DEUXIÈME TYPE

J'ai étudié dans ce deuxième type les genres : Symphonia L., Allanblachia ON. et Pentadesma Sabine parmi les Moronobées et, dans le genre Garcinia, les deux sous-genres Xanthochynus Roxb. et Eugarcinia Vesque parmi les Garciniées.

Symphonia globulifera L.

EMBRYON

L'embryon est représenté par une énorme tigelle tubercu-

(1) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires. Premier mémoire : La racine (Ann. Sc. nat., 5° série, t. XIIL, 1870, p. 260), et Traité de Botanique, 2° édition, p. 716.

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PA

lisée, par une radicule extrêmement petite et par des cotylédons réduits à de minuscules écailles; la gemmule est bien développée.

L'embryon est globoïde, réniforme, mesurant d'habitude 35 millimètres de longueur, 20 à 25 millimètres de largeur et 18 à 20 millimètres d'épaisseur. Il présente une surface parcourue par de grands sillons assez profonds disposés parallèlement suivant sa longueur. Ces grands sillons, de place en place, sont reliés entre eux par des sillons obliques.

L'examen de coupes transversales menées au milieu de Îa tigelle d’un embryon non germé montre tout d'abord un grand nombre de canaux sécréteurs épais pouvant s'’anastomoser else ramifier et, ensuite, la présence d’une grande quantité de substances graisseuses tant dans la région corticale que dans la région médullaire.

L'épiderme est formé de petites cellules recouvertes d’une cuticule très mince.

La région corticale, bien développée, est représentée par des cellules polvédriques contenant des substances graisseuses solidifiées et cristallisées en un paquet de fines aiguilles, comme dans l'embryon de Garcinia sizyqufolia dont on lira plus loin la description.

Tant dans le parenchyme cortical que dans le parenchyme médullaire, on trouve des canaux sécréteurs qui commencent à s'oblitérer : les cellules sécrétrices s'hypertrophiant se divisent activement, remplissent bientôt toute la cavité du canal et, par ce fait, ce canal sécréteur cesse de fonctionner; pendant ce temps, d’autres canaux sécréteurs se forment, surtout près du hiber, mais aussi dans la région médullaire de l'embryon.

On voit donc combien la fonction sécrétrice est active dans l'embryon de cette Moronobée et, avant même que l'embryon germe, on assiste à la disparition de certains canaux sécréteurs et à la formation de nouveaux canaux.

L'appareil conducteur est disposé suivant un cercle, exactement comme dans la ügelle d’'A//anblackia Sacleurü que nous allons voir plus loin. Il y a un cercle continu de tubes criblés, au-dessous desquels se trouvent, de place en place et assez rapprochés, des groupes de vaisseaux. De distance en distance, on

voit aussi, en dedans des tubes criblés et des vaisseaux, dans la région périmédullaire, de petits canaux sécréteurs nouvellement formés.

Malgré la grande quantité de graines mises à germer, je n'ai pu, pendant longtemps, obtenir aucune plantule; il y avait toujours un commencement de germination qui se manifestait par la sortie de la gemmule, mais le développement ultérieur était arrêté.

En faisant une coupe axiale longitudinale dans la partie radiculaire de ces embryons qui présentaient un début de germination, J'ai toujours observé la formation d’un liège au sommet de Ja radicule sur l'emplacement même des initiales de la racine. Il y avait donc une destruction du méristème terminal de la radicule et par conséquent un arrêt dans le développement de cette radicule.

C'est seulement pendant l'impression de ce travail que j'ai pu enfin étudier les plantules développées qui me furent aimablement envoyées par M. Costantin; le temps m'a manqué pour faire une étude approfondie de ces plantules, mais je pense qu'il est utile de décrire brièvement leur structure.

Le mode de germination est conforme au deuxième type dont j'ai déjà parlé : la radicule se développe, donne d'assez nombreuses radicelles, mais sa croissance est très vite dépassée par celle d’une racine adventive qui se forme à la base de la jeune tige ; les premières feuilles de cette jeune tige sont écailleuses ; la tigelle et les cotylédons ne s’accroissent sensiblement

pas.

La radicule, près du sommet, montre, sous l’assise pilifère, une assise subéreuse tout à fait semblable à celle du Xanthochymus pictorius décrit plus loin. L'écorce est formée de cellules arrondies présentant entre elles des méats, el contenant de place en place, des mâcles en oursins; l'endoderme présente des plissements nets. Le cylindre central comprend, sous un péricycele dédoublé en face des faisceaux du bois, huit faisceaux ligneux formés de un ou deux vaisseaux et huit faisceaux Hbé-

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riens alternes, comptant de trois à cinq tubes criblés. Vers sa base, cette racine possède une moelle complètement sclérifiée et des canaux sécréteurs ont apparu, dans le liber, avec les formations secondaires libéroligneuses.

La racine adventive diffère de la racine principale par le plus grand nombre de faisceaux libériens et ligneux (quatorze) et par la présence, en dedans de l’assise subéreuse, dans les assises corticales les plus externes, de cellules sclérifiées. Les canaux sécréteurs se développent, comme dans la racine, avec les formations secondaires. Le périderme est d'origine superficielle.

La tigelle ne diffère pas comme structure de la tigelle de l'embryon; on y retrouve les mêmes corps gras cristallisés en longues et fines aiguilles. Les formations secondaires sont plus développées dans les faisceaux qui sont distincts.

Allanblackia Sacleuxii Hua (1).

EMBRYON

Une énorme tigelle tubereulisée constitue la presque totalité de l'embryon ; la radicule est très petite et Les cotylédons sont écailleux et extrêmement réduits. L'embryon mesure 35 à 40 millimètres de longueur, 25 millimètres de largeur et 15 à 20 millimètres d'épaisseur.

