S II. — SYSTÈME NERVEUX DE LA VIE ORGANIQUE

La distinction qu'on à établie, dans les animaux supérieurs, entre le système nerveux de la vie animale et le système nerveux de la vie organique, s’est introduite dans l'anatomie des invertébrés, et l’on a l'habitude de décrire à part, sous ce dernier nom ou sous celui de grand sympathique, les ganglions et les nerfs qui président d'une manière générale aux fonctions de nutriUon.

Cousidérée sous ce point de vue général, cette distinction n’est

(4) Voy. pl. F, fig. 2, n°13; fig. 6et 7, n° 12,et pl H; fig#4;n°,3. H. ÉTUDES. — SC. NAT. IL — ART. N° 6

point nettement tranchée, et me semble bien moins justifiée dans les Mollusques que dans les Vertébrés. Dans les Gastéropodes, en effet, ce système est loin d'embrasser tous les nerfs purement végétatifs ; il n’innerve ni la branchie, ni les glandes sexuelles, et, comme le fait justement remarquer M. Lacaze- Duthiers (1), ilfaudrait, pour être conséquent, comprendre dans le grand sympathique le système assymétrique des ganglions latéraux, du moins en partie.

On lui a aussi donné le nom de stomato-gastrique, et ce nom vaut beaucoup mieux, car il a l'avantage de ne désigner que Îles organes auxquels il fournit des filets. Mais si alors on restreint ce système uniquement aux nerfs qui se rendent à l'appareil digestif, il n’est point exact de lui appliquer le terme général de grand sympathique; et si, d'un autre côté, on ne lui laisse que celui plus juste de stomato-gastrique, pourquoi décrire séparément, sous ce nom particulier, une partie seulement des nerfs de la vie organique?

Quoi qu’il en soit, ces réserves une fois faites, je me conformerai à l'usage reçu, et je décrirai ici dans un paragraphe distinct le système du stomato-gastrique.

À. — Le stomato-gastrique a pour origine une paire de ganglions sous-æsophagiens (2), réunis entre eux par une commissure, et sur les côtés par des connectifs aux ganglions cérébroïdes, de telle sorte qu'ils forment autour de l’œsophage un second collier nerveux antérieur au premier. Ils sont sphériques, beaucoup plus petits que les autres ganglions des centres nerveux, et comme eux de couleur orangée.

Situés au-dessous de l’æsophage, à quelques millimètres en arrière de son origine sur le bulbe, ils sont généralement éloignés l'un de l’autre, et apparaissent même de chaque côté sans qu'on soit obligé de soulever le tube digestif. D'autres fois ils sont très-rapprochés, de manière à se réunir presque sur la ligne médiane. Les diverses positions relatives qu’ils prennent sur des

(4) Voy. Lacaze-Duthiers, Histoire anatomique et physiologique du Pleurobranche (Annales des sciences naturelles, ZooL., 4° série, t. XI, p. 291). (2) Voy. pl. F, fig. 4 et 5, W.

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 115 individus différents ont été figurées dans les dessins qui représentent les centres nerveux. |

Les connechfs (1) volumineux qui les réunissent aux ganglions cérébroïdes naissent en dehors, sur leur face externe, qu'ils recouvrent en grande partie, en arrière du nerf du canal salivaire et du lobe latéral du bulbe, dont ils semblent au premier abord être la continuation.

Leur commissure (2) est une petite bandelette blanche, dont la longueur varie suivant que les ganglions sont plus où moins éloignés l’un de l’autre. Quand les ganglions sont très-écartés et deviennent presque latéraux, elle est très-longue, d'autant plus que l'œsophage s’élargit en ce point; elle atteint alors près d'un centimètre; d’autres fois, au contraire, elle mesure à peine Lou 2 millimètres.

Elle est en rapport, en arrière et en dessous, avec les nerfs du plexus du lobe médian et les nerfs de la langue, en dessus, avec le grand nerf sympathique.

B. — De ces ganglions partent de nombreux nerfs :

En avant, 1° le grand nerf sympathique ; En dehors, 2° le nerf du canal salivaire; — 3° le nerf du lobe latéral du bulbe ; En arrière, 4° le nerf de la glande salivaire: — 95° le nerf lingual; — 6° le nerf du plexus du lobe médian du bulbe.

