OBSERVATIONS

SUR LES ALCTi>NS PROPREMBIiT DITS,

Présentées à T Académie des Sciences, le 23 février i8^5.

lie nom tf Alcyon, tiré de la mythologie, a été employé par les anciens pour désigner diverses productions marines de forme arrondie qui , arrachées des flancs des rochers par 1 action des vagues, viennent flotter à la surface des eaux ou sont rejetées sur la plage. Les naturalistes modernes Font également consacré à un groupe de zoophytes qui, ainsi que l'observe le judicieux Pallas , semblent tenir à-la-fois des Éponges et des Gorgones; mais pendant long-temps on a réuni dans cette division une foule d'élémeus hétérogènes , et aujourd'hui les divers auteurs donnent ce nom à des genres qui diffèrent extrêmement entre eux. Ainsi, pour Lamarck et Lamouroux, les Alcyons sont des Spongiaires, tandis que pour Cuvier, ce sont les Polypes à huit bras dentelés dont les intestins se prolongent dans la masse commune des ovaires, laquelle s'élève en troncs ou en branches garnis d'une croûte dure et coriace , zoophytes dont M. Savigny avait formé le genre Lobulaire; enfin ce même nom d'Alcyon a aussi été appliqué aune nouvelle division générique dans laquelle aucune des espèces décrites jusqu'alors comme des Alcyons ne prennent place^

Il en est résulté une confusion extrême dans l'histoire de tous ces êtres, et pour y couper court, il aurait été peut-être bon d'abandonner complètement un nom dont l'acception varie tant; mais d'un autre côté ce mot, étant devenu d'un emploi presque vulgaire, on ne peut que difficilement le rejeter de la science etondoitse bornera en régler convenablement l'emploi. Pallas, dont les écrits font époqqedans l'étude des polypes.

2 MiLNE EDWARDS. — Sur les A IcyoTis.

définît les Alcyons, des zoophytes dont le polypier poreux à l'intérieur et garni d'une croûte externe, présente des oscules subradiés, et des polypes à tentacules ciliés; effectivement toutes les espèces les mieux connues alors offraient ce mode d'organisation. Il nous parait donc évident que c'est aux animaux qui présentent ces caractères, qu'il faut conserver le nom d'Alcyon, et exclure de ce genre les êtres qui manquent de polypes proprement dits, ou qui sont conformés suivant un autre type d'organisation. C'est la marche qui a été suivie par Cuvier y et c'est celle que nous adopterons ici , car nous ne Voyons aucune nécessité de remplacer ce nom par celui moins généralement connu de Lobulaires.

lues Alcyons proprement dits, ou Ix)bulaires, sont peut-être de tous les polypes ceux qu'on a le mieux étudiés. Observés avec soin par Bernard de Jussieu(i), et mieux encore par El!is(a), ils ont été soumis aussi à l'investigation de Spix (3), de Lamouroux (4), de M. Savigny (5), de M. Grant (6), de M. Delle- Chiaje (7) et de MM. Quoy et Gaymard (8). Enfin, pendant notre visite aux îles Chausay, nous nous en sommes occupés conjointement avec M. Audouin, et nous avons eu l'honneur d'en entretenir l'Académie, il y a environ Sans, (gj

Ces diverses recherches ont fait connaître le mode général d'organisation des Alcyons , et ont dévoilé des faits d'un grand intérêt pour la physiologie de ces Polypes. Mais les auteurs ne s'accordent pas parfaitement entre eux relativement à plusieurs points anatomiques, et il existe encore dans l'histoire de ces zoophytes trop de lacunes pour qu'on puisse négliger l'occasion de les soumettre à de nouvelles investigations.

(i) Mém. de l*Acad. des seiences, X749>

(9) Traosact. philoi. de la Soc royale de LoDdfet, t. 53, etc.

(3) Annales du Muséum , 1. 13.

