SYSTÈME NERVEUX DE LA VIE ANIMALE
Le système nerveux de la vie animale est assez compliqué dans l'Ombrelle.
Il se compose, comme dans les autres Mollusques du mème ordre, de parties centrales ganglionnaires groupées autour du
commencement du tube digestif, et de nerfs très-nombreux.qui
en partent pour se distribuer dans les différentes parties de l’organisme. | qe
il est placé assez profondément. Il faut en effet, pour arriver jusqu'à lui, enlever l’un après l'autre la coquille, le premier plan des organes contenus dans la éavité viscérale, la glande hermaphrodite et une partie de la glande salivaire. On découvre alors les masses centrales ét les origines des principaux troncs
qui reposent presque directement sur le plancher de la cavité,
(4) Voy. Baudelot, Recherches sur l'appareil générateur des Gastéropodes, p. 42, pl. IL, fig. 8. . æ | k $
æÆ
dont elles ne sont séparées que par une mince couche du üssu de la glande salivaire. Du reste leur position relative varie beaucoup suivant que l'animal fait saillir sa langue en dehors ou la rentre en dedans. Elles accompagnent le bulbe dans ces différents mouvements, et tandis que dans le prenner cas elles deviennent tout à fait antérieures et arrivent à l'extrémité du eul-de-sac du mamelon buccal, dans le second au contraire
elles se retirent en arrière, quelquefois jusque vers le milieu
de l@ cavité, à la réunion de ses deux cinquièmes antérieurs
. environ avec ses trois cInquièmes postérieurs.
Le système nerveux, dont les dispositions principales sont à
peu de chose près toujours les mêmes, présente suivant les mdi-
vidus de nombreuses différences de détail, quelquefois assez # 6 : : ;
profondes, soit dans la forme des ganglions, soit dans les rap-
ports et le nombre des branches nerveuses qui en naissent.
4° Centres nerveux.
Les centres nerveux (1) forment comme d'habitude une sorte de collier qui entoure l'œsophage en arrière du bulbe en un point quelque peu variable.
L'ensemble des masses qui constituent cet anneau œsophagien apparaît quand on le regarde en dessus.
Les ganglions d'origine du stomato-gastrique, qui, ainsi que ous le verrons, ont un volume peu considérable, sont réunis aüx cérébroïdes par des connectifs fort courts et toujours trèsgros, de telle sorte que ce n’est qu'à un point de vue purement théorique qu'on peut les considérer comme distincts du collier ‘proprement dit. »
Le collier se compose de chaque côté d’un ganglion médian supérieur (cérébroïde) (2), d’un ganglion tout à fait latéral imférieur (pédieux) (3). Entre le cérébroïde etle pédieux se trouvent à droite deux ganglionsisouvent confondus en un seul, et à gauche
- uné masse nerveuse moins considérable, formée de deux ou
(4) Voy. pl. F, fig. 2, 3, 4, 6 et 7, (2) Voy. pl. F, fig. 2,X, D:
(3) Voy. pl: F, fig. 2,et 4, Z.
90 &. MOQUIN-FTANDON.
quelquefois trois ganglions de volume très-différent et plus ou moins distinets (ganglions latéraux) (1).
Tous ces ganglions sont accolés l’un à l’autre et forment les deux tiers d'une circonférence au-dessus de l'œsophage et sur les côtés; à la partie inférieure, ils sont réunis entre eux par trois commissures.
À l'état frais, ils offrent une belle couleur orange, qui pâlit et finit par disparaître sous l'influence de la putréfaction ou des liquides conservateurs.
Hs sont recouverts ainsi que les commissures par une membrane mince, presque transparente, qui adhère à l’origine des nerfs et qui est marquée de granulations pigmentaires plus ou moins foncées et nombreuses.
Quand les injections ont bien réussi, on voit une petite artère se détacher de chaque côté de la branche transversale de l'aorte antérieure, se distribuer à la surface de cette membrane, et donner de petits rameaux qui s'accolent à l'origine des tissus nerveux.
La surface extérieure des ganglions présente assez souvent des bosselures plus ou moins considérables, blanchâtres, quelquefois très-nombreuses, qui sont formées par l'accumulation d’une grande quantité de cellules, et dont j'ignore la signification.
À. Première paire de ganglions. — Les ganglions de la première paire, ou ganglions cérébroïdes (2), forment deux masses volumineuses, arrondies, réunies par une commissure trèscourte, la plupart du temps à peine appréciable.
Ils sont parfaitement semblables l’un à l’autre à leur face antérieure, où ils donnent raissance à de nombreux nerfs, et où ils présentent une petite saillie qui se rétrécit graduellement, à l'origine du nerf du grand tentacule.
