TROISIÈME TYPE
Ce troisième type d'embryon de Guttifères caractérise la tribu des Calophyllées.
J'ai vainement cherché à me procurer des graines de Xïelmeyera, Caraipa, Haploclathra, Marila et Mahurea dont l'étude aurait été intéressante, car ces genres, considérés autrefois comme des Ternstræmiacées, ont été rattachés aux Clusiacées (tribu des Calophyllées) par M. Van Tieghem d’abord, et plus tard par M. Engler qui en fait une tribu distincte, la tribu des Kielmeyeroïdées.
J'ai pu étudier les genres Calophyllum L., Mesuu L., Mammea L. et Ochrocarpus Dupetit-Thouars. Ce dernier genre doit en effet rentrer dans la tribu des Calophyllées ainsi que l'ont admis M. Van Tieghem et M. Eagler et non dans celle des Garciniées où Vesque l'avait placé.
Ce troisième type est caractérisé par la réduction de la tigelle et le grand développement des cotylédons, dans lesquels s’accumulent les matières de réserve, alors que dans le dernier et le second type ces matières de réserve se trouvaient dans la tigelle, les cotylédons restant très réduits.
Dans ce troisième type d'embryon, comme dans le premier type, la racine principale de l'arbre provient du développement de la radicule et non de celui de la première racine adventive comme dans le deuxième type.
Calophyllum Calaba Jacq.
EMBRYON
L'embryon est sphérique et mesure en général 13 à 18 mullimètres de diamètre. La tigelle est très réduite el porte deux énormes cotylédons tuberculeux, hémisphériques. Les cotylédons sont accolés sur toute leur longueur, sauf vers leur base où ils ménagent un petit espace libre vers le sommet de la
gemmule.
Tout l'embryon est percé d'une multitude de canaux sécré-
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leurs, souvent ramifiés et contenant un produit de sécrétion jaune clair, semi-fluide et opaque. Le parenchyme est rempli dans toute son étendue de substances oléagineuses et de nombreux grains d’amidon très petits, uniformément répartis dans toutes les cellules ; les grains d'amidon sont surtout très abondants dans la moitié inférieure de chaque cotylédon. L’embryon est donc à la fois oléagineux etamylacé. M. Van Tieghem (1), qui a étudié cet embryon au point de vue de l'appareil sécréteur, le considère comme simplement oléagineux par opposition à celui de Mammea qui est amylacé.
Une coupe axiale longitudinale nous montre l'embryon entouré complètement par un épiderme. Cet épiderme ne subit aucune division tangentielle vers le sommet de la radicule ; la radicule est d’origine profonde etse trouve séparée de l'épiderme général par une couche de cellules parenchymateuses semblables aux cellules de la base des cotylédons. On verra plus loin, dans la radicule de Mammea americana, la même disposition.
Les canaux sécréteurs sont très développés ; on les observe tout près des initiales de l'écorce, comme on l’a déjà vu dans la radicule de Clusia ; on peut les suivre à travers la tigelle et jusque dans les cotylédons où ils peuvent se ramifier dans toutes les directions.
Les cellules sécrétrices des canaux sécréteurs ont une membrane mince ; elles ne contiennent jamais de grains d'amidon, mais, en revanche, beaucoup de fines gouttelettes oléagineuses se trouvent dans leur protoplasma finement granuleux.
L'appareil conducteur est très bien développé dans les cotylédons et beaucoup moins dans la très courte tigelle et à peine ébauché dans la radicule.
Dans chaque cotylédon, les nervures sont irrégulièrement disposées dans le parenchyme et les faisceaux qui constituent
ces nervures ont presque tous une structure concentrique (fig. 62, PI XIV).
Les nombreuses graines de Calophyllum Calaba que j'ai eues à ma disposition proviennent de la Guadeloupe,
(1) Loc. cit., second mémoire, p. 41.
La durée de leur germination a été de trois semaines.
Les premiers signes de la germination d’une graine de Calophyllum se manifestent par une fente qui se fait dans le tégument, dans la région du micropyle. La radicule sort par cette fente et, en se courbant vers le bas, elle s'allonge assez vite.
En même temps, à la base de chaque cotylédon hypogé, les cellules se divisent rapidement, formant ainsi les pétioles cotylédonaires.
Ces pétioles cotylédonaires sortent du tégument de la graine en élargissant la fente de germination, et s’écartent un peu, laissant un espace par où passera la gemmule.
La Jeune tige commence à pousser quand la radicule est déjà bien développée (10 centimètres de long environ) et a donné naissance à de nombreuses radicelles. |
Pendant ce Lemps, les cotylédons con- it ünuent à rester enfermés dans le tégu- Le tégument de la ment de la graine, sauf les pétioles Re die at cotylédonaires qui sortent et qui, n'étant lédons-Ondistingue les
ù pétioles cotylédonaires, plus protégés, développent un périderme la tigelle très courte et
d'origine sous-épidermiques (PI. 14, fig. lapécodes deux pétales 60) dans lequel on observe de nombreuses cotylédonaires. lenticelles.
