturaliste au Muséum, qui m'a fourni de nombreuses indications, et M. le docteur Viallanes, répétiteur à l’École des hautes études, dont les soins éclairés ne m'ont jamais fait défaut.

HISTORIQUE DES TRAVAUX RELATIFS A L'ANATOMIE MACROSCOPIQUE DE L'ESTOMAC DES OISEAUX

Réaumur (1752) (1), dans ses recherches sur la digestion des Oiseaux, s’est occupé uniquement de déterminer expérimentalement l’action triturante ou dissolvante de l'estomac sur les aliments et les objets divers qu’il introduisait dans cet organe ; 1l a laissé complètement de côté l’étude anatomique du ventricule succenturié et du gésier, et n’a donné aucun renseignement précis sur le mode de fonctionnement des muscles du gésier.

Ayant à passer en revue un grand nombre de travaux qui se rapportent plus directement à l’objet de mes recherches, je me borne à mentionner ces expériences, qui sont d’ailleurs universellement connues.

Hunter (1186) (2), à l'exemple de Harvey, a constaté par l’auscultation le bruit que font, en s’entre-choquant, les pierres contenues dans le gésier des Oiseaux granivores, lorsque cet organe est en activité, et il s’est ainsi rendu compte du rôle que jouent ces pierres dans le broiement des aliments; mais 1l a été moins heureux en cherchant à étudier directement les mouvements du gésier, et 1] dit n’avoir pu les observer ni même les sentir avec la main.

Hunter a pensé, toutefois, que les deux faces internes du gésier glissaient en sens contraire, l’une par rapport à l’autre, et cela dans une direction circulaire et non rectiligne; il a vu la nécessité d'un mouvement cireulaire dans ce fait que les poils de chenilles implantés, à certaines époques de l’année, dans la membrane cornée du gésier du Coucou, sont disposés dans un seul sens, à partir d’un point central correspondant à la partie moyenne de la couche cornée. Ainsi qu’on le verra,

(1) Réaumur, Sur la digestion des Oiseaux, 1* mém. (Mém. Ac. sc., 175%, p. 266-307); 2° mém. (id., p. 461-495).

(2) Hunter, Œuvres complètes, trad. par Richelot, 1839-1841, t. IV, p. 158.

l'étude de la structure du gésier des Oiseaux granivores ne confirme pas cette hypothèse d’un mouvement circulaire.

Dans ses troisième et quatrième lectures (181%) (1), Home donne la description très sommaire de l’estomac d’un certain nombre d’Oiseaux carnivores, herbivores et granivores, indiquant principalement la forme des glandes du ventricule succenturié et leur mode de répartition. I a figuré ces glandes chez l’Aïgle, le Fou de Bassan, la Mouette, le Pigeon, le Cygne, l'Oie, la Poule, le Dindon, l’Autruche d'Amérique, l’Autruche d'Afrique, et il n’a rencontré de glandes multilobées que chez des Oiseaux herbivores ou granivores.

Comme conclusion de ses observations, Home cherche à établir les relations qui peuvent exister entre le genre de vie des Oiseaux et le nombre ainsi que la complication des glandes de leur estomac; son opinion est que moins la nourriture est abondante, suivant les conditions plus ou moins difficiles de son existence, plus l’Oiseau a besoin d'économiser sa nourriture et doit avoir dans ce but des glandes nombreuses et compliquées.

Dans sa cinquième lecture, Home s'occupe du fonctionnement du gésier. Pour les Oiseaux qui se nourrissent de grains et les Oiseaux de proie, il dit seulement que le contenu de leur gésier subit un mouvement rotatoire. Chez les herbivoresil y a au contraire, d’après lui, un mouvement différent provenant d’une forme différente du gésier ; prenant comme exemples le Dindon, lOie, le Cygne, il dit que chez ces Oiseaux la masse musculaire gauche du gésier est beaucoup plus développée que celle du côté droit, et que l’action prineipale est exercée par la masse musculaire gauche, tandis que la masse musculaire droite sert à ramener en arrière les aliments. [l est à remarquer qu’en désignant comme droite et gauche les masses musculaires antérieure et postérieure, Home a méconnu l'orientation du gésier dans le corps de l'animal.

(1) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. 1.

En 1817, Home (1) a décrit et figuré, chez l’Hirondelle de Java, les glandes du ventricule succenturié comme étant bor-

- dées de franges libres, dont la hauteur est supérieure à celle

des glandes elles-mêmes.

Cuvier (2) a donné des descriptions macroscopiques de l'estomac pour un certain nombre d'Oiseaux, et il dit que la surface interne du ventricule succenturié « peut être unie et lisse, plissée en long, ce qui est rare, elle peut présenter autant de mamelons que d’orifices de glandes, être divisée par de nombreux feuillets plissés, ondulés et contournés autour des orifices, et même frangés, ce qui donne à ces parois l'aspect velouté ». La surface interne du ventricule succenturié peut évidemment, dans beaucoup de cas, paraître unie et lisse à l'œil nu, mais je n’ai pas rencontré d'oiseau où elle se montrât, à l'examen microscopique, entièrement dépourvue de saillies. Chez la Grue, le Grand Plongeon, le Castagneux, le Cygne, Cuvier a parfaitement vu les plis lamellaires de la muqueuse du ventricule succenturié, formant des circonvolutions autour des orifices des glandes.