Un fait caractéristique au point de vue de la structure de cet embryon non germé, est la présence d’un périderme d’origine sous-épidermique (PI. IX, fig. 26). Ainsi la tigelle se trouve protégée de très bonne heure. Les petites cellules épidermiques de cette tigelle possèdent une cuticule très mince. La région corticale est représentée par des cellules de forme hexagonale, : leurs membranes présentent des épaississements inégaux.

Toutes les cellules corticales sont remplies de substances grasses solides et cristallisées de la même manière que les substances grasses de l'embryon de Garcinia sizygüfolia (PL. XH, fig. 55).

(1) Espèce due au R. P. Sacleux et originaire de l'Afrique tropicale (Zanguebar); elle a été décrite par M. Hua en 1896 (Bull. du Mus. d'Hist, nat. de Paris, n° 4).

Un cercle de canaux sécréteurs se trouve dans la troisième où quatrième assise sous-épidermique. Ces canaux sécréteurs sont très petits, de la même taille qu'une cellule corticale. Les cellules sécrétrices sont au nombre de 8 à 10; leur taille est extrêmement réduite et elles ont des membranes très minces.

L'assise endodermique n'est pas reconnaissable, de même que le péricycle; la limite entre l'écorce et le cylindre central ne peut être tracée que grâce au cercle continu de liber, en dessous duquel se trouvent, de place en place, des groupes de quatre à huit vaisseaux (PI. IX, fig. 27). A l'intérieur de ce cercle, la région médullaire est presque semblable par ses cellules à la région corticale. La membrane des cellules de la moelle présente les mêmes épaississements et les mêmes ponctuations que celles de l'écorce.

Le parenchyme médullaire contient, comme le parenchyme cortical, beaucoup de substances oléagineuses solidifiées et cristallisées.

On extrait des embryons d'Allanblacha une sorte de beurre connu sous le nom de beurre de Bouandja (1).

Le mode de germination d'Allanblackia Sacleurii Hua est tout à fait semblable à celui de Xanthochymus (dont je donnerai plus loin la description détaillée) et de toutes les autres Garciniées.

Pendant la germination, la grosse tigelle reste à peu près de même dimension. Par les réserves qu’elle renferme, elle joue un rôle nutritif pendant le développement de la plante. La germination débute par l'allongement de la radicule, tandis qu’au pôle opposé, une jeune lige commence à pousser. À la base de cette tige et tout près de la grosse tigelle, naït une racine adventive.

C'est cette racine adventive qui plus tard constituera la racine principale de la plante adulte.

Grâce à l’obligeance de M. le Professeur J. Costantin, j'ai eu

(4) Voy. Edouard Heckel, Sur les graines 1e l'Allanblackiu et sur le beurre de Bouandja qu’elles contiennent (C. R., t. CXXVIIT, 1899, p. 460 462).

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vi, 17

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à ma disposition un pied d'Alanblackin Sacleurir àgé de trois ans. La plante a germé dans les serres du Muséum, elle a été conservée dans l'alcool après sa mort. J'ai pu très bien étudier la structure de la tigelle, la structure secondaire de la radicule et celle de la racine adventive:

Les jeunes parties des racines (radicule et racine adventive) étaient détériorées et je n'ai pu malheureusement voir leur structure primaire.

En faisant une coupe transversale (PI. IX, fig. 28) au milieu de cette tigelle âgée de trois ans, on constate le grand développement de l'appareil conducteur : les vaisseaux du bois sont sériés et séparés par des rayons médullaires. Un très grand nombre de tubes criblés se sont formés, et, en mème temps, on constate de nombreux canaux sécréteurs à tous les stades de développement qui se forment tout autour du liber. Tous ces canaux sécréteurs sont schizogènes et tous, dans cette région, se sont formés pendant la germination, car, dans l'embryon non germé, ils existaient seulement dans la région corlicale la plus externe et en nombre très restreint.

Les coupes transversales menées dans la radicule et dans la racine adventive (future racine principale) nous montrent la présence de canaux sécréteurs dans le liber; par contre, dans l'écorce, ils font totalement défaut.

Dans la racine, le périderme est d’origine superficielle.

Pentadesma butyracea Sabine.

EMBRYON

Comme il à été dit dans la partie historique de ce travail, l'embryon de Pentadesma butyracea à fait l'objet d’une étude de la part de M. Ph. Van Tieghem.

M. Van Tieghem décrit un appareil sécréteur diffus, qu'il a trouvé le premier dans cet embryon non germé. J'ai reproduit cette description plus haut dans l'historique.

L'embryon de Pentadesma est représenté par une énorme ligelle tuberculisée, constituant à elle seule presque tout l'embryon. La radicule est très petite et les deux cotylédons, très:

réduits, forment de petites écailles bien visibles qui protègent la gemmule.

L'embryon mesure 40 à 45 millimètres de longueur, 25 à 30 millimètres de largeur et 10 à 15 millimètres d'épaisseur.

Une coupe transversale faite au milieu de la tigelle présente (PI. XIT, fig. 47), sous un épiderme formé de petites cellules, recouvertes d'une cuticule bien développée, un parenchyme représenté par des cellules plus ou moins allongées radialement et se continuant sans interruption jusqu’au centre, sans qu'il soit possible de délimiter l'écorce du cylindre central. I n’y à ni endoderme, ni péricycle différenciés.

Au sein de ce parenchyme, se trouvent des faisceaux conducteurs disposés isolément suivant un cercle. La grande majorité de ces faisceaux conducteurs sont représentés seulement par du liber (PI. XI, fig. 48).

Un petit nombre de ces faisceaux conducteurs sont représentés par du bois et du liber et, dans ce cas, on trouve souvent le bois entouré par le liber.