Les deux cotylédons, une fois leurs réserves nutritives épuisées, finiront par tomber.
Radicule. — Dans son « Premier mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes » M. Van Tieghem étudie le premier la racine de Calophyllum Calaba au point de vue de la disposition des canaux sécréteurs. Dans son Traité de Botanique (deuxième édition) le même auteur nous décrit l'assise subéreuse (1) de cette racine en donnant une figure; il y donne aussi des ren-
(1) Ph. Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes, premier mémoire (Ann. Se. nat., 5e série, t. XVI, 1872).
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seignements avec figure sur le début du périderme (1) d'origine toujours péricyclique.
Prenons une plantule qui à une jeune tige developpée de 20 millimètres et une radicule {racine principale) de 10 centimètres et faisons dans cette racine des coupes en série en partant du sommet végétatif pour arriver à la tigelle.
Une coupe transversale menée tout près du sommet végétatif nous montre une écorce bien formée et un cylindre central différencié et limité par une assise péricyclique très nette.
La coiffe est encore représentée par trois assises de cellules. L'écorce présente deux régions, une externe et une interne: l'écorce externe est constituée par des cellules de forme polygonale, laissant de petits méats entre elles; l’écorce interne est constituée par des cellules aplaties dans le sens tangentiel et disposées en séries radiales, très règulières, laissant entre elles des méats assez grands ; elle est limitée par un endoderme n'ayant pas encore de plissements.
Tant dans l'écorce externe que dans l'écorce interne, on voit des canaux sécréteurs, {très jeunes, ayant une toute petite cavité.
Le cylindre central est limité par un péricycle simple, reconnaissable par l'alternance de ses cellules avec celles de l’assise endodermique. Dans ce cylindre central, au contact de l’assise péricyclique, on observe les cellules mères de premiers tubes criblés; c'est la seule différenciation qu'on puisse observer à ce niveau.
Un peu plus haut, on voit dans l'écorce les canaux sécréteurs agrandissant leurs cavités et, dans le cylindre central, on observe les premiers tubes criblés formés et disposés par groupes, constituant autant de faisceaux libériens. Le nombre des faisceaux libériens est variable, il oscille entre huit et dix.
Dans chaque faisceau il y a trois ou quatre tubes criblés de forme losangique caractéristique, très peu de forme pentagonale. La différence de forme des tubes criblés tient à leur mode de développement comme M. G. Chauveaud (2) l'a montré dans ses recherches sur le mode de formation des tubes criblés.
(1) Ph. Van Tieghem, Traité de Botanique, 2° édition, p. 678, 719. (2) Loc. rit.
Si on continue la série des coupes, on assiste à un niveau plus élevé à l'apparition de nouveaux tubes criblés; plus haut, on observe le début de la formation des faisceaux ligneux se différenciant entreles faisceaux libériens déjà très développés. Plus haut encore, les formations secondaires libéroligneuses commencent à se montrer. L'assise subéreuse présente sur les parois latérales de ses cellules des plissements analogues aux plissements des cellules de l’endoderme. Les canaux sécréteurs ont une lumière de plus en plus large et se divisent souvent en deux, trois, plus rarement quatre (PI. XIX, fig. 58).
En se rapprochant de la base de la racine on observe, quand les formations secondaires libéroligneuses sont bien developpées, le début de la formation du périderme caractérisé par la division tangentielle des cellules péricycliques situées en face du liber primaire ; à ce stade, le périderme est donc fractionné (PI. XIX, fig. 61). C’est à un niveau encore plus élevé que le périderme est continu, toutes les cellules péricycliques’ sont alors en division tangentielle; et en même temps, les cellules endodermiques se divisent radialement.
Lorsque les formations subéro-phellodermiques commencent à se développer, on voit apparaître des canaux sécréteurs dans le liber secondaire.
Enfin, une dernière coupe pratiquée près de la jeune tige montre dans la moelle quelques canaux sécréteurs de petite taille. e
C’est enfaisant une série de coupes dans la région où commencent à se différencier les vaisseaux du bois que j'ai observé dans une radicule de Calophyllum C'alaba une anomalie intéressante.
Dans cette racine, la moelle présentait, sur une longueur d'environ 10 millimètres, un petit cordon différencié.
Des coupes successives partant de la région apicale, font voir que ce petit cordon se manifeste {out d’abord par un ilol de cellules de parenchyme, beaucoup plus petites que les cellules de la moelle et de contour polygonal. Dans cet îlot parenchymateux se différencient en premier lieu (PI. XV, fig. 69) trois ou quatre groupes de tubes criblés disposés suivant un arc à concavité tournée du côté du centre de la racine ; puis, en dehors de ces tubes criblés, se différencient trois groupes de
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vaisseaux à parois lignifiées, non superposés aux précédents et disposés aussi suivant un arc de cercle concentrique à l'arc de tubes criblés. Les tubes criblés qui ont apparu plus près du sommet que les vaisseaux disparaissent les premiers.
