ORGANES DE LA REPRODUCTION

L'appareil de la reproduction présente un développement assez considérable, I forme à droite du bulbe une masse arrondie, de couleur orangée, enchàssée dans les glandes salivaires et hépatiques, croisée à la face supérieure par l'intestin, et réunie en dedans par un canal blanchâtre à la glande génitale qui recouvre en avant les organes viscéraux.

L'Ombrelle est hermaphrodite. Son organisation rappelle essentiellement le type général des Gastéropodes androgynes, dont elle diffère cependant par des modifications profondes dans Ja disposition des parties.

Nous décrirons successivement la glande hermaphrodite el son canal excréteur, puis le canal commun et le vestibule avec les glandes annexes et les deux réservoirs séminaux ; nous ter-

minerons enfin par l'organe copulateur.

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 7à

1° Glande hermaphrodite.

La glande hermaphrodite (1) est située vers l'extrémité antérieure de la cavité générale du corps. On l’aperçoit par transparence au-dessous du péricarde, quand on à enlevé le manteau et le cœur. Par sa teinte légèrement rosée, elle tranche d’une manière bien nette sur la couleur brunâtre du foie.

Elle est volumineuse, et s'étend plus ou moins en arrière, suivant les imdividus, et probablement aussi suivant l’époque de l'année à laquelle on l’examine.

Ses connexions anatomiques sont nombreuses : elle repose en partie sur le bulbe, dont elle est séparée par la membrane qui limite la cavité dans laquelle cet organe est contenu, en partie sur les glandes salivaires et hépatiques, avec lesquelles elle entremêle intimement ses lobes, de sorte qu'il est impossible de l'en séparer sans en déchirer des fragments. Appuvée en arrière contre le foie et à droite contre la masse génitale, elle est limitée à gauche et en avant par la cavité da corps, et recouverte en dessus par le péricarde et le sac de Bojanus.

Elle est de plus en rapport avec l'intestin, qui décrit une anse transversale, le plus souvent enfouie entre ses lobes, et avec les ramifications principales de l'aorte primitive qui cheminent dans son épaisseur où à sa surface.

Par sa structure, la glande hermaphrodite présente de la manière la plus manifeste la disposition d’une glande en grappe (2). Elle est formée de lobes lâchement unis entre eux par du tissu conjonctif, plus ou moins serrés les uns contre les autres, suivant que les ovules qu'ils contiennent sont plus ou moins rapprochés de l’époque de leur maturité, mais en général se laissant assez facilement isoler sous l’eau. Ces lobes se décomposent à leur tour en d’autres groupes glandulaires moins considérables, constitués, en dernière analyse, par une série de petits acini globuleux, suspendus chacun à l'extrémité d’un conduit excréteur

(1) Voy. pl. B, fig. 2, O.

(2) Voy. pl. E, fig. 6.

7! G. MOQGUIN-TANDON.

qui se réunit aux conduits voisins, et finit par se déverser dans une des branches principales du canal excréteur commun.

Si l’on soumet au microscope, à un grossissement d'environ 250 diamètres, un fragment de la glande dilacéré en tous sens, on voit tout de suite qu’il contient un mélange intime des éléments mâles et des éléments femelles.

Chaque acinus est constitué par une paroi mince et transparente et rempli d’un liquide lactescent, dans lequel on observe des ovules, des spermatozoïdes et des granulations de deux sortes : les unes grandes, jaunâtres, réfractant fortement la lumière, probablement de nature graisseuse; les autres plus petites, et animées du mouvement particulaire.

Les spermatozoïdes (1) sont longs ; ils ont environ 0"",2, Ils sont formés d’un filament très-grêle, contourné en hélice à une de ses extrémités, qui représente la tête. Les uns sont immobiles ; d’autres, au contraire, s’agitent assez vivement.

