III, — ORGANES DES SENS ET TÉGUMENTS

Nous réunirons dans ce dernier paragraphe la description des organes de sensibilité spéciale, tels que les tentacules, l'œil, et la description des téguments qui, en outre du rôle principal qu'ils jouent comme enveloppe protectrice et comme appareil de locomotion, sont encore le siége du toucher, le sens le plus développé chez les Mollusques, d’après Cuvier.

À.— Les tentacules sont, comme dans certaines familles de Gastéropodes terrestres, au nombre de quatre, dont deux plus volumineux et plus supérieurs.

Les grands tentacules, ou tentacules supérieurs (2), sont placés en avant, dans le sillon circulaire, au-dessus de la racine de l'organe copulateur, et, comme d’ordmaire, dans la région du

(4) Voy. pl. F, fig. 4, n° 10, et fig. 5, n° 7. (2) Voy. pl À, fig. 4 et 3, et pl. H, fig. 1.

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corps qui répond à la partie céphalique de l'animal. Ils correspondent aux grandes cornes des Hélices. Ils sont formés par une lame charnue, épaisse, graduellement amincie sur ses bords et à son extrémité, qui se replie en son milieu de manière à constituer un tube cylindrique, fendu latéralement suivant la longueur. Leur base, très-élargie, porte en dedans un petit point noir qui est l'œil ; en dehors, elle est creusée d’un vaste cul-desac qui est la terminaison postérieure de la cavité longitudinale du tentacule.

Les paroïs du cul-de-sac sont tapissées par des lamelles (1) minces, très-nombreuses, pressées les unes contre les autres, qui y sont insérées par leur bord externe, tandis que leur bord interne, arrondi et libre, est tourné vers le centre de la cavité.

Ces lamelles sont complétement séparées les unes des autres à leur partie supérieure, où elles ne sont que Juxtaposées; mais vers le bas, elles se rétrécissent, se réunissent par deux ou trois, de manière à former une série de pédicules, ou plutôt de consoles qui vont se perdre sur les parois.

Elles n’ont pas partout la même grandeur. Ainsi, tandis que, en arrière, elles mesurent toute la hauteur de la parot, en avant elles vont en diminuant progressivement à mesure qu'elles se rapprochent du point où le cul-de-sac se continue avec les parois de la fente longitudinale.

Le tentacule est très-contractile. Il est habituellement étalé et dirigé en avant, en haut et un peu en dehors. Il peut se mouvoir dans tous les sens au gré de l’animal. Si l'on vient à le toucher, il se rétracte énergiquement et prend la forme d’un petit cône qui disparaît sous la coquille.

Sa couleur est jaune grisâtre ou jaune orangé, comme l’enveloppe du corps. Le cul-de-sac postérieur seul présente une teinte brune qui est due aux lamelles.

Quand l'animal est tranquille, le tentacule est lisse ou ne présente que de très-légères stries transversales. Dans la contraction, au contraire, il est marqué de gros plis très-apparents. Sa

(4) Voy. pl. A, fig. 4, l'et //.

surface interne est tapissée, de même que les deux faces et le bord des lamelles, d'un épithélium eylindrique vibratile, dont les cils sont doués d’un mouvement très-vif, qui persiste assez longtemps sur les fragments qu'on a détachés de l'organe. A l'extérieur, l'épithélium est aussi de même nature.

Les tentacules sont très-riches en nerfs. Ils reçoivent en effet deux branches nerveuses, dont l’une, considérable, vient du ganglion cérébroiïde, l’autre, beaucoup plus petite, du ganglion pédieux. On à déjà vu aussi que ces branches, après avoir traversé la paroi de la cavité viscérale, se terminent bientôt à la base du cul-de-sac en formant un gros ganglion blanchâtre. De ce ganglion se détache en avant un rameau qui s'épuise dans la longueur du tentacule, et sur tout son pourtour d’autres rameaux nombreux, gros et courts, placés sous la peau des parois du cul-de-sac, qui vont en se divisant d’une manière assez irrégulière, mais finissent uniformément par des pinceaux de filets grèles, droits, parallèles entre eux, que l’on peut suivre presque jusqu’au bord de l'organe, et correspondant chacun à une lamelle. Dès leur origine, ces filets se partagent à leur tour en deux ou trois autres filets secondaires qui se distribuent dans l'épaisseur des lamelles (1).