La même racine, dans des coupes transversales pratiquées dansune région plus élevée où lastructure primaire était bien établie et où les formations secondaires libéroligneuses commençaientà se montrer, m'a fait voir une autre particularité : dans la moelle, se différencient un petit nombre de canaux sécréteurs, d'abord deux puis un troisième, puis plus haut un quatrième (PI. XIV, fig. 59); de plus, les faisceaux libériens et ligneux sont beaucoup plus nombreux que dans une racine normale et le bois y affecte immédiatement une disposition tangentelle.
En résumé, dans la racine prince pale d'une plantule de Calophyllum Calaba, les canaux sécréteurs se différencient dans l'écorce de très bonne heure, tout près des initiales ; beaucoup plus tard, on en voit apparaître dans le liber secondaire et enfin plus tard encore dans la moelle où ils sont de petite dimension ; on verra plus loin que la racine de Mammea americana présente exactement la même disposition.
Nœud colylédonaire. — Dès que la coupe transversale atteint le nœud cotylédonaire les canaux sécréteurs sont nettement différenciés dans la moelle, à condition toutefois de s'adresser à une plantule suffisamment âgée, car j'ai constaté, sur un échantillon plus jeune que la plantule normale dont je viens de décrire la racine, l'absence de ces canaux sécréteurs médullaires ; cette coupe transversale montre l’ébauche des deux pétioles cotylédonaires, avec les faisceaux conducteurs groupés suivant un arc correspondant à chacun de ces pétioles.
La structure de ces faisceaux conducteurs est secondaire et, sur la coupe, on voit partout les traces d’une multitude d’éléments libériens et d'éléments vasculaires qui ont disparu.
Entre les deux groupes de faisceaux conducteurs appartenant aux deux cotylédons, on voit quelques vaisseaux et quelques tubes criblés, formant les faisceaux libéroligneux caulinaires.
Il y à de nombreux canaux sécréteurs corticaux; vers l’extérieur, on rencontre une couche de liège très développée et,
sur beaucoup de points, des lenticelles assez grandes et bien constituées.
Les canaux sécréteurs médullaires existent seulement dans la jeune tige alors qu'ils ne sont pas encore développés dans la üigelle. En effet, si on fait une coupe transversale à la base d’une tige d'à peine un demi-centimètre, donc à un niveau immédiatement supérieur au nœud cotylédonaire, on constate la présence de canaux sécréteurs médullaires d'origine toujours schizogène.
Cotylédons. — Lescotylédons ontla même structure que ceux de l'embryon non germé, toutefois les substances de réserve ont beaucoup diminué. Les pétioles cotylédonaires sont recouvertes, comme la tigelle, d’un périderme d’origine superficielle et présentant de nombreuses lenticelles (fig. 63, PI. XIV).
Mesua ferrea |.
EMBRYON
L'embryon de Wesua ferrea à la forme d’une amande; il est convexe d’un côté, et mesure en général 18 à 22 millimètres de longueur, 6 à 10 millimètres de largeur et 7 à 12 millimètres d'épaisseur.
La radicule est très petite et la tigelle, extrêmement réduite, porte deux grands cotylédons charnus, qui forment à eux deux presque tout l’'embrvon.
La structure de la radicule ne présente rien de particulier.
Les canaux sécréteurs prennent naissance dans lPécorce tout près des initiales, comme dans le genre Calophyllum; 1s se continuent à lravers la courte tigelle et se prolongent dans les cotvlédons où ils peuvent se ramifier.
Les nombreuses poches sécrétrices, ovoïdes, plus ou moins allongées, qu'on trouve dans les cotylédons, sont pour aimsi dire des canaux sécréteurs fragmentés et émieltés.
Un cotylédon non germé montre, sous un épiderme formé de petites cellules recouvertes d’une cuticule assez mince, un parenchyme homogène constitué par des cellules isodiamétriques, remplies de substances oléagineuses et de nombreux petits
grains d'amidon. Ce parenchyme est percé de nombreux canaux
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sécréteurs et de nombreuses poches sécrétrices plus ou moins allongées. La plupart des faisceaux qui forment les nervures ont une structure concentrique tout à fait semblable à celle des faisceaux cotylédonaires du Calophyllum Calaba.
Dans le parenchyme cotylédonaire, on trouve de nombreux cristaux et mâcles d'oxalate de calcium, disposés surtout vers la périphérie.
Quand la graine germe, on voit d'abord le tégumentse déchirer par des fentes rayonnantes autour du micropyle, permettant ainsi la sortie de la radicule; en même temps, les pétioles cotylédonaires s’'allongent, en s'écartant par leur base, et laissent ainsi libre passage à la gemmule.