Beaucoup d’entre eux sont adhérents par la tête et groupés en paquets. Tantôt les filaments qui constituent un même paquet sont parallèles dans toute leur longueur ; tantôt ils divergent plus ou moins, à partir de l’extrémité céphalique.

À côté de ces spermatozoïdes nagent dans le liquide des cellules nombreuses, pâles, à contenu finement granuleux, et renfermant trois ou quatre cellules filles plus petites. C’est dans leur intérieur que se développe l’élément mâle, comme il est du reste facile de s’en assurer directement, puisque l’on rencontre des spermatozoïdes qui leur adhèrent encore par une de leurs extrémités.

Les ovules (2) sont aisément reconnaissables par leur grosseur et leurs caracteres, qui sont toujours les mêmes. [ls sont constitués par une envelope ou zone extérieure, nettement marquée, entourant un vitellus épais et granuleux, au centre duquel on distingue une vésicule germinative transparente, renfermant À Son {our un gros noyau.

Le même acinus contient des ovules à tous les degrés de déve-

(H)WVoy.(plÆ, fs. 7.

(2), Moy. pl. E, fig. 8.

loppement, les uns étant déjà volumineux, les autres encore réduits à la tache et à la vésicule germinatives qu'entoure une mince couche du jaune.

Quelquefois ils arrivent à maturité presque (ous en même temps ; ils distendent alors énormément les grains glandulaires, qui se pressent les uns contre les autres, de telle sorte qu'on ne peut les isoler sans en rompre une partie.

Les deux ordres d'éléments mâles et femelles ne sont point mélangés d'une manière indifférente dans les culs-de-sac sécréteurs. Les ovules forment une couche épaisse qui en tapisse le foud. I m'a paru qu'ils étaient renfermés, comme M. Lacaze- Dathiers l'a décrit pour le Pleurobranche (4), dans des cellules à parois minces, à contenu grossièrement granuleux et jaunâtre, qui grossissent à mesure que l’ovule acquiert un développement plus considérable, et qui finissent par se rompre, pour le laisser échapper quand il est mür. Les intervalles laissés libres par ces espèces de vésicules de Graaf sont remplis par les cellules mères qui produisent les spermatozoïdes. Quant aux filaments spermatiques, soit isolés, soit groupés en faisceaux, ils sont réunis au centre de la cavité, où ils nagent dans le liquide avec quelques cellules vitellines et des granulations détachées des parois.

Le canal eæcréteur prend naissance dans l'intérieur de la glande hermaphrodite, vers sa partie postérieure, par deux ou trois branches qui résultent de la réunion de tous les tubes des grains glandulaires. À partir de ce point, il décrit une grande courbe à concavité antérieure, et vient se terminer vers le bas de la face interne de la masse génitale dans le talon.

Contenu dans son trajet dans l'épaisseur du foie, à droite de l'artère viscérale profonde et de la première partie de l'intestin, il les quitte bientôt pour continuer sa courbe, accompagné de quelques rameaux artériels (2). Il arrive alors à la face postérieure de la masse génitale, le long de laquelle 11 descend sans lui

{4j Voy. Lacaze-Duthiers, Histoire du Pleurobranche (Annales des sciences natureules, ZooL., 4" série, t. XI, p. 264).

(Vo epl CN 82207

76 G. MOQUEN-TANDON.

adhérer autrement que par quelques brides de tissu connectif, en affectant des rapports avee le nerf génito-branchial et avec la glande salivaire.

Depuis son origine jusqu'aux organes génitaux, le canal excréteur est très-grèle et conserve sensiblement le même diamètre dans toute son étendue. Sa couleur, d’un blanc opaque, teintée de jaune, le fait facilement distinguer des lobes noirâtres de la glande hépatique. Dans tout ce trajet, sa courbe est parfaitement régulière et ne présente aucune sinuosité.

Au moment où il s'accole à la masse sexuelle, il change d'aspect ; il décrit des circonvolutions variables suivant les individus par la grosseur et la forme, mais néanmoins toujours considérables. J'ai vu des cas où ces replis sinueux arrivaient jusqu'à constituer le tiers de la masse totale (4).