Le développement du système nerveux dans les tentacules supérieurs est évidemment en rapport avec l'exercice d’une fonction de sensibilité spéciale. Aussi, pendant longtemps, a-t-on pensé que ces organes étaient le siége par excellence du toucher. Depuis Swammerdam et Adanson, de nombreux observateurs ont montré que cette opinion n'est pas exacte, et que, bien que les tentacules jouissent d’une grande sensibilité, l'animal ne s’en sert cependant jamais pour palper les corps avec lesquels il est en contact. Dans ses études sur les Mollusques terrestres et fluviatiles de France, mon père fut amené à s'occuper à son tour de cette question. Il reconnut aussi, comme on l'avait déjà fait, que ces organes ne jouent aucun rôle dans l'exereice du toucher, et démontra anatomiquement et physiologiquement,

(4) Voy. pl. H, fig. 2.

en s'aidant d'expériences et d'observations nombreuses, que «dans les espèces de Gastéropodes terrestres à tentacules oculi- » fêres, le sens de l’olfaction réside dans le bouton terminal de » ces mêmes lentacules (4). »

M. Hancock à émis, au sujet des Bullides, des vues analogues que M. Lacaze-Duthiers paraît adopter pour le Pleurobranche (2).

La structure de l'organe particulier que nous présente le tentacule supérieur de lOmbrelle, structure dont l'aspect feuilleté rappelle, comme j'ai déjà eu occasion de le dire, l’argane olfactif des Poissons plagiostomes ; les ressemblances que l’on voit chez les Gastéropodes terrestres et chez notre Mollusque, dans la distribution et la division terminale du nerf tentaculaire; enfin, les analogies évidentes qui existent entre le ganglion hémisphérique de l’un et le bouton nerveux des autres, viennent apporter une preuve de plus à l'appui de ces idées, et nous conduisent à cette conclusion suffisamment justifiée, je pense, que dans l'Ombrelle, le renflement ganglionnaire terminal du nerf tentaculire préside à l’olfaction, et que ce sens a par conséquent pour siége les tentacules supérieurs.

Les tentacules inférieurs (3), ou petits tentacules, sont situés dans le sillon oblique antérieur, au-dessous de l'organe copulaleur, et entre l’extrémité des lames péribuccales. Ils sont trèspelits et supportés par un pédicule commun. Ils ont, comme nous l'avons déjà vu, la forme d’une feuille lancéolée, dont les deux moitiés sont appliquées l’une contre l'autre, et dont les bords sont libres. Vers le bas, au point où ils se rattachent au pédicule, ils présentent un petit cul-de-sac.

Leur face interne est marquée de larges plis transversaux, et tapissée, de même que dans les tentacules supérieurs, par un

(4) Voy. A. Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres fluviatiles de France, t. X, p. 124, et Mémoires sur l'organe de l'odorat chez les Gastéropodes (Annales des sciences naturelles, Zooc., 3° série, t. XV, p. 54, et Jowrnal de conchyhiologie, 4851, p. 7 et 155, 1852, p. 299).

(2) Voy. Lacaze-Duthiers, Histoire anatomique et physiologique du Pleurobranche (Annales des sciences naturelles, Zoor., 4° série, t. XI, p. 293), etle mémoire cité de Hancock, On the Olfactory Apparatus in the Bullidæ (Ann. and Magaz. of nat. Hist., 2 série, t. XI, p. 188).

(3) Voy. pl. À, fig. 2, et pl. F, fig. 1.

épithélium cylindrique à cils vibratiles. La face externe est lisse et recouverte d’un épithélium de même nature (1).

Chacun d'eux reçoit des ganglions cérébroïdes un nerf qui se dilate, à la partie supérieure du pédicule, en un ganglion ovoide, d’où partent des filets qui se distribuent irrégulièrement dans l’épaisseur des parois (2).