Légèrement bombhés en dessus, en arrière 1ls offrent une sorte d’appendice angulaire, plus petit à droite qu'à gauche et séparé du reste du ganglion par une strie transversale plus ou moins marquée, suivant les individus.
(4) Voy. pL F, fig. 2, 6 et 7, Y.
(2) Voy. pl F, fig. 2, 6 et 7, X.
A leur partie interne, ils sont sphériques et presque toujours accolés l'un à l’autre sur la ligne médiane; par leur face inférieure ils reposent sur l'æsophage, et se rattachent aux masses latérales, qui recouvrent aussi en partie le bas de leur face. externe.
Les ganglions cérébroïdes émettent cinq paires de nerfs volumineux qui prennent leur origive sur la partie antérieure et externe. Îls sont en outre réunis aux ganglions du stomatogastrique par un cordon nerveux qui se détache au-dessous et en avant de la cinquième paire, et aux ganglions pédieux et latéraux par deux autres connectifs plus gros et moins longs, nés au devant l'un de l’autre vers le bord externe de la face inférieure (1).
B. Deuxième paire de ganglions. — Ces ganglions ont été désignés très-différemment par les divers auteurs. C'est ainsi qu'on les a appelés tour à tour ganglions latéraux, cervicaux, pariéto-splanchniques, viscéraux, génito-respirateurs, etc. Sans vouloir discuter ici le nom qu'il convient le mieux de leur appliquer en général, nous leur conserverons celui de latéraux, en nous bornant à faire remarquer que, dans le cas particulier de l'Ombrelle, il indique très-exactement la position que ces ganglons occupent de chaque côté de l'æsophage.
Ils constituent par leur ensemble ur système latéral, assymétrique, composé de deux masses, une de chaque côté, situées entre les ganglions pédieux et les ganglions cérébroïdes, de forme et de volume différents et résultant de l'agglomération de ganglions de grosseurs diverses, plus ou moins confondus les uns avec les autres.
A droite (2)la masse ganglionnaire est formée de deux ganlions en général peu distincts, dont l’antérieur, plus gros, est séparé du postérieur par un étranglement peu sensible.
Elle est bombée, triangulaire à angles très -arrondis, et semble surajoutéeet juxtaposée au ganglion cérébroïde et au ganglion pédieux qu'elle recouvre en partie. En dedans, elle touche à
(4) Voy: pL F, fig. 3, 2, 8, +. j ®, (2) Vor. pL F, fig. 2et6, aet b.
92 G. MOQUEN-TANDON.
l’œsophage et se rattache à ses ganglions par deux connectifs larges et courts. Elle présente aussi vers le bas une grosse commissure, qui va se terminer en un point correspondant sur la masse latérale du côté opposé (4.
Sa face antérieure est en rapport, sans lui adhérer autrement que par un repli de la membrane qui enveloppe les centres nerveux, avec le connectif que le cérébroïde envoie au pédieux et avec le rameau du nerf labial postérieur qui se rend dans ce même ganglion.
Elle émet trois branches nerveuses : en avant le nerf branchiopalléal, en arrière deux gros nerfs nés au-dessus l’un de lautre, et qui vont à la partie postérieure du manteau et de la branchie, au sac de Bojanus et à la masse génitale. Chez quelques individus on voit encore partir de ces ganglions trois petits nerfs qui, dans la majorité des cas, se détachent des troncs précédents plus ou moins près de leur origine.
La masse latérale de gauche (2), de forme différente, repose, de même que celle du côté opposé, sur le ganglion pédieux et est aussi en dedans avec P'œsophage.
Elle est composée de deux gros ganglions bien distincts, auxquels s'ajoute quelquefois un troisième ganglion plus petit, en général peu marqué (3). Le premier est situé presque transversalement d'avant en arrière et de dedans en dehors, et donne deux nerfs. Le second, placé en arrière du précédent et à peu près d’égal volume, est dirigé obliquement en bas et en arrière, eise termine par un seul aerf qui se bifurque souvent dès son origine. Quant au petit ganglion, qui donne aussi un nerf, il se trouve au-dessus du premier. Il est très-petit, fréquemment à peine appréciable, et semble n'être que la base élargie du nerf qui se détache à son niveau.
La masse ganglionnaire de gauche fournit aussi quatre nerfs qui vont tous se distribuer dans le limbe du manteau. Elle pré-
(1) Voy. pl F, fig. 3, B et d, et fig. 4,0.
(2) ,Voy. pl. F,tfig. 2et7, atet 6.
(3) Moy. pl nos, ce
sente, quant aux connectifs et à la commissure, les mêmes dispositions et les mêmes rapports que ceux qui ont été signalés à droite.
GC. Troisième paire de ganglions. — Les ganglions pédieux (1) sont Imvariablement au nombre de deux. Ils sont très-gros, allongés, à faces convexes et irrégulières, et n’offrent que de légères différences.