On voit donc que cet embryon est différent de celui de Symphoma et d'Allanblachia où on a vu le hiber formant un anneau continu séparant une région corticale d’une région médullaire. De plus, dans la tigelle de Symphonia et dans la tigelle d’Allanblackia, 1 y à un appareil sécréteur différencié; cet appareil est représenté par une multitude de canaux sécréteurs, Lant dans l'écorce que dans la moelle, dans la tigelle de Symphonia, ou par un nombre très restreint de petits canaux sécréteurs corticaux dans la tigelle d'A//anblackia; au contraire, l'appareil sécréteur dans la tigelle de Pentadesma est diffus, la sécrétion s’opérant dans toutes les cellules du parenchyme cortical et médullaire sans qu'il y ait ni canaux ni poches différenciés.

Par la disposition et la structure des faisceaux conducteurs, l'embryon de Pentadesmna se rapproche de l'embryon de Xanthochymus, décrit plus loin. D'ailleurs Vesque (1), dans sa monographie, se basant sur la structure de la feuille (épiderme, stomates, etc.), fait de ce genre le passage entre les Moronobées et les Garriniées.

(1) Loc. cit., p. 248.

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En ce qui concerne la germinalion je n'ai malheureusement pu avoir de plantules. Mais la seule considération de cetembryon, avec tigelle tuberculisée et bourrée de substances de réserves, permet d'affirmer que le mode de germination est pareil à celui d'Allanblachia.

Xanthochymus pictorius Roxb.

EmMBrYox.

M. Van Tieghem (1), dans son second mémoire sur les canaux sécréteurs, étudie cet embryon au point de vue de l’appareil sécréteur. L'embryon de Xanthochymus pictorius mesure en général 40 millimètres de longueur sur 18 à 20 millimètres de largeur. Il est représenté par une radicule très peu développée. par une énorme tigelle tuberculisée, de forme ovoïde, allongée, légèrement comprimée dans le sens longitudinal et formant à elle seule presque tout l'embryon, car les deux petits cotylédons qu'elle porte sont extrêmement petits, imbriqués, protégeant ainsi le sommet de la gemmule. Le sommet de cette tigelle, au voisinage des cotylédons, présente un petit mamelon aplati situé dans un plan coupant les cotylédons par leur milieu.

Cette disposition est mise en évidence dans la microphotographie reproduite dans la Planche X, fig. 29 qui montre en outre l’ébauche de l'appareil conducteur non encore différencié dans les cotylédons d’un embryon n'ayant pas germé.

Des coupes transversales pratiquées au milieu d’un embryon non germé de Xarnthochymus pictorius présentent une forme ovoïde ; à la périphérie, il y a un épiderme à cellules petites avec une cuticule assez développée. Un cercle de faisceaux conducteurs disposés isolément fait la séparation entre la moelle à l'intérieur et l'écorce à l'extérieur. Il n°y à pas de distinction entre le parenchyme médullaire et le parenchyme cortical, toutes les cellules sont pareilles, toutes sont bourrées d'amidon. Tout l'embryon contient une multitude de poches et surtout de canaux sécréteurs disposés dans toutes les directions et

(H)Loc cit-"prtt

sécrélant un latex oléorésineux, jaune clair el opaque, qui est une sorte de gomme gutte.

Les poches sécrétrices et les canaux sécréteurs sont tapissés de petites cellules sécrétrices à membrane cellulosique très mince. Le protoplasma de chaque cellule sécrétrice présente un aspect finement granuleux, avec un noyau assez grand. Il n y a pas de grains d'amidon dans les cellules sécrétrices mais il y a beaucoup de substances oléorésineuses sous forme de toutes petites gouttelettes.

Il est intéressant de noter dans ces coupes transversales que dans le cercle de faisceaux conducteurs, il y a des faisceaux formés seulement par du liber, d’autres formés par du liber et du bois ayant la structure superposée, d’autres qui sont bicollatéraux ayant du liber développé du côté de la moelle, et d’autres enfin à structure concentrique.

Dans une microphotographie (fig. 30, PI. X) on voit le commencement de cette structure concentrique avec l’assise génératrice qui fonctionne tout autour du bois.

Dans ce même embryon non germé, en faisant une coupe transversale à la base de la tigelle, on observe, dans le cylindre central, l'appareil conducteur disposé suivant un cercle fermé avec sept à huit groupes de tubes criblés représentant autant de faisceaux libériens, et, alternant avec eux, autant de faisceaux ligneux, ayant un, deux ou trois vaisseaux.

La région corticale possède de nombreux canaux sécréteurs, tandis que la région médullaire, peu développée, en est complétement dépourvue. Ici l’endoderme est nettement caractérisé par ses plissements.

Le péricyele est tantôt simple ou double en face des faisceaux ligneux et manque parfois en face des faisceaux libériens, de sorte qu'on voit des tubes criblés touchant l'endoderme.

Dans de bonnes conditions, une graine de Xanthochymus

(1) Lubbock (loc. cit., p. 233-234) décrit sommairement la germination de Xanthochymus pictorius, en nous donnant une figure représentant seulement la jeune tige avec les feuilles écailleuses et les deux premières feuilles sem-

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pictorius germe au bout de dix à quinze jours. Les premiers signes de la germination se manifestent d’abord par la sortie de la radicule qui commence à s’allonger en se couchant vers le bas pour s’enfoncer dans la terre, puis au pôle opposé les petits cotylédons s’épanouissent, laissant sortir la gemmule. Aussitôt que la gemmule commence à pousser, on voit, à sa base, sortir une racine adventive destinée à prendre plus tard le rôle de racine principale.

La jeune tige pousse très vite et les premières feuilles qui prennent naissance sont écailleuses et très réduites.

Aussitôt que les deux premières feuilles semblables aux feuilles de l'arbre adulte ont apparu, la croissance et l'allongement de la jeune tige sont arrêtés, le sommet végétatif cessant pour quelque temps de

< fonctionner.