(4) Histoire des Polypiers coralligènes flexibles, page 3a8

(5) Les recherches de M. Savigoy sur les Alcyoos proprement dits, dont il forme le genre Lobulaire, sont restées inédites; mais Lamarck en a donné nn tourt extrait dans le i* volume de son Histoire des animaux tans verlebrei,

(6) Edinburgh new Philosophical Journal, ?ol. 3.

(7) Mem. sut auim. senza vertèbre di Napoli, t. 3, p. i3, (S) Voyage de l'Astrolabe.

(9) Ann, des icîenoes natureUeii 18189 1. 15.

• MtUTE-EDWA.aD':. — Sur les AlcyoTis. 3

Vjâlcjron palmé figure depuis loog-terops par Aidrovande sous le nom de Main de mer (i), est très commune aux environs d'Alger , et il m'a été facile de Ty étudier à l'état vivant.

Les Polypes qui portent ce nom se montrent en grand nombre à la surface d'uqe masse commune de consistance charnue et paraissent comme s'ils étaient logés dans des cellules tubiformes creusées dans ce support immobile (2).Tantôt on les voit s'avancer au dehors, s'épanouir, et étendre leur huit tentacules pinnés^ tantôt au contraire se contracter avec force et rentrer si com* plètement dans cette espèce de polypier que le point d'où ils faisaient saillie ne ressemble plus qu'à un pore étoile. La portion protractile de ces animaux est, comme on le sait, membraneuse et d'une délicatesse extrême, tandis que le polypier où ils se retirent est très consistant et solidifié par un dépôt calcaire assez abondant. Lorsqu'on observe les Alcyons dans leur état naturel, la ligne de démarcation entre ces deux parties parait bien tranchée, et on pourrait au premier abord, croire ces petits animaux logés dans des cellules au pourtour de l'ouverture desquelles ils adhéreraient ; mais quand on enlève à l'aide d'un acide étendu d'eau , le dépôt calcaire dont la base du polype est environnée, on voit qu'il y a entre ces parties continuité organique, et que la cellule polypifère n'est autre chose que la portion inférieure du corps du polype qui, en se contractant, rentre en luimême, comme nous l'avons déjà vu pour les Alcyonides. Le polypier xrommun n'est en effet autre chose que le résultat de l'agrégation intime de la portion basilaire des polypes.

Chaque Polype a Ja forme d'un long tube rétréci à sa base qui^ dans la majeure partie de son étendue, est soudée à ses voisins et plonge plus ou moins profondément dans la masse commune résultant de cette agglutination, tandis qu'à son extré-

(i) Mûmu marina , AldrovaDdi, De zoophytis, Ub. iy, p. SgS. AlcyomuM paimatum^ PaUai, Eleuchus zoophytoram, p. 949> Alcyonium exos, Lîd. , Gmclin, p. 38zo. jtlcy. paBnatum LamourouKy Polyp. fiez., p. 335. — tobularia palmaia Lainarck, An. sans ver t, t. a , p. 4x4« — Altyiomum exos Cavier, Règne Amm., a* éd., t. 3, p. 3ax. — LobuUpia exos Blainville, Mar nuel. d'Actinoiogîe, p. Saa , et Lohuiaire woietie cjiMdem, atlas du diet^ des Sc^uat. Zooph. , pi. 6a, fig. I . — /;. palmaia DeUe Chiaje op. cit. \ol. 3^ pi. 3a, fig. z.

(a) PL x4>fi8. leta.

J^ MiLNE EDWARDS. — Sut les jilcyonides.

mité supérieure il reste libre et isolé. La grande cavité que nous avons appelée abdominale règne dans toute sa longueur et présente sur ses parois, comme M. Savigny lavait déjà constaté, huit lignes longitudinales et saillantes , semblables aux replis membraneux que nous avons reconnus être destinés à remplir chez les Alcyonides les fonctions d'ovaires(i). De même que chez ces derniers zoophytes, on voit ces replis se continuer jusqu'à la base des tentacules, et dans leur partie supérieure se fixer par leur bord interne à un grand tube membraneux qui part de la bouche et qui est suspendu au milieu de la cavité abdominale. Ici encore les huit canaux verticaux ainsi formés conduisent les liquidés de cette dernière cavité dans l'intérieur des tentacules, et au bas des cloisons qui les séparent , on remarque huit fila* mens contournés qui naissent du canal digestif (a) et qui paraissent ^ avoir été pris tantôt pour des espèces d'intestins , tantôt pour des ovaires, mais auxquels ni l'une, ni l'autre^ de ces déterminations ne sont réellement applicables. Enfin au-dessus de ces corps , et principalement dans les points correspondans aux huit ' lignes longitudinales , on voit souvent naître des parois de la cavité abdominale des ovules (3) qui finissent par se détacher et par être expulsés par la bouche. (4)