Is sont situés au-dessous des ganglions de la seconde paire, très-écartés par conséquent l’un de l’autre, et formant ainsi les deux extrémités du demi-collier ganglionnaire, converti en un anneau complet par les commissures inférieures.
Leur partie supérieure est recouverte par les ganglions latél'aUx.
Leur bord postérieur et surtout leur bord antérieur sont longés plus où moins haut par un nerf qui prend naissance vers leur partie supérieure. Mais la plupart des autres nerfs pédieux partent du bord inférieur et de la face externe vers le bas: ils sont très-nombreux, de grosseurs différentes, et varient beau coup quant à leur disposition ; cependant on peut voir qu'ils sont d’une manière à peu près constante grossièrement divisés en trois faisceaux, formés par les nerfs les plus volumineux, autour desquels se groupent les plus petits, dont le nombre et Ja position sont singulièrement variables suivant les individus. Et ce qui rend la confusion des origines encore plus inextricable, c’est que très-souvent les gros nerfs se bifurquent dès leur naissance.
L'ensemble de tous ces filets constitue une masse filamenteuse blanchâtre, qui cache le ganglion, que l'on reconnait à sa couleur orangée, en écartant ces origines avec la pointe d’une aiguille.
Vus par-dessous, les ganglions pédieux ne sont pas absolu ment semblables (2). Celui de droite est plus rond et présente en avant une sorte de pli transversal très-peu profond, qui ne se
(4) Voy. pl F, fig:-2'et 4,7, (2) Voy- pl. F, fige 4,7,
9h &. MOQUIN-FTANDON.
prolonge pas sur les autres faces; celui de gauche est plus allongé et plus étendu en arrière.
Chacun d'eux recoit sur sa face interne, en avant, un connectif du cérébroïde, et en arrière un connectif de la masse latérale (4).
Ils sont de plus réunis l'un à l’autre par deux commissures sous-æsophagienues : la première très-grèle et plus longue; la seconde plus volumineuse et plus postérieure, qui naissent au devant l’une de l’autre vers le bas de la face interne (2).
Enfin, la cinquième paire nerveuse du cérébroïde envoie constamment, peu après sa naissance, un rameau qui longe leur face antérieure et vient se perdre sur l’origine de la conmissure antérieure.
D. Commissures et connectifs. — EH n’y a en réalité que des commissures inférieures. La commissure des cérébroïdes est en effet, comme cela a été déjà dit, à peine appréciable, les deux ganglions étant presque toujours accolés par une partie de leur circonférence interne (3).
Ces commissures sont au nombre de quatre,
La plus antérieure (4), située entre les deux ganglions sousœsophagiens, sera pour le moment laissée de côté; elle sera décrite avec le système du stomato-gastrique, auquel elle appartient.
Les trois autres, réunies par une membrane en un seul ruban, forment la partie inférieure du collier proprement dit. Deux d’entre elles, inégales, relient les ganglions pédieux. En arrière, une troisième est étendue entre les ganglions latéraux : c’est la plus volumineuse. La commissure antérieure des pédieux l’est un peu moins, et la commissure postérieure des mêmes ganglions est très-grèle et plus lâche.
La commissure antérieure des pédieux (5) prend naissance à droite et à gauche, à la face inférieure de ces ganglions, un peu
(4) Voy. pl. F, fig. 3,Bet à.
(2) Voy. pl. F, fig. 4, Cetn.
(3) Voy. pl. F, fig. 2.
(CH)MVOY. plu, ment
(5) Voy. pl. F, fig. 2, et fig. Mie
Lé
en arrière de leur face antérieure, de telle sorte que son bord postérieur correspond assez bien au milieu de la longueur de chacune de ces masses nerveuses.
C'estune bandelette aplatie, blanche, qui s’élargit à ses deux extrémités. Elle n’est en contact immédiat ni avec l’œsophage ni avec les canaux salivaires. Elle ne donne aucun nerf.
La commissure postérieure des pédieux (4), très-petite, nait sur la même face, mais un peu plus en arrière et en dehors de la précédente, de manière qu'elle serait plus longue, quand bien même elle ne s'écarterait pas davantage de l’æsophage, comme elle le fait vers le bas : c’est donc la plus lâche des trois.
Elle fournit constamment des filets très-grèles au nombre de deux ou plus souvent trois (2). Ces petits nerfs, nés sur son bord postérieur, l’un vers le milieu et les deux autres latéralement, plus ou moins près des ganglions, se dirigent en bas et en arrière, traversent la cavité qui renferme le bulbe, et pénètrent dans la portion de la glande salivaire sous-jacente à l'œæsophage; là, ils se divisent en plusieurs branches qui n’ont rien de régulier, et qui vontse distribuer vers la ligne médiane sur les fibres museulaires du plancher de la viscérale.