Les cotylédons restent enfermés dans le tégument de lagraine et serviront par leurs réserves à nourrir la plantule; une fois leur rôle terminé, ils tombent entraînant aussi le tégument.
Radicule. — Une coupe transversale menée tout à fait au sommet, au niveau où la coiffe est encore représentée par deux ou trois assises de cellules, montre une écorce déjà bien développée, formée de cellules isodiamétriques et présentant des méats entre elles; cette écorce contient des canaux sécréteurs différenciés et disposés suivant deux cercles; chaque canal sécréteur se montre formé de huit à douze sécrétrices ; l’endoderme ne présente pas de plissements.
Le cylindre central est limité par un périeyele qui est simple, mais parfois dédoublé en face d’un groupe de tubes criblés. Ce péricycle se distingue très bien de l’endoderme, par la taille et par l'alternance de ses cellules.
Dans ce cylindre central on trouve, immédiatement sous le péricycle, quatre groupes de 7 à 10 tubes criblés. Ces tubes criblés ont la forme losangique caractéristique, quelques-uns ont la forme pentagonale.
(1) Les graines de Mesua ferreux que j'ai eues provenaient du Jardin Botanique de Buitenzorg. Toutes les graines, sauf trois, avaient germé en route et se trouvaient à divers stades de germination. — Voy. aussi John Lubbock (loc. cit., p. 235-236), qui décrit cette germination.
Le bois n’est pas encore différencié et la région médullaire est formée par des cellules polyédriques ne laissant pas de méals entre elles ; les canaux sécréteurs manquent. Une série de coupes pratiquées à des niveaux de plus en plus éloignés du sommet de la racine montre d’abord quatre faisceaux ligneux, se différenciant simultanément ; plus haut un cinquième apparaît après la division d’un des faisceaux libériens; plus haut encore à la suite de la division d’un ou deux autres faisceaux libériens, il apparaît un ou deux nouveaux faisceaux ligneux. On à ainsi dans cette racine avant l'apparition des formations secondaires sept faisceaux libériens et sept faisceaux ligneux. Ce mode de développement de faisceaux conducteurs est tout à fait pareil à celui décrit pour la radicule de Xanthochymus piclorius.
Après l'apparition du septième faisceau ligneux, et dans une région encore plus élevée, on observe le début des formations secondaires : le bois devient superposé au liber et, en dedans du liber, se forment des canaux sécréteurs. Une série longitudinale de cellules provenant de l'assise génératrice, au lieu de donner naissance à du liber secondaire, s'agrandit et par des divisions successives donne naissance à un canal sécréteur. Dans une racine âgée, le périderme se montre d’origine péricyclique tout à fait comme dans une racine de Calophyllum Calaba.
En résumé, la radicule du Mesua ferrea présente beaucoup de ressemblance avec le radicule Calophyllum Calaba.
Tigelle. — La tigelle présente un périderme d’origine superficielle ; l'appareil conducteur à une disposition superposée, la moelle possède un canal sécréteur plus ou moins axial.
Cotylédons âgés. — Les cotylédons âgés du Mesua ferrea présentent la même structure qu'avant la germination, Les substances de réserve ont seulement diminué et le liber à pris un développement beaucoup plus considérable.
Mammea americana L.
EMBRYON
Le Mammea americana, unique espèce du genre, possède un embryon de très grande taille, de forme ovoide, souvent légèrement convexe d’un côté et concave de l’autre, mesurant en
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général jusqu’à 7 centimètres de longueur, # à 9 centimètres de largeur et 3 à 4 centimètres d'épaisseur. |
La radicule est très petite, proéminente sous forme d'un petit mamelon. La tigelle, extrêmement courte, porte deux énormes cotylédons très épais et adhérents, généralement de taille un peu inégale. Cet embryon est très voisin comme structure de celui de Calophyllum Calabu.
Une coupe axiale longitudinale montre qu'il est entouré d'un épiderme continu formé de petites cellules recouvertes d'une cuticule assez développée.
Cet épiderme en face de la radicule n’est pas divisé tangentiellementet, entre la coiffe et l'épiderme, il y a une couche de cellules parenchymateuses semblables aux cellules dela base des cotylédons (PI. XV, fig. 65) ; la radicule a donc ici une origine profonde; il serait intéressant à ce sujet d'étudier le développement de l'embryon. Peut-être ce tissu parenchymateux tire-t-il son origine du suspenseur. Le parenchyme cotylédonaire est formé de cellules polyédriques plus ou moins arrondies. La membrane de ces cellules présente des épaississements inégaux. Le parenchyme est complètement bourré de grains d’amidon de grande taille.
L'appareil sécréteur présente la même disposition que dans l'embryon de Calophyllum où que dans celui de Mesua.