Sous le rapport de la composition musculeuse du gésier, Cuvier distingue le gésier simple des Rapaces et d’un certain nombre d’Échassiers et de Palmipèdes, qui possède « une simple couche musculeuse, dont la coupe épaisse d’une, deux ou trois lignes, au plus, est à peu près égale partout, sans qu'on puisse dire dans ce cas que le gésier est armé de muscles particuliers », et le gésier compliqué, qu'on rencontre principalement chez tous les Granivores, et dans lequel il y a « deux muscles qui sont comme suraJoutés à la structure ordinaire », Dans ce cas, lorsqu'on sectionne le gésier suivant un plan parallèle à ses deux faces, « la partie charnue de ces muscles présente la figure d’une massue courbée en arc, dont la concavité répond aux parois intérieures de l’estomac, et dont le

(1) Home, Some account of the Nests of the Java Swallow and of the glands that secrete the mucus of which they are composed (Philos. Trans., t. CVIT).

(2) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2° édition, t. IV, 1835, p. 82.

gros bout de celui qui est antérieur ou inférieur touche au pylore, tandis que le petit bout de l’autre muscle est placé égament en avant, mais autour du cardia ». La seule conclusion tirée par Cuvier de cette disposition, est que « la plus grande force des muscles du gésier devait être exercée pour empêcher la sortie des aliments, ou pour les broyer au fond du eulde-sac ».

Pour ce qui concerne la structure du revêtement coriace du gésier, il est important de noter que déjà Guvier avait fait, pour l’Autruche, cette remarque :« L’épiderme n’y semble composé que de petites aiguilles cylindriques, pressées les unes contre les autres, ou perpendiculairesaux parois de l'estomac ; elles se séparent très facilement l’une de l’autre et se détachent de ces parois avec la même facilité. » Cuvier dit également que « Pépiderme du gésier, dans les Perroquets, est de même formé évidemment d’aiguilles appliquées les unes contre les autres, mais elles y paraissent inclinées en avant ou en arrière, ou perpendiculaires, suivant les ondulations ou les plis que forment les parois de cet estomac, et elles sont détachées et libres à la surface interne de ce viscère qu’elles rendent inégale et hérissée de papilles ».

IL. Milne Edwards a montré (1860), dans ses leçons magistrales (1), que les glandes gastriques composées des Oiseaux étaient tantôt distribuées à peu près uniformément sur toute la surface des parois du ventricule pepsique (Emeu, Casoar de la Nouvelle-Hollande, Aptéryx, Aigle, Faucon, Perroquets, Cygne), tantôt groupées de façon à former une ceinture annulaire (Dindon, Pétrel) ou deux masses ovalaires (Mæabout, Cormoran), ou même une seule masse circulaire (Nandou), ou ovalaire (Autruche). Exposant les principaux résultats des expériences instituées par les membres de lancienne Académie del Cimento et par quelques autres physiologistes, pour démontrer la puissance de l’action triturante du gésier,

(1) H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparee

de l'homme et des animaux, t. VI, 1860, 55° leçon, p. 295-300, et t. V, p. 255.

H. Milne Edwards rappelle que « Borelli évalua à treize cent

/ cimquante livres la force déployée par le gésier d’un Dindon, une pression égale à six cent soixante-quinze livres étant produite par chacune des faces opposées de cet organe », et que, d'autre part, dans les expériences de Réaumur, € un tube de métal qui ne pouvait être aplati entre une pince qu’à l’aide d’une pression équivalant à plus de quatre cent trente-sept livres, exercée sur chaque branche de l'instrument, éprouva cette déformation dans le gésier d’un Dindon ».

Parlant de la structure du gésier, H. Milne Edwards a surtout insisté sur ce fait que l’épaisseur de la couche musculeuse du gésier est plus ou moins grande, suivant la dureté des aliments sur lesquels l’organe exerce son action triturante; c’est ainsi que dans les espèces omnivores ou granivores le gésier est généralement très puissant, et qu'il est, au contraire, peu musculeux dans les espèces carnassières et souvent se distingue à peine du ventricule pepsique, dont il semble être la continuation.

Garrod (1) (1872), en décrivant la forme extérieure et les muscles du gésier de l'Oie, a méconnu complètement l’asymétrie de cet organe par rapport à son axe longitudinal, et par suile, considérant le gésier comme un simple organe d’écrasement, il a cherché à démontrer qu’il ne pouvait en aucune façon s’y produire un mouvement latéral d’une des masses musculaires sur l’autre. D'autre part, s'appuyant sur ce principe que le tissu musculaire, lorsqu'il se contracte, ne change pas de volume, mais gagne en épaisseur ce qu'il perd en longueur, Garrod en à conclu avec raison que les masses musculaires antérieure et postérieure, et non pas latérales, comme il l’a écrit, doivent en se contractant diminuer la cavité du gésier, par le seul fait de augmentation que subit leur volume dans une direction perpendiculaire à la direction de leurs fibres.