La commassure des ganglions latéraux (3) est la plus postérieure, la plus grosse et aussi la plus courte: elle se rattache, de chaque côté, à la face interne des ganglions vers le bas, sous la forme d’un ruban de substance blanche appliqué immédiatement sur l'œæsophage, mais sans lui adhérer.
Ces commissures, en raison de leur longueur différente, ne sont pas situées sur le même plan. La postérieure embrasse d’une manière très-étroite le tube digestif; l’antérieure est plus lâche, et par conséquent placée plus bas qu’elle. Enfin, la commissure grèle, intermédiaire entre ces deux bandelettes, est la plus longue et aussi la plus inférieure.
Elles sont enveloppées, comme les centres ganglionpaires, par une membrane diaphane, parsemée de pigment. Il en résulte
) Voy. pl. F, fig. 2et4,n.
Voypl te 2812 "etant, 3) Voy. pl. F, fig. 2 et 4,8,
qu’elles ne sont pas toujours très-faciles à distinguer lune de l'autre, et qu'il faut surtout quelque soin pour isoler la commissure des pédieux, dont elle paraît au premier abord faire partie.
Tandis que les commissures sont très-développées, les connec tifs, au contraire, sont presque tous extrêmement courts. C’est une conséquence de la concentration des masses ganglionnaires qui constituent le colher.
On en compte quatre paires.
Trois d’entre elles réunissent les ganglions cérébroïdes aux autres masses nerveuses. Quant à la quatrième, elle est étendue entre les ganglions latéraux et les ganglions pédieux.
Les connectifs (4) de la première paire constituent deux gros rubans qui naissent sur la face externe des ganglions cérébroïdes près de leur bord antérieur, immédiatement au-dessous et en avant du nerf labial postérieur. Ils se dirigent de là en bas’et en avant, en décrivant autour de l'œæsophage une courbe plus ou moins prononcée, suivant que les centres du stomalo-gastrique sont rapprochés ou écartés l’un de lautre,-et viennent se terminer sur la face externe de ces ganglions, en arrière de Fôrigine du nerf du canal salivaire et du nerf du lobe latéral du bulbe, avec lesquels ils semblent se continuer.
Dans leur trajet, ils croisent én dedans l'œsophage éi les canaux salivaires, en dehors l'origine de quelques-unes des paires hs nerveuses des cérébroïdes et des ganglions latéraux, et de plus à droite l'aorte antérieure.
Les deux paires suivantes naissent à côté l'une de l’autre, en arrière de la précédente, sur la face inférieure des ganglions cérébroïdes, près du bord externe. L'antérieure, moins considérable, mais plus longue, se dirige en bas, passe au devant du ganglion latéral, auquel elle est reliée par un repli de la membrane qui entoure les centres nerveux, et vient se terminer sur le haut de la face interne du ganglion pédieux (2). La postérieure est très- . courte et très-large ; elle s’épanouit presque immédiatement sur
(1) Woy-pl'F, as HROret7 ae (2) Voy. pl: F, fig.:3, fe
Ts
RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 97 la face externe du ganglion latéral, qui est juxtaposé au ganglion cérébroïde (1).
Enfin, il existe encore une autre paire de connectifs, également larges et courts, qui s'étendent sur la partie postérieure de la face interne des ganglions latéraux et pédieux (2).
29 Nertfs.
Nous suivrons, dans la description des branches nerveuses, le même ordre que pour l’étude des ganglions dont elles émanent. À. Nerfs des ganglions cérébroïdes. — Les nerfs qui partent des ganglions cérébroïdes sont assez gros et faciles à voir au premier abord, quand on a découvert les centres nerveux. Hs naissent d'une manière assez régulière sur les faces de ceux-ci,
*. de telle sorte qu'il est possible de leur donner dans la description un numéro d'ordre, à partir du plus interne.
- Leurs rapports et leur distribution m'ont paru constants das tous les individus que jai examinés à ce point de vue, au inoinspour les troncs principaux; quant aux rameaux . ils émettent, ils présentent, comme toujours, des différences plus ou moins prononcées.
. Tous, sauf un seul, sont parfaitement symétriques à droite cet à gauche.
Îls sont au nombre de cinq paires :
En avant, ?° nerf du grand tentacule ; = 2 nerf labial antérieur ; — 5° nerf du petit tentacule; — h° nerf labial externe ; En dehors, 5° nerf labial postérieur.
Le nerf de la première paire (3) est volumineux; c'est un nerf ‘de sensibilité spéciale.
I naît vers le milieu et un peu en Ru de la face anté-
) Vor. pl. F,-fis. 8,
Voy. pl. F, fig. 3, d.
Vôÿ. ple.F, :fig.1 et 2, n°7.