Les canaux sécréteurs se différencient au voisinage des initiales de l'écorce de la radicule ; on peut les suivre dans la très courte tigelle et dans les cotylédons ; les poches sécrétrices sont seulement ici plus nombreuses et plus grandes. Les cellules sécrétrices des canaux et des poches sont très aplaties, le protoplasma est finement granuleux avec de très petites gouttelettes de substances oléagineuses, gouttelettes qu'on trouve d’ailleurs dans la cavité du canal ou dela poche sécrétrice.
L'appareil conducteur, seulement ébauché dans la radicule, un peu différencié dans la tigelle, présente un grand développement dans les cotylédons où il n'y à que des éléments conducteurs secondaires, les primaires ayant disparu. On voit donc ici combien est manifeste cette accélération basifuge (1) dans le développement de l'appareil conducteur.
En examinant une coupe transversale faite vers la base du
(1) Chauveaud (Bull. Soc. Bot. France, t. LIT, p. 374, 4906).
cotylédon, on constate la présence d’un petitnombre de faisceaux libéroligneux correspondant aux nervures et disposés suivant un arc. Ces faisceaux ont tous une structure superposée.
En s’élevant dans le cotylédon, ces faisceaux se ramifient de sorte que vers le milieu du cotylédon on trouve des faisceaux épars dans tout le parenchyme; la plupart de ces faisceaux ontune struc- Lure concentrique comme ceux du Calophyllum Calaba.
Les graines de Mammea americana que j'ai eues à ma disposition proviennent de la Guadeloupe ; elles ont germé au bout de vingt à trente jours. La radicule sort par une déchirure qui se fait dans la région micropylaire. Fig. 4. — Plantule de Mammea americana. —
D'habitude. une fois la Le tégument de la graine a été enlevé; on
Ù distingue les deux cotylédons dont un est radicule longue de 10 cen- plus petit que l’autre, les pétioles cotylédo- COR : naires très courts, la tigelle trés réduite et la timètres, les cotylédons jeune tige dont les premières feuilles sont commencent às'écarterun écailleuses.
peu par leur base, laissant passage à la gemmule qui seule s’allonge verticalement vers le haut, en poussant assez vite. En somme, le mode de germination de Mammea est tout à fait semblable à celui de Calophyllum ; comme dans le Calophyllum, la tigelle est presque nulle et les cotylédons ne subissent aucun accroissement. Une seule remarque est à faire ici, c'est que les pétioles cotylédonaires sont extrêmement court. Les cotylédons restent aussi enfermés dans le tégument de la graine et restent attachés à la plantule
jusqu'au complet épuisement de leurs réserves.
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Racine. — M. Van Tieghem (1),en 1872,a étudié au point de vue de l'appareil sécréteur la racine de Mammea americana. Plus lard, en 1887, M'* Leblois (2) donne des renseignements sur la naissance d’un canal sécréteur dans cette racine. Comme dans les racines du Calophyllum C'alaba et de Mesua ferra les canaux sécréteurs corticaux se différencient avant même l'apparition des premiers tubes criblés; mais ce n’est qu'au moment où les premiers tubes criblés primaires apparaissent et au niveau où ces tubes criblés se trouvent dans leur phase de différenciation maximum que chaque canal sécréteur a une large lumière.
C'est à un niveau où la coiffe n’est pas encore complètement exfoliée et présente une assise de cellules que dans le cylindre central apparaissent les premiers tubes criblés. À ce niveau, sur une coupe transversale, on remarque une écorce formée de cellules polyédriques plus où moins arrondies vers la région externe et aplaties dans la région interne; toutes ces cellules ménagent des méats entre elles.
Les canaux sécréteurs sont disposés suivant deux ou même lrois cercles.
L'endoderme ne présente surles parois de ses cellules aucun épaississement.
Le cylindre central est limité par un péricycle formé d’une seule assise, les premiers tubes criblés sont disposés suivant 8 à 10 groupes formant ainsi huit à dix faisceaux libériens. Dans chaque faisceau, il y a de trois à cinq tubes criblés, de forme losangique ou pentagonale.
Sur des coupes transversales pratiquées de plus en plus loin du sommet de la radicule, on observe d’abord l'apparition de huit à dix faisceaux ligneux entre les faiseaux libériens, puis, à un niveau plus élevé, l’apparition des formations secondaires libéroligneuses et en même temps, dans le liber, l'apparition de canaux sécréteurs d’origine secondaire.
À ce niveau, et plus près des cotylédons, j'ai observé sur la racine principale de nombreuses lenticelles assez grandes, bien
(1) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des Plantes (Ann. des Sc. nat., 5° série, t. XVI, 4872, p. 80).
(2) A. Leblois, Recherches sur l’origine et le développement des canaux sécréteurs el des’ poches sécrétrices (Ann. Sc. nat., 7° série, t. VI, p. 288)
visibles à l'œil nu et à large ouverture; leur origine (PI. XV, fig. 69) est corticale, peu profonde.