Il se termine par une extrémité arrondie, de laquelle se détache un tube d’un calibre presque capillaire qui va abouur dans l'intérieur du talon, où il débouche par un pore trèspetit (2).

Ses parois sont formées par une membrane mince et transparente, tapissée à l’intérieur par un épithélium à cils vibratiles. Sa cavité contient un liquide très-blanc et très-épais, en général uniquement composé de spermatozoïdes ammés de mouvements très-vifs. Une seule fois jy ai trouvé des ovules.

29 Canal commun et ses annexes,

On sait que, en général, dans les Gastéropodes androgynes vivant dans l’eau, la base du canal excréteur se continue avec l'oviducte et le canal déférent, qui restent accolés dans une portion de leur étendue, mais qui se séparent ensuite en deux tubes distincts pour se réunir de nouveau dans le vestibule. On sait aussi qu'à l’oviducte se rattachent comme annexes la poche copulatrice, les glandes de l’albumine et de la glaire, et au canal déférent la prostate et la verge.

(1) Voy. pl. E, fig. 1 et 2, g.

(2) Voy. pl. E, fig. 2, à, et fig. 5, ARTICLE N° 6,

Dans l'Ombrelle, les choses ne sont pas disposées de la même facon ; l'oviducte et le canal déférent sont confondus dans toute leur étendue en un seul conduit, qui est seulement divisé en deux portions par un repli longitudinal. Il existe aussi une poche copulatrice et trois glandes : l’une d’entre elles correspond à la glande de l’albumine ; les deux autres ont une signification fort incertaine : aussi, pour ne rien préjuger, les désignerons-nous, d'après la position qu’elles occupent, sous les noms de glande du talon et de glande du coude. On y trouve, en outre, un second réservoir de la semence moins considérable que le premier et différemment constitué. Quant à une verge proprement dite, il n'y en a pas. Elle est remplacée par un organe extérieur qui en remplit la fonction, et auquel aboutit le vestibule.

La masse génitale est formée en grande partie par la glande de l’'albumine, dans laquelle est enchàssée en bas et en dedans une couche glandulaire épaisse et d’un aspect tout différent (glande du talon). Ces deux glandes débouchent dans un large canal coudé, dont l'extrémité interne rétrécie se continue avec le canal de la poche copulatrice, dont l'extrémité antérieure horizontale constitue le vestibule. La base du vestibule est entourée en outre, en dessous, d'une troisième glande moins volumineuse (glande du coude). Le canal commun (oviducte et canal déférent réunis), qui fait suite au canal excréteur, est situé à la surface de la glande du talon, remonte ensuite dans son épaisseur, et vient déboucher aussi dans le vestibule. Enfin, un second réservoir séminal placé au-dessus du coude vestibulaire et de l'extrémité antérieure de la glande de l'albumine communique par un conduit trèes- court avec le canal de la poche copulatrice.

Canal commun. — Le canal commun s'étend depuis l'extrémité du canal excréteur jusqu'au vestibule, sur une longueur de 25 à 30 millimètres ; il résulte de la réunion en un seul conduit de loviducte et du canal déférent. Situé à la surface de la glande du talon, puis dans son épaisseur, 1l décrit une courbe à concavité supérieure et subit une légère torsion autour de son axe.

En arrière, il se continue avec le canal de la glande hermaphrodite, et constitue un talon analogue à celui qu'on voit chez les autres Gastéropodes. À cet effet, il se recourbe à gauche de manière à former un cul-de-sac arrondi, très-court, dirigé en avant, et qui recouvre en partie sa face inférieure. C’est dans ce cul-de-sac et en dessus que vient déboucher le petit canal tortueux qui se détache des circonvolutions terminales du canal excréteur.