*ig. 2. — Plantule de Xanthochymus pictorius montrant la radicule très grêle, la racine ad- Pendant ce temps, la

ventive très développée, et la jeune tige por- pradicule continue à s’altant des premières feuilles écailleuses et une x Eh paire de feuilles normales. longer, mais elle est vite | dépassée en longueur et en épaisseur par la première racine adventive qui s'accroît et s allonge rapidement.

La ügelle tuberculisée n'augmente pas de volume et ne s’allonge pas. Elle sert, par les substances de réserves accumu-

lées, à nourrir la jeune plante pendant les premiers temps de

blables aux feuilles de l'arbre adulte. Goebel. dan

L dulte. G s son « Organographie der Pflanzen » ({. Il, p. 462, 1900), décrit et figure l'embryon et la germination de Xanthochymus Pictorius. D'autre part, Miers (loc. cit., PI. XX VL fig. 34) figure d’après Roxburgh, la germination d'un Xanthochymus. |

son développement; une fois ces substances épuisées, elle tombe, se détachant de la plante et entraînant avec elle la première racine peu développée.

BRadicule (Première racine). — Une coupe transversale menée au niveau où la coiffe est encore représentée par une ou deux assises de cellules montre, en dedans du reste de la coiffe, trois assises de cellules ne présentant pas de méats entre elles. Les cellules de ces trois assises contiennent des substances oléorésineuses ; la plus externe est l’assise pilifère, dont les cellules sont les plus allongées radialement; l’assise sous-jacente est la plus sécrétrice. Cette assise a été bien décrite par M. Van Tieghem (1) sous le nom de membrane oléifère.

Tout le reste de l'écorce de cette jeune racine est formé de cellules arrondies dans l'écorce externe, allongées tangentiellement dans l'écorce interne.

Ces cellules de l'écorce sont disposées radialement et laissent entre elles des méats; il n'y a pas de canaux sécréteurs dans l'écorce, mais, par-ci par-là, ainsi que l’a déjà indiqué M. Van Tieghem, il y a des cellules sécrétrices isolées. Ces cellules sont remplies de produits de sécrétions.

L'écorce se termine par un endoderme encore dépourvu de plissements. Dans le cylindre central, on voit l’assise péricyclique qui est distincte de l'assise endodermique par l'alternance et par la taille plus grande de ses cellules ; par leur taille, les cellules péricycliques diffèrent aussi des autres assises du cylindre central.

On ne voit à ce niveau, dans ce cylindre central, que les premiers tubes criblés qui sont ici bien différenciés, c’est-à-dire dans leur phase de différenciation marimum ; c'est grâce à cette différenciation qu'on peut les reconnaître par la coloration à l'aide du brun Bismarck. Ces tubes criblés sont disposés par cinq groupes de deux ou de trois (fig. 31, PI. X).

Ce n'est qu'à un niveau plus élevé de cette jeune racine qu'on voit apparaître les premiers vaisseaux, d’abord quatre faisceaux ligneux (PI. X, fig. 32), le cinquième étant plus tardif. Pendant l'apparition du cinquième faisceau ligneux, on

(4) Ph. Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes, premier mémoire (Ann. Se nat. 1812, p.82).

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voit dans les faisceaux libériens d’autres tubes criblés dans leur phase de différenciation maximum, les premiers tubes criblés ayantcessé de fonctionnner par suite de leur oblitération ;

en même temps, on voit, en dedans d’un faisceau libérien,

(PI. X, fig. 32), une cellule plus grande, à contenu granuleux avec un gros noyau et avec de très fines gouttelettes de substances oléorésineuses. Cette cellule commence à se diviser en deux, puis en quatre, et chacune de ces quatre cellules se divise encore en deux; on à alors huit petites cellules. Les mêmes divisions ont lieu au-dessous et au-dessus de ce niveau; il se différencie de la sorte des files de cellules qui s'écarteront pour former un canal sécréteur.

Il se forme ainsi un canal sécréteur en dedans de chaque faisceau libérien ; mais ces canaux ne se forment pas simultanément, les uns sont plus tardifs que les autres. Ces canaux n’ont donc pas une origine péricyclique comme ceux des Hypéricacées.

La membrane oléifère subit des modifications en se transformant en une assise subéreuse. En effet, les cellules qui la forment, commencent à présenter un aspect particulier ayant en généralles faces interne et latérales subérifiées rappelant les cellules endodermiques d’une racine d'Iris (fig. 24, PL. X).

A un niveauencore plus élevé, on voit qu’un faisceau libérien se divise en deux; entre ces deux faisceaux libériens on voit apparaître un sixième faisceau ligneux.

Cette apparition graduelle des faisceaux ligneux est en rapport avec la taille de la racine.

De même que les faisceaux ligneux apparaissent graduellement dans la racine et pas tous à la fois, les canaux sécréteurs. eux aussi, apparaissent graduellement en dedans du liber. On trouve, en face de chaque faisceau libérien eten dedans, un canal sécréteur ; ce n'est qu'au moment où les formations secondaires commencent à se développer qu'on peut parfois trouver un nouveau canal sécréteur en face du liber primaire et à côté du canal déjà formé (fig. 36, PI. X). Lors de la formation de ce nouveau canal sécréteur la région périmédullaire commence à se sclérifier.

Tigelle. — Pendant la germination et pendant toute la durée

de la vie de tigelle celle-ci ne s'accroît pas: par ses réserves, elle sert au développement de la plante.

La tigelle est bien différente de la radicule tant par sa morphologie externe que par sa morphologie interne. Mais, pour indiquer d’une manière précise la limite entre la radicule et la tigelle, c’est à la morphologie interne qu'il faut s'adresser.

En dehors du caractère fondamental, c’est-à-dire de la présence d’un épiderme dans la tigelle, l'appareil sécréteur fournit une distinction très nette, de grande valeur, entre la radieule et la tigelle. En effet, l'écorce de la tigelle est caractérisée par la présence de nombreux canaux sécréteurs, lesquels manquent dans l'écorce de la radicule ; ces canaux sécréteurs s'arrêtent à la base de la tigelle en s’oblitérant complètement.