On constate, à un moment donné, qu’une assise de cellules corticales périphériques se cloisonne à la manière d'une assise génératrice, formant comme un are à concavité tournée vers l'extérieur. Les cellules qui dérivent de cette assise soulèvent l’assise subéreuse et les couches de cellules sous-jacentes qui se fendent ; les cellules se détachent alors les unes des autres suivant le mode bien connu de la formation des lenticelles. Il est intéressant de noter que la formation des lenticelles et la formation du périderme sont iei disjointes et tout à fait indépendantes.
Ce n'est que très près de la tigelle et quand les formations secondaires libéroligneuses sont très développées, qu'on observe le début de la formation du périderme qui est d'origine péricyclique. Les cellules se divisent activement dans le sens tangentiel et, en même temps, les cellules endodermiques subissent des divisions radiales.
Tigelle et Cotylédons. — La tigelle, très courte, est très voisine comme structure de celle de Calophyllum. La moelle possède des canaux sécréteurs. Le périderme est d’origine de plus en plus superficielle au fur et à mesure qu’on se rapproche des cotylédons ; il présente, de place en place, des lenticelles. Les cotylédons ont la même structure que dans l'embryon non germé.
Ochrocarpus siamensis T. Anders.
Bentham et Hooker placent le genre Ochrocarpus avec doute parmi les Garciniées.
M. Van Tieghem (1) le premier, en 1885, met ce genre dans la tribu des Calophyllées. Cette manière de voir est basée sur la disposition des canaux sécréteurs dans la racine; en effet, dans la racine d’'Ochrocarpus siamensis comme dans celle d'un Calophyllum où d’un Mammea, M. Van Tieghem trouve des canaux sécréteurs à la fois dans l'écorce et dans le liber primaire ou secondaire.
(4) Ph. Van Tieghem, Second mémoire sur les canuux sécr'éleurs des Plantes
(Ann. Sc. nat., 1885, p. 39, 7° série, t. 1). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vu, 19
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On verra plus loin comment l'étude de l'embryon confirme l'opinion de M. Van Tieghem.
Vesque, en 1893, dans sa monographie, range ce genre, avec beaucoup de doute, dans les Garciniées ; en décrivant l'embryon d'Ochrocarpus, il dit : « Embryo macropoda, radicula crassa, cotyledonibus inconscipuis; » M. Engler(1) en 1895 place Ochrocarpus entre C'alophyllum et Mammea et donne pour l'embryon la description suivante : « Embryo mit kurzem Stäimmchen und in einen Kôrper vereinten Keimblatt. » Cette description est très exacte pour ce qui est de l'Ochrocarpus siamensis.
L'embryon de l'Ochrocarpus siamensis T. Anders. présente une forme ovoide allongée; il mesure en général 20 à 25 millimètres de longueur et 10 à 12 millimètres de largeur.
Il présente une radicule extrêmement réduite; la tigelle n'existe presque pas et les cotylédons forment une masse indivise en apparence, quoiqu'on observe, tant à la base de l'embryon qu'au sommet, une légère dépression en ligne droite dans le sens longitudinal indiquant la soudure des cotylédons.
Sur une coupe transversale menée au milieu de cette masse cotylédonaire, on aperçoit, comme une sorte de boutonnière, une ligne montrant la séparation et l'existence de deux cotylédons, et suivant laquelle les épidermes de ces deux cotylédons restent distincts. Partout ailleurs, dans le prolongement de cette ligne, ces cotylédons sont soudés complètement, les épidermes ne sont plus différenciés (fig. 68, PI. XV). J’ai également représenté (fig. 67, PL. XV) à un grossissement plus fort la moitié de cette boutonnière qui est formée par les deux épidermes adhérents, appartenant aux deux cotylédons de l'embryon.
En dehors de la soudure partielle des cotylédons et en dehors de la taille, la forme allongée de l'embryon rapproche l'Ockrocarpus siamensis du Mammea americana.
La structure des cotylédons est intermédiaire entre la structure des cotylédons de C'alophyllum Calaba et celle des cotylédons de Mammea americana.
L'épiderme est fortement cutinisé. Le parenchyme cotylédonaire est homogène, formé de cellules à membrane peu
(1) A. Engler und K. Prantl, Die naturlichen Pflanzenfamilien, t. IL, 1895; Guttiferæ, p. 220.
épaissie, arrondies et allongées dans le sens longitudinal de l'embryon.
Contrairement à l'opinion de M. Heckel (1), de très nombreux canaux sécréteurs, pouvant même se ramifier, sillonnent dans toutes les directions le parenchyme de deux cotylédons d’un embryon même non germé. Les canaux sécréteurs sont exactement pareils aux canaux sécréteurs des cotylédons de Calophyllum Calaba; la seule distinction réside dans leur nombre, qui est de beaucoup supérieur et dans leur diamètre en général de beaucoup plus petit. Ils sont schizogènes et non lysigènes comme M. Heckel le croit.