Jusqu'ici là structure des Alcyons ^ comparée à ce que nous avions déjà vu chez nos Alcyonides, ne représente aucune différence notable; il en existe cependant, et elles sont même d'une grande importance dans l'économie dé ces animaux.

La dissection microscopique de nos Alcyonides nous a conduit à reconnaître dans les parois délicates du corps de ces animaux , deux tuniques intimement unies , mais ces membranes sont peu distinctes, et il ne parait y avoir dans leur structure aucune différence bien apparente. Chez les Alpyons, il en est de même dans la portion protradile du corps du Polype, mais dans la masse commune il en est tout autrement , ainsi qu'on peut le

(i) Pl..x5, fig. 6et7.

(ft) PI. i5, fig. 6 et 8, et pi. 14) ûg. 4*

(3) PI. i5, fig. 7.

(4) Oo doit à M. GriDt des observations fort mtéressantes sur le dé?eloppeinent' de ces gemmes, et sur les monvemens qu'Us exécutent dans les premiers temps de leur existeuoe.

MiusE liDWARDS. — Sut Ics ^Icyons, 5

voir dans l'Alcyon palmé, mais surtout dans une nouvelle espèce du même genre qui habite les iles Chaussey, et que j'appellerai Alcyon étoile (i). Pendant notre séjour sur ces rochers , le temps nous a manqué pour faire conjointement avec M. Âudouin, l'anatomie de ce dernier zoophyte, mais nous en avons conservé dans l'alcool , et l'action de ce liquide loin de nuire cpmme d'ordinaire à l'étude de ces animaux a rendu le point dont je rff occupe ici plus facile à reconnaître. En disséquant sous la loupe ce nouvel Alcyon , j'ai vu bien nettement la tuuiqtie interne se continuer dans l'intérieur de la masse commune et y tapisser les parois de la cavité abdominale des Polypes, sans changer notablement d aspect; mais la tunique externe, au lieu de se confondre avec celle-ci , comme dans la portion protractile de l'animal, en devient parfaitement distincte du moment où elle entre dans la composition du polypier. Son épaisseur augmente considérablement, sa texture devient spongieuse et il se dépose dan» sa substance une foule de cristaux irréguliers , composés de carbonate de chaux mêlé à une matière colorante particulière. (2)

J'ai déjà dit qu'en disséquant les Alcyonides , j'avais cru reconnaître dans la substance des parois du corps de ces Polypes agrégés des vaisseaux très fins et ramifiés. Dans l'Alcyon palmé y ces canaux sont plus distincts et me paraissent avoir été aperçus p«ir M. Delje Cluaje , bien que cet anatomistene les décrive pas clairement et les confonde peut-être avec la cavité abdominale des Polypes. Mais c'est dans notre Alcyon étoile surtout que ce système vasculaire prend un grand développement et devient facile à étudier. Là, j'ai pu, sans difficulté ^m'assurer qu'il existe sur les parois de la cavité abdominale des Polypes,, un norabre variable de petits trous placés irrégulièrement , et en communication avec des canaux capillaires qui traversent dans tous les sens la portion spongieuse du polypier, formée par la tunique externe de ces animaux. Ces petits canaux s'y ramifient , s'y anastomosent fréquemment entre eux et y con-

(i) Pi. 16, fig. t. Cette espèce, de couleur rose, se distingue par la disposition des spiculps qui entourent la portion molle des Polypes, ainsi que par plusieurs autres caractères ^ [1) PI. i6,fig.4.