A partir du talon, le canal commun se rétrécit légèrement pour garder la même largeur dans tout son parcours ; 1l mesure alors un millimètre ou un millimètre et demi de diamètre. A son extrémité antérieure, il s'évase en entonnoir, et communique latéralement, avant d'arriver au vestibule, avec une vaste cavité où aboutissent les canaux excréteurs de la glande du talon et de la glande de l’albumine (4).

Si l’on vient à ouvrir le canal commun, où voit qu'il existe dans toute son étendue un repli longitudinal (2). Ce repli commence dans le talon par une extrémité arrondie et épaisse ; plus loin, il devient mince et tranchant. Sa largeur est environ les deux tiers du diamètre du canal. Par son bord libre 1l s'applique sur Ja paroi, de telle sorte qu’il constitue ainsi une gouttière que l’on a appelée la gouttière déférente. Comme dans les autres Gastéropodes hermaphrodites, cette gouttière communique directement avec le canal excréteur, dont l'extrémité vient, après avoir traversé la paroi du talon, s’ouvrir par un pore très-petit sur Île repli longitudinal (5).

On a vu qu'à la partie antérieure le canal commun communique avec le confluent des glandes du talon et de l’albumine. Sa paroi inférieure continue à subsister jusqu'au vestibule, mais la supérieure se réunit au plafond de la cavité. Quant au repli longitudinal, arrivé à ce niveau, au lieu de continuer sa direction primitive, 1l se recourbe en arrière et vient se confondre avec le bord droit d'un demi-canal qui est formé par un

(4) Voy. pl E, fig. 3, À.

(2) Vox. pl. E, fig. 4, 7, et fig. 5, e:

(3) Voy. pl. E, fig. 5, c.

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 79 pli de la paroi latérale de la cavité et qui aboutit à la glande du talon. [résulte de ces dispositions que la gouttière déférente se trouverait à découvert s'il n'existait une lamelle qui vient la compléter en dessus, en appliquant son bord libre contre le plancher du canal commun (1). Cette lamelle diminue peu à peu en arrière à mesure que le canal se rétrécit, et finit par disparaître ; en avant, elle se recourhe à gauche et se soude à un repli qui règne sur la paroi inférieure du coude vestibulaire (2). Au point de soudure, on aperçoit les plis très-petits qui fimitent un triangle.

Les parois du canal commun sont formées dans toute leur étendue par une membrane mince, presque transparente et très-délicate. Au niveau du talon, cette membrane est marquée à l'intérieur de stries transversales et courbes.

Il n'existe pas de prostate. Quant à la glande du talon sur laquelle repose le canal commun, elle déverse ses produits de sécrétion directement dans le vestibule.

Glande de l’albumine. — La glande de l’albumine (3), toujours très-considérable, forme à elle seule la plus grande partie de la masse des organes génitaux. Elle est très-allongée et d’aspect linguiforme, à face supérieure légèrement concave, à face inférieure convexe; mais elle ne reste pas étendue horizontale ment, elle se recourbe sur elle-même, de manière à décrire une volute verticalement placée, dont le centre correspond à son extrémité postérieure, et dont la base élargie vient se rattacher au coude vestibulaire. Cet enroulement en spirale se voit d’une manière très-manifeste du côté droit, la spire se déjetant légerement en effet de ce côté ; à gauche, d’ailleurs, se surajoutent d’autres organes qui la masquent en partie.

La surface extérieure de la glande de l'albumine n'a pas partout le même aspect. En dedans, elle présente des tubes pelotonnés semblables à ceux que M. Lacaze-Duthiers a vus dans le Pleurobranche. Dans le reste de son étendue, elle est lisse ou

(1) Voy. pl D, fs 477;:

(2) Voy. pl. E, fig. 4, d.

(3) Voy. pl E, fig. 4, a, et fig, 2, g:

mamelonnée, surtout quand on l’a laissée séjourner pendant quelque temps dans l’eau.