La disposition des faisceaux conducteurs, formant les nervures, se rapproche de la disposition des nervures cotylédonaires du Mammea americana. La présence de tels faisceaux conducteurs épars dans la masse tuberculisée montrerait qu’on se trouve en présence de deux cotylédons même si la boutonnière épidermique n'existait pas. En effet, quand la tigelle est tuberculisée les faisceaux conducteurs sont toujours disposés suivant un cercle.
Les faisceaux conducteurs à structure concentrique sont rares, la très grande majorité ayant une structure superposée (fig. 66, PI. XV).
Pierre (2), en décrivant sur place exactement le mode de germination des (rarcinia, dit qu'il est le même pour le genre Ochrocarpus.
Parmi les embryons que j'ai eus à ma disposition, un seul, malheureusement, a présenté un commencement de germination ; la radicule sortant de la base des cotylédons est recourbée vers le bas et la jeune tige se dirige dans le sens contraire.
La germination s'est arrêtée et malheureusement je n'ai pas pu voir la racine du pôle opposé à la radicule signalée indirectement par Pierre; je crois que cette racine doit être considérée
(1) E. Heckel, Sur la formation des canaux sécréteurs dans les graines de quelques Guttifères (G. R. Acad. des Sc., t. CXXIX, 1899, p. 508-510). (2) Loc. cit.
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comme analogue, mais non comme homologue à la première racine des Garcinia qui est la radicule; c’est sans doute une racine adventive née sur un cotylédon.
Sur une coupe transversale faite dans une racine principale d'Ochrocarpus siamensis pratiquée à un niveau où les formations secondaires libéroligneusessont développées, on remarque, dans l'écorce bien développée, sous l’assise subéreuse, deux ou trois assises sous-jacentes dont les cellules ont la membrane subérifiée. Le reste de l'écorce est formé par des cellules plus ou moins arrondies, laissant des méats entre elles; il y a, de plus, un cercle de onze canaux sécréteurs. L’endoderme est formé de cellules un peu aplaties dont les membranes sont entièrement subérifiées.
Dans le cylindre central, on peut distinguer 8 faisceaux libériens et la trace de 8 faisceaux ligneux, car les formations secondaires laissent peu visible la structure primaire qui disparaît vite.
Dans le liber on observe 8 canaux sécréteurs. La région médullaire est entièrement sclérifiée.
Cette structure, par l'aspect du liber et par la disposition des canaux sécréteurs, se rapproche beaucoup plus de la structure d’une racine principale de Mesua que de celle d’une racine principale de Calophyllum ou de Mammea.
La structure de cette racine d'Ochrocarpus, est celle qui caractérise les Calophyllées, par suite de la présence de canaux sécréteurs dans l'écorce et dans le liber.
En résumé, on voit que le genre Ochrocarpus, par la structure de son embryon, avec ses deux gros cotylédons en partie soudés, et par la structure de sa racine, appartient à la tribu des Calophyllées et non à celle des Garciniées.
RÉSUMÉ DES GUTTIFÈRES
Les Guttifères nous ont montré dans leurs embryons une série de caractères communs qu’on peut résumer comme il suit :
Les graines étant toujours dépourvues d'albumen, les réserves nécessaires à la germination sont toutes contenues dans l’embryon.
L'embryon est {toujours pourvu de deux cotylédons, ceux-ci peuvent être très gros, formant à eux seuls presque tout l’embryon, la tigelle et la radicule étant très réduites ; ou bien ces cotylédons peuvent être petits, réduits dans certains cas à de simples écailles, la tigelle dans ces cas formant presque tout l'embryon, la radicule étant aussi très réduite.
Ces embryons sont toujours très riches en substances oléorésineuses qui généralement sont déversées dans des canaux où poches sécrétrices ; dans de très rares cas ces substances restent accumulées dans les cellules qui les ont sécrétées.
Quand il y a des canaux sécréteurs dans l'écorce de la racine, ils se différencient au voisinage des initiales de la radicule avant l'apparition des tubes criblés et se continuent dans la tigelle et dans les cotylédons où ils peuvent se résoudre en poches sécrétrices.
La radicule n'est jamais binaire alors que ce cas est si fréquent chez les Dicotylédones. L'appareil conducteur présente dans la ligelle une disposition superposée. Quand les cotylédons sont écailleux, l'appareil conducteur est à peine ébauché, et quand ils sont tuberculeux ils présentent des faisceaux épars à structure superposée ou même concentrique. Le périderme de la tigelle est toujours d’origine superficielle.
La limite entre la racine et la tigelle dans Xanthochymus est nettement précisée par l'épiderme et par l'appareil sécréteur ; l'écorce de la tigelle présente des canaux sécréteurs qu'on ne retrouve pas dans l'écorce de la racine et le liber de la racine présente des canaux sécréteurs qui ne passent pas dans le hiber de la tigelle. L'appareil conducteur ne fournit pas de limite précise, car on retrouve tout à fait à la basede la tigelle une disposition aterne.