6 MILNE EDWARDS. — SuT IcS AlcjOnS.

stituent un lacis vasculaire plus ou moins serré; enfin ils sontforméspar une membrane ténue» d'un blano jaunâtre, qui se conti* nue avec la tunique interne des Polypes, et se distingue parfaitement du tissu épais dont elle est environnée. Afin de mieux reconnaître le mode de distribution de ces vaisseaux, il est bon de couper une lame mince de la substance de TAlcyon et de la dépouiller des cristaux nombreux dont elle est jonchée, en la faisant tremper dans un acide étendu d'eau (i). On voit alors que ces canaux sont les plus nombreux et les plus grands vers l'extrémité des branches du polypier, et qu'ils établissent entre la cavité abdominale des diver» Polypes des communications fréquentes; vers la base du polypier, ils m'ont paru en partie oblitérés.

Ce mode d'organisation établit, comme on le voit, des liens bien intimes entre les divers Polypes d'un même pied d'Alcyons. Les liquides, dont leur corps est rempli, doivent circuler dans toute la masse du polypier, et si ces petits animaux ont d'une part une sensibilité individuelle et une cavité digestive distincte, ils ont d'une autre part un système vasculaire commun à tous.

La manière dont les Alcyons se reproduisent me paraît mériter aussi de fixer l'attention. Nous avons vu plus haut que ces animaux, ainsi que divers observateurs l'avaient déjà constaté, produisent des ovules, et #ous avons indiqué le lieu de leur formation. Mais, de même que nos Alcyonides,les Alcyons se multiplient aussi par des espèces de bourgeons qui naissent autour des Polypes déjà développés, et augmentent indéfiniment le nombre des individus réunis dans une même masse. Ici cependant nous rencontrons une différence importante entre ces zoophytes, du reste si' voisins. Dans les Alcyons, la cavité abdominale des jeunes Polypes ne se continue pas directement avec la cavité abdominale de leur mère, et c'est seulement par l'intermédiaire du système vasculaire général qu'ils communiquent ensemble, {p^)

(a) PI. l 'i , fig. 9.

(i) PI. 1 5, fig. 7 el pi. 16, fig. 4.

xiLiffB £DWA£06. — » Suf les Akyons. 7

Cette modification tient à une autre différence dans le mode de formation des bourgeons reproducteurs.

Lorsqu'un pied d'Alcyons commence à pousser un nouveau rameau, on voit d'abord la partie spongieuse du polypier , celle qui est formée par la tunique externe des Polypes , et traversée par le lacis vasculaire; on voit, dis*je, cette portion de la masse commune augmenter de volume dans un point déterminé de sa sur£Eice externe, et donner bientôt naissance à un tubercule plus ou moins gros , dans lequel les vaisseaux dont nous venons de parier se continuent et s'anastomosent de manière k former un lads serré (i). Dans cette première période du dévelc^pemenl , on ne voit encore dans la nouvelle branche aucune trace de Polypes; le tissu vasculaire qui la forme est oe|)endant déjà hérissé de cristaux calcaires et ressemble exactement à celui situé dans les autres parties de la masse commune entre les cavités abdominales des Polypes adultes; il doit nécessairement être traversé par les courans qui circulent dans les autres parties du système vasculaire général, dont il possède une portion; et, chose remarquable , cette production nouvelle ne paraît différer alors en rien de plusieurs de ces masses inanimées^ mais vivantes, qui sont également dépourvues de Polypes, et qui appartiennent à la famille des Eponges.

Mais cet état, qui semble être permanent chi» les Spongiaires, n'est que transitoire pour nos Alcyons.

Si l'on poursuit la dissection dans une branche où cette espèce de végétation a fait plus de progrès, on aperçoit de petits points opaques qui paraissent se former dans les parois membraneuses des vaisseaux qui, eux*mémes, présentent çà et \k des dilatations remarquables. Ailleurs, dans la même masse, on commence à.distinguer des vestiges de Polypes, (a) et si l'on examine des bourgeons encore plus avancés, on reconnaît facilement les jeunes animaux qui s'y sont formés en nombre pins ou moins considérable, et qui ont déjà à-peu*près la forme qu'ils doivent conserver, mais ne se sont pas encore frayé une communication avec le dehors. Enfin cette communication s'établit et le jeune

(i) PI. i6, fig. 1 a et fig. 6.