Sa couleur est d'un jaune orangé plus où moins vif; quelquefois elle est blanchâtre et prend une apparence vitreuse. Son tissu est peu résistant et jouit de la propriété de se gonfler énormément dans l'eau; ilse change alors en une masse presque transparente analogue à du mucilage.

Au point de vue de la structure, on voit qu'elle offre tous les caractères des glandes en grappe (1) : elle se compose de lobes légèrement comprimés, peu adhérents les uns aux autres, qui se subdivisent à leur tour en lobules et acini allongés et aplatis, dont les canaux excréteurs se réunissent pour se déverser dans un grand réservoir commun. Ce réservoir s'étend dans toute la longueur de lorgane et décrit par conséquent comme lui un tour et dem de spire. Il est revêtu de parois très-minces et qui se désagrégent avec la plus grande facilité. A sa base, il s’élargit au niveau du vestibule et forme en ce point cette vaste cavité où viennent déboucher le canal commun et le canal excréteur de la glande du talon (2).

Quant à la partie pelotonnée, elle paraît constituer une couche peu épaisse de tubes enroulés et disposés en lobes, du centre desquels partiraient des canaux qui se déverseraient dans le réservoir COMMUn.

Si l’on observe au microscope, avec un grossissement suffisant, une parcelle du üssu glandulaire, on voit qu'il renferme, au milieu d’une immense quantité de granulations, deux sortes d'éléments : de petites vésicules parfaitement transparentes, à contours très-nets, réfractant fortement la lumière, et des cellules pâles, un peu plus volumineuses, à contenu dépourvu de noyau et finement granuleux (3).

Glande du talon. — Au-dessous et en dedans de la glande de l'albumine, 1l existe une autre glande de couleur et d'aspect différents.

(14) Voy. pl. E, fig. 9.

(2) Voy. pl. E, fig. 3, À, et fig. 4, ».

(3) Voy. pl E, fig. 40.

Cette glande (1) s'étend depuis les circonvolutions du canal excréteur jusqu’au vestibule. C’est sur elle que reposent le talon et le canal commun, qu'elle recouvre et cache entièrement à sa terminaison en avant.

Elle à une teinte jaune pâle et opaque, quelquefois elle est presque blanche.

Sur ses bords, elle est peu épaisse, mais au centre on voit, quand on la coupe en travers, qu’elle s'enfonce profondément dans l’intérieur de la glande de l'albumine.

Elle est formée de petits lobules manifestement visibles à sa surface, dont les acini globuleux se confondent plus où moins les uns avec les autres et se continuent avec des tubes excréteurs qui se déversent dans un conduit central (2). Ce conduit, tapissé d’une mince membrane, est très-vaste et contourné sur lui-même ; 4l vient déboucher en avant dans une gouttère située à la parte supérieure du confluent du canal commun et de la glande de l'albumine, et qui est formée par un repli de la paroi latérale de cette cavité.

Quant aux éléments qu'elle renferme, ce sont d’abord des covpuscules brillants, en très-grand nombre et de taille variable, les uns libres, les autres agglutinés en une masse dépourvue d'enveloppe, et de petites cellules remplies de granulations trèsfines d'une teinte grisâtre, au milieu desquelles on aperçoit un ou deux noyaux peu visibles (3).

Vestibule. — Le vestibule (4) est un long conduit qui s'étend horizontalement entre l'extrémité antérieure de la masse génitale et la base de l’organe copulateur. Pour arriver à ce dernier organe, il traverse les parois de la cavité du corps et chemine dans l’épaisseur des tissus du pied en dehors du grand tentacule droit. En arrière, au moment où il se rattache au paquet des organes génitaux, 1l se recourbe brusquement à angle droit

(4 Voy. pl E, fie. 1,c,el fig, 2, e.

(2) Voy. pl. E, fig. 12.

(3) Voy: pl Pf213:

(4) Voy. pL. E, fig. 1,9, 8 ct4.