(1) Garrod, On the Mechanism of the Gizzard in Birds (Proceed. Zool. Soc., London, 1872, p. 525-529).

Je dois ajouter que, après avoir affirmé, en résumant les conclusions de ses observations, que toutes les forces résultant de la contraction des muscles du gésier étaient converties en une force compressive perpendiculaire à l’axe longitudinal du gésier, Garrod, dans une courte note jointe à son mémoire, semble être revenu sur son opinion première; 1l a remarqué en effet que, à l'extrémité inférieure d’une des faces de la cavité du gésier et à l’extrémité supérieure de l’autre, le revètement coriace était plus puissamment développé que dans le reste du gésier, et il a conclu de ce fait qu'il devait se produire un léger mouvement, en haut et en bas, des deux masses musculaires du gésier pendant leur contraction.

Dans cette note additionnelle, Garrod ne dit pas davantage avoir constaté l’asymétrie du gésier par rapport à son axe longitudinal; étant donné que, en définitive, 1l n’a tenu aucun compte du fait anatomique essentiel, c’est-à-dire de l’asymétrie des masses musculaires antérieure et postérieure par rapport à l’axe longitudinal du gésier, l’argument tiré de l’épaisseur inégale du revêtement coriace, que Garrod donne à l'appui de l'hypothèse d’un mouvement latéral, ne suffit pas à infirmer les arguments qu'il a cru trouver dans la disposition des masses musculaires, et qui l’ont conduit à affirmer la production exclusive d’une force perpendiculaire à l’axe longitudinal du gésier, lors de la contraction des masses musculaires.

M. Gadow (1) (1879), dans un important mémoire sur l’anatomie comparée de l'appareil digestif des Oiseaux, indique brièvement la forme de l'estomac et la puissance musculaire du gésier chez un grand nombre d’Oiseaux. Il adopte la distinction, établie par Cuvier, des gésiers simples et des gésiers compliqués, mais il appelle muscles latéraux les masses musculaires des gésiers compliqués, qui, ainsi que je le montrerai, sont, en réalité, l’une antérieure et l’autre postérieure.

(1) Gadow, Versuch einer vergleichenden Anatomie des Verdauungssys-

temes der Vügel (Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, vol. XII, Neue Folge VI, 16 planches, lena, 1879).

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 11 M..Gadow, parlant des gésiers simples, pense que leur sécrétion ne doit avoir aucune action chimique, et pour les gésiers compliqués, l’auteur, qui dans ses descriptions semble ne tenir aucun compte de leur asymétrie par rapport à l'axe, dit seulement que les deux faces opposées, limitant la cavité de l'organe, s'appliquent réciproquement l’une sur l’autre par leurs concavités et leurs convexités, et agissent, grâce au mouvement antagoniste des muscles, comme les deux plans d’une ràpe.

D’après M. Gadow, il existe une poche pylorique chez les Pygopodes, Steganopodes, Erodi; Merqus, Gallinula, Ciconia alba et nigra, Leptotilus Argala et Marabu.

M. Viallanes (1878) (1), en étudiant le tube digestif du Carpophage Goliath, a décrit et figuré les dents coniques que porte le revêtement coriace du gésier, et qui ne sont que des épaississements de ce revêtement, la couche glandulaire sousjacente ne pénétrant pas à leur intérieur,

Des productions semblables ont été décrites par Garrod (1878) (2) dans le gésier du Carpophaga latrans.

M. Forbes (1882) (3), dans une note sur l’anatomie du Plotus melanogaster, a consacré quelques lignes à l'estomac de cet Oiseau; mais la description qu'il en donne est si incomplète que j'ai cru devoir la reprendre entièrement, d'autant plus que les dénominations employées par cet anatomiste m'ont paru peu exactes. C'est ainsi que M. Forbes a fait de la poche pylorique du Plotus melanogaster un deuxième estomac, et, par conséquent, n’a pas distingué le gésier, qui est cependant assez nettement caractérisé par les aponévroses nacrées qu’il présente sur ses deux faces, et qui, bien que communiquant lar-

(1) Viallanes, Note sur le tube digestif du Carpophage Goliath (Ann. sc. nat., 6° série, t. VIII, art. 12).

(2) Garrod, Note on the Gizzard and other organs of Carpophaga latrans (Proceed. Zool. Soc., London, 1878, p. 102-105).

(3) Forbes, On some points in the Anatomy of the Indian Darter (Plotus melanogaster) and on the Mechanism of the Neck in the Darters (Plotus), in Connexion with their Habits (Proceed. Zool. Soc., London, 1882).

gement avec la première division de l’estomac, ne doit pas être confondu avec celle-cr.

M. Forbes, qui d'ailleurs ne s’est pas occupé de la structure microscopique de l’estomac du Plotus melanogaster, appelle épithélium le revêtement qui Lapisse l’estomac dans toute son étendue, en dehors de la portion couverte de filaments; quant à ces filaments, 1l ne dit rien de leur forme, de leur aspect et de leur nature.