B. — L'œil (3) a la forme d'un ovale allongé, dont le grand axe mesure environ un millimètre. Il est situé sur la base des grands tentacules et sur le côté interne. Il apparaît comme un point noir violacé, enfoui dans les tissus au-dessous de la peau.

Il se compose d’une sclérotique mince, se continuant en avant avec une cornée plus mince encore et qui lui est intimement adhérente.

En dedans, la sclérotique est tapissée d’une choroïde trèsdélicate formée d’une couche de cellules remplies de granulations pigmentaires qui donne à l'œil sa coloration. En avant, la choroïde se replie légèrement sur les bords du eristallin, de manière à constituer un iris.

L'intérieur de l'œil est rempli par une masse ovalaire à demi solide, dans laquelle est enchässé, à la partie antérieure, un petit cristallin lenticulaire, brillant, à courbure antérieure plus forte que la postérieure, et à couches concentriques revêtues d'une pellicule excessivement fine.

Le nerf optique est un filet grêle qui quitte le nerf tentaculaire au moment où ce dermer vient de traverser les parois de la cavité viscérale ; il pénètre dans le globe oculaire plus ou moins obliquement, et s’épanouit en une rétine en forme de cupule.

Nous retrouvons dans l’Ombrelle une particularité que M. Lespés à signalée dans sa thèse inaugurale chez les Gastéropodes terrestres (4); la sclérotique est percée au centre d’un trou qui communique avec un cæcum creusé dans l’intérieur du nerf optique.

(1) Voy. pl, A, fig. de (2) Voy. pl. F, fig.

(3) Voy. pl. G, fig. à. etpl:H} fig. 1,.R.

(4) Voy. Ch. Lespés, "Recherches sur Dœil des Mollusques gastéropodes terrestres et fluviatiles de France, 1851, p. 36.

Ce cæcum est facile à voir quand on comprime légèrement l'œil sans le rompre, ou quand on le plonge, comme l'indique M. Lespés, dans de l’ammoniaque liquide qui détermine le gonflement du cristallin. L’œil se vide alors, et l’on voit le pigment de la choroïde dessiner tout le long du nerf optique, jusqu’au point où ilse détache du nerf tentaculaire, un large canal noirâtre qui occupe environ les deux tiers de son diamètre.

On sait que chez les Gastéropodes en général, les sacs auditifs reposent sur les ganglions pédieux. C’est aussi la place que Souleyet assigne à ces organes dans l'Ombrelle de l'Inde, où ils sont très-volumineux. Dans l'espèce méditerranéenne, on trouve non-seulement sur les ganglions pédieux, mais aussi sur tous les autres ganglions du collier, quelquefois même jusque sur les commissures et en nombre variable, suivant les individus, de petits kystes de diverse taille, transparents ou légèrement blanchâtres, et que J'avais pris au premier abord pour des kystes de Cercaires. Sont-ce là les sacs auditifs ?

C. — L'ombrelle est de tous les Gastéropodes connus celui dans lequel le pied a acquis le développement le plus considérable. En effet, cet organe ne se borne pas seulement à former, comme d'habitude, un disque inférieur, mais 1l se prolonge encore sur les parties latérales, de telle sorte que l'animal se trouve entouré de toutes parts, sauf en dessus, par cette enveloppe musculaire.

Le pied (1) présente ainsi deux faces : l’une supérieure, disposée en talus, se continuant en haut, au fond du sillon horizontal, avec le manteau, par l'intermédiaire de la paroi proprement dite du corps, et s'inclinant en bas et en dehors pour se réunir à angle aigu à la circonférence de la face inférieure. Elle offre, en avant et sur la ligne médiane, une fente oblique qui fait communiquer le sillon circulaire avec le sinus qui contient le mamelon buccal, et dans laquelle sont logés l'organe copulateur, les petits tentacules, ainsi que l'extrémité des lames péribuccales. Sa surface est parsemée de tubercules irréguliers,

(4) AVoy- pr. A fg. 1 07:

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 125 disposés sans ordre, plus volumineux à la partie supérieure, plus petits et plus nombreux vers le bas.