Les cellules sécrétrices de chaque canal sécréteur s’hypertrophient, commencent à se diviser, puis remplissent totalement le canal sécréteur en formant ainsi des thylles ; à la fin, le canal sécréteur prend tout à fait l'aspect du parenchyme cortical qui l'entoure (PI. 11, fig. 37 et 38).

En outre, les canaux sécréteurs, qui sont présents dans les faisceaux libériens de la radicule, manquent totalement dans les faisceaux libériens de la tigelle.

Il n'existe aucune limite nette entre la tigelle et la radicule quand on s’adresse à l'appareil conducteur.

L'appareil conducteur qui à une structure superposée sur les neuf dixièmes de la longueur de la tigelle a une disposition alterne vers la base au voisinage de la radicule.

En étudiant à l’aide de coupes transversales pratiquées à différents niveaux, la tigelle d'une plantule dans laquelle la radicule à atteint 40 millimètres, la gemmule étant bien développée avec une jeune tige de 10 millimètres et la racine adventive, future racine principale, s'étant montrée, on observe des structures qui méritent d’être notées.

Sur une coupe transversale praliquée à la base, au niveau où les canaux sécréteurs sont oblitérés, on voit, dans le cylindre central (fig. 40, PI. XI), les sept faisceaux libériens bien développés et en superposition sur le liber, le bois secondaire très bien formé ; on voit aussi quelques vaisseaux d'origine pri-

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maire, qui n'ont pas encore disparu, avec leur position primilive alterne encore très manifeste.

Cette partie inférieure de la tigelle présente un autre intérêt au point de vue des formations secondaires, je veux parler des formations subéro-phellodermiques.

H. Douliot (1), dans ses recherches sur le périderme, en parlant de l'adulte du Xanthochymus pictorius, nous dit qu'il n’a pu observer de périderme : « Dans le Xanthochymus pictorius où la cuticule atteint une épaisseur double ou triple de la cavité cellulaire, je n’ai pu observer de périderme ; la subérification, au lieu de porter sur les cloisons successives, à porté sur une même membrane considérablement épaissie. »

Je ne sais si le périderme ne se montre pas chez l'adulte, mais il se forme toujours ‘à la base de la tigelle, aussitôt que la germination à commencé.

Comme on peut voir sur les figures 38 et 39 (PI. XL), ce périderme est d’origine sous-épidermique ; J'ai même observé parfois des cellules épidermiques donnant naissance à du périderme.

Cette origine épidermique ou sous-épidermique du périderme estun caractère constant chez les tigelles de toutes les Guttifères ; chaque fois que les formations subéro-phellodermiques prennent naissance dans les tigelles, toujours elles ont une origine corticale très superficielle.

La ügelle de Xanthochymus pictorius présente à la base une moelle très peu développée, mais au fur et à mesure qu’on monte dans la tigelle, cette région médullaire s'agrandit et en même temps on observe un écartement des faisceaux conducteurs (PI. XI, fig. 41).

Les faisceaux conducteurs se séparent les uns des autres mais gardent toujours leur disposition en ellipse.

La région médullaire s'agrandit de plus en plus, par l’éloignement des faisceaux. La moelle présente le plus grand développement au milieu de la tigelle et, à ce niveau, la plupart des faisceaux conducteurs présentent une structure bicollatérale et même concentrique, structure qui se montre déjà à ce niveau dans l'embryon non germé (PI. X, fig. 30). En effet, comme

(1) H. Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. des Sc. nat., 1889, p.338).

le parenchyme médullaire aussi bien que le parenchyme cortical est bourré de substances de réserve, on s'explique très bien l’apparition du liber du côté de la moelle, les tubes criblés ainsi formés jouant un rôle très actif dans le transport de tous ces matériaux de réserve qui servent au développement de la plante.

À partir de ce niveau, sur des coupes transversales menées en se rapprochant des cotylédons, on observe la diminution de la moelle; les faisceaux conducteurs se serrant de plus en plus; ne ne aucune trace de structure bicollatérale ou con-

centrique (PI. XI, fig. 42).

On voit aussi des faisceaux conducteurs représentés seulement par du liber.

Plus haut encore, à la base des cotylédons, dans l'écorce les canaux sécréteurs réduisent leur diamètre de plus en plus; dans le cylindre central la disposition superposée est toujours bien établie. Sur la figure 45 de la planche XIE, on voit aussi comment se détache un cotylédon avec sa nervure très peu développée.

Comme on a vu plus haut, les deux cotylédons de Xanthochymus sont très réduits, écailleux, et, quand l'embryon n’a pas germé, ils gardent leur position imbriquée protégeant le sommet végétatif de la gemmule. Pendant la germination, ces cotylédons s’épanouissent, et si à ce moment on fait une coupe transversale vers la base d’un cotylédon, on voit qu'il à une forme hémiellipsoïdale. Ce cotylédon présente un épiderme dépourvu de stomates et un parenchyme homogène formé de cellules plus ou moins arrondies. On y voit aussi huit à dix canaux sécréteurs. Au milieu de ce parenchyme homogène, il y a un îlot de petites cellules avec un appareil conducteur peu différencié (fig. 46,

PIX).

Racine adventive (future racine principale de l'arbre). — On à vu plus haut comment cette racine se développe et comment au point de vue de la morphologie externe, elle diffère de la radicule ; en effet, cette première racine adventive a une très grande {aille ; elle est au moins quatrefois plus grande que la radicule.

Au point de vue de la structure interne et surtout du mode

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de développement de l'appareil conducteur et sécréteur, elle présente aussi quelques particularités.

Près du sommet de cette racine adventive, une coupe transversale à un niveau où la coiffe est encore représentée par deux assises de cellules montre dans le cylindre central une multitude de tubes criblés groupés en sept faisceaux.