La première paire nerveuse est celle qu'on a appelée indistinctement grand nerf sympathique, grand nerf viscéral, nerf æsophagien (5), etc. Elle naît vers le milieu de la face antérieure du ganglion, se dirige en avant, décrit peu après son origine une courbe en S plus ou moins transversale et prononcée, suivant que les centres dont elle sort sont rapprochés ou écartés l’un de l’autre, et vient s’accoler sur l’æsophage. Immédiatement avant, elle se divise en trois branches, une moyenne très-

(4) Voy. pl F, fig. 4, 6 et 7, a.

(2) Voy. pl. F, fig. 4 et 5, e.

(3) Voy. pl. F, fig. 4, n°2, et fig. 5, n° 1.

116 G. MOQ@UIN-TANDON.

considérable, et deux autres antérieure et postérieure, bien plus grèles.

La moyenne, æsophagienne inférieure (1), de beaucoup la plus volumineuse et qui n’est que la continuation du tronc principal, se dirige en dedans et un peu en avant, contourne les côtés de l'æsophage, et vient se distribuer à sa face inférieure et vers son origine, sous la forme de filets gros et nombreux.

L'antérieure, æsophagienne supérieure (2), monte au-dessus du tube digestif, se dirige en avant et vers la ligne médiane en émettant à droite et à gauche des rameaux qui n’ont rien de régulier, et se termine sur la paroi supérieure du bulbe, en arrière de la bande musculaire transversale.

Le nerf gastrique (3), qui constitue la branche postérieure, est le plus important, quoique le plus grêle. Accolé comme les autres à l’œsophage presque immédiatement après son origine, il se contourne pour se diriger en arrière sur la face inférieure ; il croise le canal salivaire, passe au-dessus des trois commissures postérieures du coller, et arrive au point où la glande salivaire se fixe par son bord postérieur autour du tube digestif ; il franchit cet anneau, remonte sur la face supérieure, et à partir de ce point envoie à son congénère, et sans changer de volume, de nombreuses anastomoses tout autour de l'estomac et de la terminaison de l’æsophage.

Le réseau (4) qu'il forme ainsi n'a pas le même aspect dans toute son étendue. Très-grèle sur l’'æsophage, il devient de plus en plus marqué à la base de l'estomac, où ses filets sont plus gros et constituent comme une espèce de collerette tout autour de l'organe. On y voit dans les angles d’anastomose, sur l'æsophage, de petits noyaux ganglionnaires orangés; à la base de l'estomac, ces noyaux sont plus gros, plus nombreux, de forme généralement triangulaire et très-visibles à l'œil nu. Plus loin, à la partie postérieure, ils disparaissent complétement : les trac-

(1) Voy. pl. F, fig. 4, n° 3.

(2) Vos. pl. F, fig. 4, n° 4, et fig. 1, n°5. (3) Voy. pl. F, fig. 4, n° 5.

(4) Voy. pl. G, fig. 4.

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 117 tus nerveux redeviennent plus grêles, plus rares et finissent par se perdre au commencement de l'intestin.

J'ai vu cependant à la base des canaux biliaires de très-petits amas ganglionnaires donner naissance à quelques filets qui remoutaient le long de ces canaux et que je n'ai pu suivre bier loin.

Ce plexus, très-visible à la base de l'estomac, l’est beaucoup moins plus haut, où 1l est très-difficile d'en isoler les filets, nonseulement parce qu'ils sont très-grêles, mais encore parce qu’ils sont cachés par l’origine des nombreuses brides de fixation de l'estomac et recouverts par une mince membrane parsemée de nombreuses granulations de pigment noir.

Le nerf du canal salivaire (4) naît à la partie inférieure de la face externe du ganglion ; il se dirige en avant et un peu en haut, en passant au-dessous d'un faisceau de nerfs formé par les deuxième, troisième et quatrième paires nerveuses du cérébroïde dont il croise la direction ; monte ensuite sur le lobe latéral du bulbe, au-dessous et en dedans du canal salivaire, le long du bord de l’æsophage, auquel il fournit quelques filets. Arrivé à l'origine du canal salivaire, il se bifurque : une branche s'enfonce et se distribue dans les couches musculaires profondes; la seconde branche remonte sur la partie externe du canal salivaire et se divise en deux rameaux, dont l'un, plus petit, longe la face externe et inférieure du canal, où elle se perd, et dont l’autre la franchit au-dessus et se termine en dedans de lui dans les tissus environnants.