La face inférieure constitue un vaste disque horizontal et ovalaire. Elle est creusée en avant d'un large sinus au fond duquel s'élève le mamelon buccal, et dont les parois donnent insertion à deux lames contournées suivant leur longueur, réunies l’une à l’autre en arrière, où elles ne forment qu’un mince repli jaunâtre, et terminées par une extrémité arrondie et libre, vers le bas du sillon oblique, de chaque côté des petits tentacules (1).

Ces lames péribuccales ont été décrites à tort comme une troisième paire de tentacules, les tentacules lamelleux. Elles ne doivent être considérées, en effet, que comme une simple dépendance du pied, car elles sont directement innervées par des rameaux détachés des nerfs pédieux, au lieu de recevoir, comme les tentacules proprement dits, un nerf spécial émané des ganglions cérébroïdes.

Quant à sa structure, le pied est entièrement formé, comme on l’a déjà vu ailleurs, par des faisceaux de fibres conjonctives et des fibres musculaires enchevètrées en tous sens, et dont l’ensemble constitue un tissu feutré très-lche, de manière à permettre au sang de circuler et de s’accumuler dans les vacuoles qu'ils laissent entre eux. Sur les parois de la cavité viscérale et à la surface extérieure, les fibres sont disposées en rubans plus épais et très-étroitement serrés les uns contre les autres. Ce sont elles qui forment la charpente des nombreux tubercules qu'on voit sur la face supérieure.

Les tissus pédieux sont revêtus à l'extérieur, comme dans tous les Mollusques aquatiques, d’un épithélium cylindrique à cils vibratiles. Leur couleur est jaune grisâtre ou orangée. Elle apparaît nettement à la face inférieure, mais en dessus elle est plus où moins masquée. Ici en effet les tubercules sont généralement d'un blanc crayeux, tandis que les intervalles qui les séparent sont d’un brun plus ou moins foncé. Ces différentes

(4) Voypl''A fg22 et pltF; fig 4, U.

126 G&. MOQUIN-FANDON.

teintes sont dues à ce qu’il existe sur cette face, outre l'épithélium ciliaire, d'autres espèces d'éléments disposés en couche superficielle.

Ces éléments sont de deux ordres. Les uns (1), ce sont les plus nombreux, apparaissent comme de petits corps solides, fusiformes, mesurant tous à peu près le même diamètre. Ils semblent formés d’une substance cornée, homogène, et dépourvus de parois propres. L’acide acétique ni l'acide azotique ne les dissolvent pas. [ls sont implantés normalement dans la peau suivant leur grand axe et répandus en si grand nombre entre les tubercules, qu'ils arrivent quelquefois presque à se toucher.

Les autres éléments (2) ont une constitution tout à fait différente. Ce sont de grosses cellules quelquefois irrégulièrement sphériques, mais plus souvent ovalaires. Vues à la lumière transmise, elles sont jaunâtres; par réflexion, elles offrent une teinte blanche opaque. Leur paroi est mince et transparente. Leur contenu est formé d’un amas de granulations très-petites, nullement cohérentes entre elles, et qu'on voit s'échapper hors de la cellule lorsqu'on vient à rompre la paroi en pressant légèrement le verre mince qui recouvre la préparation. Ces cellules sont beaucoup moins répandues que les petits corps fusiformes ; on ne les rencontre guère que sur les tubercules auxquels elles donnent leur couleur blanche.

Réunies aux cellules épithéliales, ces deux espèces d'éléments forment à la surface de la peau une couche épidermique épaisse, visqueuse et peu adhérente aux tissus sous-jacents.

Le pied peut se contracter ou se dilater très-fortement au gré de l'animal, et cela se conçoit si l’on réfléchit à la structure des tissus qui le composent, à leur nature musculaire et au grand nombre de nerfs qu'ils reçoivent. Quand l'animal est tranquille, le pied se distend et permet au sang de s'accumuler dans le vaste système de vacuoles dont il est creusé. Mais si l’on vient à l'irriter, il se rétracte avec énergie, et revient sur lui-mème au

(4) Voy. pl. À, fig 7, a.