(a) PI. i6, fig. 6 a.

8 MILN£ EDWARDS. — Suf Us Alcyons.

Polype ne diffère plus de ceux déjà existans que par sa petitesse; inais pen-à-peu il grandit et sa croissance détermine rallongement du polypier qu'il concourt à former.

On voit donc qu'ici la partie qui donne naissance aux bour* geons reproducteurs est précisément la partie qui n'appartient en propre à aucun des Polypes réunis en masse , mais qui leur est commune à tous. Le tissu générateur entoure ces petits êtres comme une sorte de gangue vivante et produit dans la profondeur de sa substance de nouveaux Polypes sans qu'aucun de ceux déjà existans paraissent intervenir d'une manière directe dans Tacte de la reproduction. Ces polypiers peuvent, par conséquent, être comparés à une sorte d'ovaire commun, dont les produits ne s'individualiseraient jamais complètement, mais resteraient logés dans sa substance et contribueraient, chacun pour sa part, à l'entretien de son existence et à l'accroissement de son tissu.

Ce mode de génération si singulier semble au premier abord différer beaucoup de celui dont nous avons déjà parlé en faisant l'histoire des Alcyonides, mais en y réfléchissant mieux on y découvre une analogie très grande. En effet, nous avons vu que chez les Alcyonides la tunique interne de la cavité abdominale remplit les fonctions d'un ovaire et produit dans des points déterminés des bourgeons et des ovules; chez les AlJyons^, au contraire, cette même tunique membraneuse donne encore naissance aux ovales, tandis que les bourgeons se développent ailrleurs plus ou moins loin de la cavité qu'elle tapisse et dans des canaux disséminés dans la masse commune. Mais la membrane qui forme ces canaux et qui est le siège de cette génération en quelque sorte végétative, n'est autre chose que la continuation de cette tunique interne, et dès-lors on comprend Êicilement comment elle peut remplir des fonctions analogues. Toutes les diflérences que nous avons signalées à cet égard entre les Al cyons et les Alcyouides nous paraissent tenir à l'existence des appendices tubiformes de cette tunique interne chez les^ premiers, et à leur absence ou à leur état rudimentaire chez ces derniers, jointe toutefois à un degré de plus dans la localisation de la faculté reproductive chez ceux-ci.

Les fonctions des animaux se perfectionnent daps la série

MiLNR BDWAROS. -^ Sui les Alcyons. 9

zoologiqne par la division du travail. Les actes divers qui sont d*abord ej:écutés par un même organe deviennent peu-à«peu te résultat du jeu d'instrumens particuliers et chacun des phéno«mènes par lesquels la vie se manifeste, se localise de plus en plus. Tout ce que Ton sait de physiologie comparée parait prouver la vérité et la généralité de cette loi. On doit donc s'attendre à voir la faculté reproductive devenir Tapanage de plus en plus spécial de certaines parties de l'économie ; il en est effectivement ainsi dans la série animale et les Zoophytes dont l'étude nous occupe ici, nous en fournissent de nouveaux exemples.

Chez les Hydres ou Polypes d'eau douce, devenus célèbres par les belles expériences de Tremblay, toutes les parties du corps sont susceptibles de donner naissance à des bourgeons reproducteurs. Dans les Alcyons , cette faculté ' s'est eoncentrée dans la tunique interne de la cavité abdominale^et dans les dépendances de cette membrane; enfin dans les Alcyonides cette localisation est portée encore plus loin, car ce ne sont plus toutes les parties de cette tunique qui remplissent indifféremment cette fonction importante, mais seulement des portions déterminées de sa surface dont la structure est modifiée à cet effet.

EXPLICilTION DES PLA.NCHKS.