Le nerf du lobe latéral du bulbe (2) émerge aussi de la face externe du ganglion, immédiatement au-dessous du précédent et en avant du connectif. Il suit la même direction, mais plus en dehors, sur la partie externe du lobe latéral. Il est volumineux. Bientôt après son origine il se divise en plusieurs branches qui marchent parallèlement, puis se séparent en deux gros faisceaux, après être passées au-dessous des paires nerveuses réu—

(1) Voy. pl. F, fig. 4, n° 6 ; fig. 5, n° 3, et fig. 4, n° 16. (2) Voy. pl. H, fig. 4, n° 7; fig. 5, n° 4.

SE

mes du cérébroïde (1). Le faisceau inférieur se recourbe en arrière et en bas et disparaît bientôt dans la masse des muscles postérieurs, auxquels il est destiné; le faisceau supérieur, plus considérable, décrit aussi une courbe, mais en sens inverse, passe au-dessous du ruban des nerfs du cérébroïde et au-dessous des muscles latéraux auxquels il se distribue, ainsi qu’à la masse charnue interne du bulbe et à la partie antérieure et externe de l'enveloppe musculaire.

Les glandes salivaires, quoique confondues sur la ligne médiane, de manière à ne former qu'une seule masse glandulaire, reçoivent chacune et de chaque côté un nerf particulier.

Ce nerf de la glande salivaire (2) naît constamment de la parüe postérieure du ganglion par deux racines : l’externe, volumineuse, l'interne, beaucoup plus grêle, qui convergent l’une vers l’autre etse réunissent bientôt en angle aigu. D'abord dirigé directement en arrière, il passe dans cette première partie de son trajet au-dessous de l’æsophage et au-dessus des commissures du collier, sans leur adhérer. Après avoir franchi leur bord postérieur, 11 s'incline en dehors et en bas, et vient s’accoler à la face inférieure du caval salivaire, dont il suit dès lors la direction ; il se divise en même temps que lui avant de pénétrer dans la glande ; et si l'on dissèque le canal dans l’intérieur du tissu glandulaire, on voit que ces premières ramifications sont toutes pourvues de filets, qui deviennent de plus en plus grêles, et qu'il est bientôt impossible de suivre plus loin.

En dedans de la racine grêle du nerf précédent, se détache le nerf lingual (3). Ce nerf se porte après son origine en bas et en dehors, et vient aboutir latéralement, sur la face postérieure du lobe médian du bulbe ou fourreau de la langue. Il pénètre dans la paroi, donne une première branche peu considérable, qui décrit une courbe en avant, en bas, dans l'épaisseur des parois latérales, et se termine vers la partie inférieure du fourreau ; puis il remonte, passe au-dessous de la langue, et se divise en

(H)AVoy-pleF gp -m°H 7

(2) Voy. pl F, fig. 4, n° 8, fig. 5, n° 5.

(3) Voy. pl. F, fig. 4, n° 9, et fig. 5, n° 6. ARTICLE N° 6.

deux rameaux d’égal volume, l’un antérieur, l’autre postérieur, qui longent la face Imférieure de la lame linguale et s'épuisent dans les tissus sous-jacents.

Dans la première partie de son trajet, il est libre dans la cavité qui contient le bulbe, et flexueux, afin de pouvoir suivre les centres nerveux dans les mouvements de l’appareil buccal sans se déchirer.

Enfin, il existe encore un troisième nerf qui naît de cette même face postérieure (1). Il est très-grèle, plus interne; se dirige immédiatement en bas et en dedans, et vient s’accoler sur le bord de la face postérieure du lobe médian du bulbe. vers la ligne médiane. Réuni à son congénère, soit au moment de se fixer sur le bulbe, soit plus ou moins près de sa naissance, il forme avec lui un plexus superficiel d'aspect variable suivant les individus ; car, tandis que chez les uns il est constitué par des filets qui rayonnent des deux nerfs d’origine comme d’un centre, chez d’autres au contraire il devient un réseau à mailles plus ou moins lâches et serrées.