Ces tubes criblés (fig. 43, PI. XI) ont la forme losangique caractéristique, très peu ont la forme pentagonale ; ils ont leur membrane épaissie, étant ici dans leur phase de différenciation mazimum .

A un niveau un peu plus élevé et en faisant des coupes en série, on assiste à l'apparition simultanée des faisceaux ligneux au nombre de sept, nombre qui restera constant sur toute la longueur où la structure primaire sera représentée (PI. XI, fig. 44).

Il est intéressant de constater que, contrairement à ce qu'on observe dans la radicule, le bois à très rapidement une disposition intermédiaire ; il ÿ a à peine deux à quatre vaisseaux, les premiers formés ayant une direction franchement centripète.

Plus haut encore, les formations secondaires libéroligneuses commencent à se montrer ; on trouve, en dedans des faisceaux lhibériens, des canaux sécréteurs au nombre de deux, trois et même quatre par faisceau libérien. Par suite de formation de tubes criblés secondaires, ces canaux sécréteurs se trouvent englobés dans le faisceau libérien. En général le nombre des canaux sécréteurs dans un faisceau libérien est en rapport avec la grandeur de ce dernier.

Le périderme est d’origine superficielle ; il se forme dans la première ou la deuxième assise en dedans de l’assise subéreuse.

Xanthochymus duleis Roxb.

Le Xanthochymus dulcis Roxb. (Garcinia dulcis Kurz), dont J'ai étudié la variété pyriformis Boerl., à un embryon pyriforme, un peu plus petit que celui du Xanthochymus pictortus et en diffère un peu par la forme.

Au contraire, au point de vue de la structure, ces deux espèces sont extrêmement voisines.

La tigelle comprend un épiderme formé de petites cellules avec une cuticule très développée, et un parenchyme homogène, bourré d’amidon, formé de cellules polyédriques, à membrane épaissie, et présentant de petites ponctuations. Dans ce parenchyme on observe une vingtaine de faisceaux conducteurs distincts, disposés suivant un cercle, tout à fait semblables à ceux du Xanthochymus pictorius ; les canaux sécréleurs sont très nombreux el ont une très large lumière.

SOUS-GENRE EUGARCINIA.

Comme Garcua de la section Mangostana,j'aieu desembryons et des germinations de Garcinia tonkinensis Vesque, Garcinia porrecta Wall., Garcinia Benthami Pierre, Garcinia cornea L. et Garcima celebica 1.

Pour la section Rhinostigma, j'ai eu à ma disposition une grande quantité de graines de Garcinia sizyqü/folia Pierre.

Garcinia tonkinensis Vesque.

Le Garcinia tonhkinensis Vesque (Grcona Balansæ H. Bn) a un embryon ovoiïde, allongé, mesurant environ 30 millimètres de longueur et 13 millimètres d'épaisseur. La radicule est extrémement réduite, la tigelle, tuberculisée, forme presque tout l'embryon, les cotylédons sont réduits à de petites écailles imbriquées.

Dans la tigelle, l'épiderme est constitué par de petites cellules recouvertes d’une cuticule assez épaisse ; l'écorce est très développée, formée de cellules polyédriques à membranes un peu épaissies et pourvues de ponctuations. Ces cellules contiennent beaucoup de substances oléagineuses. Cette écorce contient en outre de nombreux canaux sécréleurs à très large lumière, bordés par des cellules sécrétrices à membranes très minces. L’endoderme, peu reconnaissable, ne présente pas de plissements. Le cylindre central comprend une quarantaine de faisceaux libériens disposés suivant un cercle et comptant chacun de un à cinq tubes criblés et aulant de faisceaux ligneux superposés aux précédents et formés chacun par un

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ou deux vaisseaux. Certains de ces faisceaux libéroligneux présentant seulement un seul vaisseau du bois ont déjà une assise génératrice extrêmement nette. Le parenchyme médullaire est tout à fait semblable au parenchyme cortical; on y observe les mêmes cellules oléifères et les mêmes canaux sécréteurs.

En résumé, par la présence de nombreux canaux sécréteurs dans l'écorce et dans la moelle, cet embryon se rapproche de celui de Xanthochymus, tandis que par son appareil conducteur et ses réserves oléagineuses abondantes il se rapproche de celui des autres Evwgarcinia. Les graines que j'ai reçues étaient dans l'alcool: je n’ai donc pu en avoir de germination.

Garcinia porrecta Wall.

EMBRYON

L'embryon de Garcinia porrecta est ovoïde, représenté par une tigelle très grosse, formant à elle seule presque tout l'embryon ; la radicule est extrêmement petite et les deux cotylédons sont réduits à deux petites écailles, imbriquées, protégeant le sommet de la gemmule comme dans l'embryon de Xanthochymus.

En général, l'embryon de Garcinia porrecta mesure 20 millimètres de longeur sur 10 à 12 millimètres de largeur.

Examinons une coupe transversale pratiquée au milieu de la tigelle d'embryon n'ayant pas encore germé, on observe la structure suivante :

Tout d'abord, l'épiderme est formé de petites cellules avec une cuticule assez épaisse. En dedans de cet épiderme, l'écorce montre d'abord quatre ou cinq assises de cellules polyédriques, allongées dans le sens radial, puis un parenchyme formé de cellules à peu près isodiamétriques, épaissies et présentant, au voisinage des cellules externes allongées, un ou deux cercles de canaux sécréteurs (PI. XII, fig. 49). Ces canaux sécréteurs ont une lumière étroite et présentent, sur la coupe, sept à huit cellules sécrétrices ; ces cellules sécrétrices ont une membrane très mince, un contenu protoplasmique finement granuleux, dépourvu toujours d'amidon et présentant de nombreuses el très fines gouttelettes de substances oléagineuses. Le noyau de chacune des cellules sécrétrices est assez gros.