(2) Voy. pl. À, fig. 7, 6.

RECHERCHES SUR L' OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 127 point de ne plus offrir dans certains cas La le tiers ou le quart de son volume primitif.

Cette puissance de contraction est quelquefois poussée si loin, que J'ai vu des individus, avant de mourir, comprimer assez fortement la masse viscérale pour déterminer la rupture du pied, dont les tissus sont pourtant très-résistants, et forcer les organes intérieurs à faire hernie au dehors.

D. — Le manteau (1) ferme en dessus la cavité générale du corps, dont le fond et les parois latérales sont constitués par le pied.

Il'est beaucoup moims considérable que ce dernier organe et se trouve réduit à une membrane très-mince, ovalaire, un peu bombée et intimement unie aux organes sous-jacents qu’elle laisse apercevoir par transparence. Sa face supérieure est recouverte par la coquille qui la protége, mais sans lui adhérer en aucun point de son étendue. Cependant j'ai vu une seule fois de légères adhérences vers le milieu de cette face, au point qui correspond au sommet de l’excavation de la coquille.

Sa structure est très-simple. C'est une membrane formée de fibres entrecroisées et d'épithélium. Presque toujours elle est revêtue d’une couche plus ou moins foncée de pigment brun.

Sur la circonférence du disque palléal s’insère par son bord interne une lame épaisse ou limbe (2), peu large, formant tout autour de lui un anneau complet et disposée sur un plan horizontal. Son bord externe est libre, et présente des dentelures souvent irrégulières, plus ou moins considérables, portant ellesmêmes d’autres dentelures secondaires. Quand l'animal est tranquille, ces digitations dépassent le rebord de la coquille, mais elles disparaissent vivement sous cet organe protecteur, pour peu qu'on vienne à l’irriter. Sa face supérieure offre au dedans une trace irrégulière et rugueuse déterminée par la rupture des fibres musculaires qui la rattachent à la coquille ; plus extérieurement, on voit un ruban fibro-musculaire aplati longer la base

(2) Voy. pl. D, fig. 2, et pl. H, fig

(4) Voy. pl. D, fig. 3, et pl. H, fig. :

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de toutes les dentelures. C’est en dehors de ce ruban que viennent s'ouvrir les orifices des nombreux tubes glandulaires parallèles les uns aux autres, qui existent sur toute l'étendue de cette face.

La face inférieure forme le toit du sillon cireulaire.

Le limbe ne présente pas partout la même dimension; à gauche et en arrière, il s’élargit au contraire à droite et en avant. En ce point, en effet, il protége les nombreux organes qui sont contenus dans le sillon horizontal, branchie, tentacules, tube anal, etc.

Ses deux faces sont recouvertes, comme dans le pied, d’un épithélium vibratile ; on y voit aussi en moindre quantité les grosses cellules jaunâtres qui ont été décrites sur la face supérieure de cet organe.

Il existe encore à la partie antérieure une grosse glande, formée d’une infinité de tubes blancs d’égal diamètre, contenus dans l’épasseur de la paroi du sillon cireulaire, et qu’on voit s'étendre plus ou-moins loin en arrière, au-dessus du cœur, entre le péricarde et le disque palléal. De là ces tubes vont, en se réunissant les uns aux autres, aboutir à deux ou trois canaux, quelquefois un seul, qui viennent s'ouvrir sur le bord libre du limbe.

J'ai trouvé plusieurs fois des concrétions calcaires de grosseurs diverses entre les tubes glandulaires.

On voit par cette description que dans l'Ombrelle le manteau rappelle assez exactement, malgré quelques modifications morphologiques, la disposition qu'il affecte chez certains Gastéropodes terrestres. En effet, le disque central peut être considéré comme l'analogue de la pellicule mince qui recouvre le tortillon. Quant à la lame périphérique, elle représente la portion épaissie du manteau que l’on désigne sous le nom de collier. Cette analogie paraît surtout manifeste, si l’on remarque que, dans certaines Physes, cet organe présente aussi des digitations qui dépassent le rebord de la coquille.