En dehors de ces caractères généraux, l'embryon des Guttifères présente toute une série de variations caractéristiques de certains groupes ou de certains genres ; de plus, les divers types d’embryon ont un mode de germination qui leur est propre.
Les Clusiées sont caractérisées par une tigelle grosse el par des cotylédons petits, mais bien distincts ; en germant, /« tigelle s'allonge, les cotylédons deviennent foliacés, la radicule dement la racine principale de l'arbre.
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ILest intéressant de noter dans ce groupe : l'origine superticielle, non péricyclique du périderme de la racine (C/usia minor, Clusia flava) ; la présence de canaux sécréteurs corticaux dans la racine et dans la tigelle ; l'absence de canaux sécréteurs dans le liber et dans tout le cylindre central de la racine et de la tigelle ; la présence de canaux sécréteurs dans le pétiole et de poches dans le limbe des cotylédons; l'épaisseur de la tigelle déterminée par le grand développement de l'écorce, le cylindre central étant réduit.
Les Moronobées et les Garciniées sont caractérisées par une tigelle tuberculisée énorme, qui forme la presque totalité de l'embryon dont les cotylédons sont réduits à de petites écailles ou à des replis peu marqués. En germant /a tigelle et les cotylédons ne s’accroissent sensiblement pas et les colylédons restent écailleux en s'épanouissant ; la radicule s’allonge et se ramifie, mais c’est une racine adventive, qui naît à la base de la jeune tige, qui devient la racine principale de l'arbre.
Chezles Moronobées,dansles genres Symphoniaet À llanblachia, l'appareil conducteur forme un anneau continu sur toute la longueur de la tigelle qui est tuberculisée par la moelle. L'appareil sécréteur est très développé dans l'écorce et la moelle de Symphonia et 1l est réduit à quelques petits canaux corticaux superficiels dans le genre A//anblackia. Le périderme dans ce dernier genre est très précoce.
Le genre Pentadesma est complètement dépourvu de canaux sécréteurs, les produits de sécrétion sont accumulés dans les cellules. Les faisceaux conducteurs sont nettement isolés, disposés en cercle, au milieu d’un parenchyme homogène.
Dans les Grarcimées, le genre Xanthochymus et les Garcinia de la section Wançostana ont des faisceaux plus ou moins distincts, disposés en cercle au milieu d'un parenchyme formé de cellules toutes semblables. Les Xanthochymus ont des canaux sécréteurs dans la moelle et dans l'écorce de la tigelle et les Garcinia de la section Mangostana ont seulement un ou deux cercles de canaux sécréteurs corticaux dans la tigelle. Le Garcinia tonkinensis, Qui appartient à cette même section, se rapproche de Xanthochymus par la présence de grands canaux sécréteurs dans écorce et dans la moelle, tandis que par l'appareil conducteur
et par ses réserves oléagineuses, il se rapproche des autres Grarcinia de la section. Les Garcinia de la section Rhinostigma ont la ligelle très aplatie, tuberculisée par l'écorce, avec un cylindre central très étroit et distinct ne comptant que trois faisceaux libéroligneux ; les canaux sécréteurs n'apparaissent dans la tigelle qu'au moment de la germination; ces canaux ne se montrent qu'au sommet de la tigelle.
Les Garciniées et les Moronobées diffèrent donc des Clusiées non seulement par la forme de l’embryon et leur mode de germination, mais aussi par la structure de la plantule : en effet, à l'inverse des Clusiées, la racine possède des canaux sécréteurs dans le liber tandis que l'écorce en est dépourvue, mais, comme dans les Clusiées, le périderme est d’origine superficielle dans la racine.
Les Calophyllées se distinguent des autres Guttifères par les cotylédons tuberculisés qui constituent la masse de l'embryon, la üigelle étant très réduite. En germant les cotylédons ne s’accroissent pas et la tigelle ne s’allonge que de quelques millimètres; la radicule se développe et devient la racine principale de l'arbre.
La structure de l'embryon et de la plantule est très semblable dans les Calophyllées : la radicule, la tigelle, les cotylédons possèdent toujours des canaux sécréteurs ; il y a toujours des canaux corticaux dans la racine comme chez les Clusiées, mais il y a en outre des canaux sécréteurs dans le liber secondaire de la racine. La racine principale et les radicelles de Mammea présentent des lenticelles qui ne sont pas en rapport avec l’assise subéro-phellodermique. Le périderme est toujours d'origine péricyclique dans la racine, superficielle dans la tigelle. |
Les cotylédons adhérents dans les Calophyllum, Mesua et Mammea sont en partie soudés dans le genre Ochrocarpus.
La tigelle a des canaux sécréteurs dans l'écorce, dans la moelle et dans le liber secondaire ; les cotylédons ont des faisceaux libéroligneux à structure généralement concentrique, épars dans tout leur parenchyme, ainsi que des canaux sécréteurs et des poches. Le pétiole cotylédonaire développe un liège d'origine superficielle présentant des lenticelles.
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