Le cylindre central comprend un cercle de 20 à 28 faisceaux conducteurs, représentés soit par des faisceaux libériens seulement, soit par des faisceaux libéroligneux à bois superposé, soit même par des faisceaux où la structure bicollatérale ou concentrique commence à se montrer : dans ce cas, il se forme tout autour du bois une assise génératrice continue donnant du liber et quelques rares vaisseaux de bois. En dehors, et seulement en face de chaque faisceau conducteur, on voit très nettement une assise de cellules à contenu amylacé, ayant leurs parois latérales pourvues des épaississements caractéristiques de l'endoderme (PI. XII, fig. 50).

Cette assise endodermique sert de protection au liber qui se trouve immédiatement en-dessous, l’assise péricyclique faisant totalement défaut.

Une coupe transversale menée vers la base de la tigelle nous montre la même disposition des canaux sécréteurs, mais les faisceaux conducteurs sont plus serrés et les cellules à parois latérales plissées forment tout autour une assise continue.

La région corticale de l'embryon est abondamment pourvue d’oxalate de calcium qui se présente dans la profondeur de l'écorce, près du cercle de faisceaux conducteurs sous la forme de petites mâcles, et vers la périphérie, au voisinage de canaux sécréteurs sous la forme de gros sphérocristaux.

Lemodede germination estsemblable à celui du Xanthochymus pictorius et comme dans cette espèce, la tigelle Joue un rôle nutritif dans le développement de la plante.

Cette tigelle ne s'accroil pas, elle conserve la même forme et les mêmes dimensions jusqu'à sa mort, c’est-à-dire Jusqu'à l'épuisement de ses réserves.

À un âge où la plantule présente sa tigelle avec une radicule assez allongée, une racine adventive (future racine principale de l'arbre) très développée et une jeune tige avec ses deux premières feuilles ; une coupe transversale pratiquée au milieu de cette tigelle montre, comme dans le Xanthochymus, un grand développement du liber et unetendance, dans un assez grand

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nombre de faisceaux conducteurs, à la structure concentrique. De plus, on observe un périderme bien développé d’origine épidermique ou superficielle.

La radicule ne possède pas de canaux sécréteurs dans l'écorce. Dans le cylindre central, l'appareil conducteur est représenté par #4 ou 5 faisceaux libériens et, alternant avec eux, par 4 ou 5 faisceaux ligneux. Le nombre de faisceaux libériens et ligneux est un peu en rapport avec la grosseur de la racine : une racine grêle aura 4 faisceaux, tandis qu'une autre ayant un diamètre plus grand en aura 5.

Les faisceaux libériens de cette radicule sont totalement dépourvus de canaux sécréleurs.

La racine adventive ne présente rien de particulier, sauf le nombre plus grand de faisceaux libériens et higneux.

Garcinia cornea L.

L'embryon et la plantule présentent au point de vue de la morphologie externe et interne iles mêmes caractères que Garca porrecta Wall.

Dans une germination, j'ai observé seulement une radicule un peu aplatie, et, ayant fait une coupe transversale, j'ai constaté la présence de 3 cylindres centraux, dont un très pelit et deux plus grands et d’égale dimension (PL: XI, fig. 51).

Garcinia Benthami Pierre.

L'embryon de Garcinia Benthami est aplati, représenté, comme chez toutes les Garciniées par une tigelle tuberculisée, une radicule très réduite et des cotylédons écailleux et minuscules. L’embryon mesure en général 20 à 25 millimètres de longueur, 10 à 15 millimètres de largeur et 7 à 9 millimètres d'épaisseur.

L'embryon est bourré de substances oléagineuses, solides, tout à fait comme celui du Garcinia porrecta et, comme dans celui-ci, la région corticale possède des canaux sécréteurs disposés sous la deuxième ou troisième assise sous-épidermique.

Ces canaux sécréteurs, de la même taille que les canaux sécré-

teurs de la tigelle de Garcinia porrecta, sont disposés sur un seul cercle.

Sur une coupe transversale faite au milieu de la tigelle, on voit une vingtaine de faisceaux conducteurs disposés isolément ; mais, à la base de la tigelle, leur nombre est plus réduit. Ces faisceaux sont très serrés et l’assise endodermique qu'on ne pouvait pas distinguer au milieu de la tigelle, s’observe ici très bien avec les plissements caractéristiques. On trouve, comme dans la tigelle de Xanthochymus, une structure alterne à la base de cette tigelle.

Le mode de germination est pareil à celui de Xanthochymus.

L'écorce de la radicule ainsi que celle de la racine adventive (qui formera plus tard la racine principale de l'arbre) sont dépourvues de canaux sécréteurs. Mais s’il n°v a pas de canaux sécréteurs dans l'écorce, il y a des cellules sécrétrices. Celles-ci sont représentées par les cellules de l’assise subéreuse ; toutes ces cellules contiennent des substances de couleur jaune et de nature oléo-résineuse. Cette assise subéreuse sécrétrice est la membrane oléifère, décrite pour la première fois par M. Van Tieghem (1).

L'écorce est limitée par une assise endodermique avec des plissements caractéristiques.

Le péricycle est simple et continu ; on peut pourtant voir quelquefois des tubes criblés directement appliqués sur l’endoderme.

Dans la radicule, le nombre de faisceaux libériens est en général de six à sept et, alternant avec eux, autant de faisceaux ligneux. Dans la racine adventive, il y a un nombre double de faisceaux. Ni dans la radicule, ni dans la racine adventive, Je n'ai pu constater la présence de canaux sécréteurs dans le liber.

Dans la radicule et dans la racine adventive la région médullaire se sclérifie à la périphérie.

Garcinia celebica L.

Cette espèce ressemble au Garcinia Benthami Pierre, au point de vue de la morphologie interne et externe de l'embryon et de la plantule,

(4) Loc. cit.

ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. vit, 18

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Garcinia sizygiifolia Pierre.

EMBRYON

L'embryon est représenté par une tigelle très aplatie, par une radicule extrèmement petite et par des cotylédons réduits à de petites écailles, imbriquées, protégeant le sommet de la gemmule.

Cet embryon mesure d'habitude 15 à 18 millimètres de longueur, 10 millimètres de largeur et 2 à 3 millimètres d'épaisseur.

Une coupe transversale pratiquée au milieu de l'embryon non germé nous montre une écorce très développée et un cylindre central très réduit (PI. XIE, fig. 52 et 53).

L'écorce est limitée à l'extérieur par un épiderme formé de petites cellules présentant une cuticule très mince. La région corticale est formée par des cellules polyédriques à membrane épaissie.

Toutes les cellules corticales sont bourrées de substances oléagineuses solidifiées et cristallisées, formant des paquets de longues et fines aiguilles (Fig. 54, PI. XII). L’acide osmique, l'orcanette ou le Soudan ITT nous indiquent la nature graisseuse de ces cristallisations qui se dissolvent dans la benzine et l’éther sans laisser aucun résidu.

Dans les cellules corticales on trouve aussi des grains d’amidon en assez grande quantité; ceux-ci sont particulièrement abondants, dans les cellules endodermiques.

Le cylindre central est très réduit par rapport à l'écorce; il est limité par une assise péricyclique.

L'appareil conducteur est représenté par trois faisceaux hbériens et par trois faisceaux ligneux, le bois étant superposé au liber.

Il est intéressant de noter dans les faisceaux libériens la courte période de fonctionnement des tubes criblés; ceux-ci, en effet, par l’épaississement inégal de leur paroi à l’intérieur du tube, réduisent de plus en plus leur cavité, qui prend tout d’abord un aspect étoilé et finit par être complètement oblitérée. À ce moment, d’autres tubes criblés se forment qui remplaceront les premiers (PI. XIII, fig. 53).

La région médullaire est représentée par quelques cellules, bourrée aussi de substances grasses.

L'appareil sécréteur n’est différencié ni dans l'écorce ni dans le cylindre central; pourtant, il v a une sécrétion très active qui s'opère de la même façon que dans l'embryon de Pentadesma butyracea. Dans chaque cellule, soit de l'écorce, soit de la moelle, on constate, en outre du corps gras cristallisé, une mince couche de nature oléo-résineuse, appliquée contre la membrane, représentant ainsi le produit de sécrétion de la cellule.

M. E. Heckel (1) a constaté aussi l'absence de canaux sécréteurs dans les embryons de Garcima indica Choisy, Garcinia cochinchinensis Choisy et Garcinia pictorin Roxb. I] à trouvé dans ces embryons des cellules sécrétrices et pense que pendant la période germinative les canaux sécréteurs ne se forment pas dans les plantules.

On verra comment l'embryon de Garcinia sizyqüfolia, qui est dépourvu de canaux sécréteurs tant qu'il n’a pas germé, commence à en posséder vers la partie supérieure de sa tigelle aussitôt que la gemmule est sortie et que la radicule à commencé à se développer.

Le mode de germination est semblable à celui de Xanthochymus. On voit d’abord la radicule qui pousse très vite, donnant naissance aussitôt à des radicelles. La tigelle ne s'accroît pas, mais la gemmule s’allonge rapidement et les premières feuilles sont réduites à des écailles comme chez Xanthochymus.

Une racine adventive naîtra sur la jeune tige à sa base et c'est cette racine adventive qui prendra plus tard le rôle de racine principale.

La tigelle, une foisses réserves épuisées, finira par se détacher de la plante, entrainant ainsi avec elle la première racine.

Je vais décrire la structure de la radicule, puis la structure de la racine adventive qui prendra plus tard le rôle de racine

principale.

(1) C. R. Acad. des Sc., t. CXXIX, 1899, p. 508.

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Radicule. — Une coupe transversale (PI. XIT, fig. 55), menée dans la radicule à 6 millimètres du sommet, nous montre une écorce bien développée avec une assise pilifère dépourvue de poils absorbants, une assise subéreuse dont les membranes cellulaires sont déjà subérifiées, puis cinq assises de cellules arrondies, laissant entre elles des méats assez grands et enfin une dernière assise, l'assise endodermique avec ses plissements caractéristiques.

Le cylindre central est limité par un périeyele simple, et possède trois groupes de tubes criblés formant trois faisceaux libériens et, alternant avec eux, trois faisceaux ligneux. La moelle n'a rien de particulier, elle est formée de cellules polyédriques.

Il n'y à de canaux sécréleurs ni dans l'écorce ni dans le cylindre central.

Racine adventive. — Cette première racine qui prendra le rôle de racine principale, est différente de la radicule non seulement par sa taille plus grande, mais aussi par sa structure interne.

En effet, dans le cylindre central, on voit six faisceaux libériens alternant avec six faisceaux ligneux.

L'écorce est semblable à celle de la radicule, sauf qu'elle est plus développée étant donnée la laille plus grande de cette première racine adventive.

Tigelle. — À un stade de développement assez avancé, lorsque la Jeune plante à sa première racine adventive bien développée, lorsque la tige a donné naissance aux deux premières feuilles semblables comme forme aux feuilles de l'arbre adulte, une coupe transversale menée au milieu de la tigelle nous fait assister à la formation d’un périderme d’origine épidermique et au début de la disparition des matières de réserve, amidon et substances grasses.

À cestade, dansle cylindre central, les formations secondaires libéro-ligneuses sont à leur maximum de développement et la moelle est entièrement sclérifiée.

Cette tigelle, vers sa partie supérieure, commence à présenter, dans son écorce, un cercle de canaux sécréteurs, schizogènes et situés d'habitude sous la deuxième assise sous-épidermique

(PL. XII, fig. 56). Dans cette région supérieure la moelle n'est pas sclérifiée, mais le cercle continu de bois est bien représenté.