‹ Recherches anatomiques sur les oligochètesChapitre 4 sur 11 · ÉTUDES ANATOMIQUES · texte numérisé non relu

ÉTUDES ANATOMIQUES

LES OLIGOCHETES LIMICOLES.

Tous les genres qui seront l'objet d'une étude approfondie dans ce mémoire (Tubifex, Limnodrilus, Clitellio, Lumbriculus, Stylodrilus, Tricbodrilns, Enchylrœus, Pachydrilus), présentent certains caractères communs, qu'ils partagent en outre avec d'autres Oligocbètes. Je les signalerai ici, afin de n'être pas obligé d'y revenir en traitant spécialement de chaque genre.

La paroi du corps de ces Oligochètes est composée de trois couches. En cheminant de l'extérieur à l'intérieur, on rencontre, en effet, la cuticule, la couche de fibres musculaires transversales et la couche de fibres musculaires longitudinales. Cette dernière est très-variable d'épaisseur, suivant les genres et les espèces, mais toujours elle est plus épaisse que la tunique musculaire externe ou transversale. Elle atteint, en particulier, une épaisseur remarquable chez le Limnodrilus Udckemianus Clap.

La couche musculaire interne ne forme point un manchon à paroi continue, mais elle est divisée en plusieurs bandes longitudinales distinctes, séparées les unes des autres par des intervalles plus ou moins larges. L'une de ces lignes ou sillons occupe le milieu de la face ventrale (pi. I, fig. 7, coupe idéale d'un segment de Limnodrilus à quelque distance des soies) et peut recevoir le nom de ligne ventrale, par analo-

gie avec la ligne ventrale des vers Némalodes'. Le milieu de la région opposée offre une ligne dorsale longitudinale (fig. 7, <l) toute semblable. Ces deux sillons sont les plus larges et ils sont remplis de petits corps pyriformes, pédicellés, et fixés à la paroi du corps. Ces petits corpuscules que j'ai représentés, vus de face, cbez le Stylodrilus Heringianus (pi. IV, fig. 18) ont un diamètre de 0ram,004 à 0mm,01. Il suffît de les examiner avec quelque attention pour se convaincre que soit le sillon dorsal, soit le sillon ventral sont ouverts largement dans la cavité périviscérale. On voit, en effet, les corpuscules en question osciller sur leurs petits pédoncules dans un sens ou dans l'autre, suivant que le liquide de la cavité périviscérale se meut d'avant en arrière ou vice-versà.

En outre des lignes ventrale et dorsale, on trouve quatre lignes latérales, formant deux paires symétriques. Ces lignes correspondent aux insertions des sacs sétigères. Ce sont des sillons très-étroits (pi. I, fig. 7, /"ligne latérale supérieure, g ligne latérale inférieure), dont le diamètre augmente toutefois considérablement au niveau des soies, pour donner accès au sac sétigère. A cette place, on observe une ouverture qui perfore la tunique musculaire externe et la cuticule. C'est le pore, à travers lequel les soies peuvent saillir.

La ligne ventrale, la ligne dorsale et les quatre lignes latérales divisent donc le manchon musculaire interne en six bandes musculaires. Ces lignes sont conformées de la même manière chez toutes les espèces étudiées dans ce mémoire. Il n'y a d'exception que pour le genre Enchylnous, chez lequel la ligne dorsale communique dans chaque segment par un pore avec le monde extérieur. Je reviendrai plus loin sur celte disposition remarquable.

Le système nerveux offre chez tous les genres énumérés plus haut une conformation à peu près semblable. Après les gros ganglions susœsophagiens et sous-oesophagiens du segment céphalique vient un cordon nerveux, qui ne présente de renflements ganglionnaires que dans

1 II fniii bien remarquer que celle description ne s'applique qu'aux Oligochètes limicoles. Elle ne serait, en effet, point entièrement exacte pour les Terricoles.

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les premiers segments. Ce cordon présente l'apparence d'un cylindre, percé d'un canal axial, comme je l'ai déjà indiqué ailleurs pour les Clilellio et les Pachydrilus. Cependant, un examen plus approfondi m'a conduit à considérer le cordon comme formé d'une substance corticale et d'un faisceau de fibres central. Ces fibres sont généralement assez larges et formées chacune d'une tunique corticale plissée, et d'un cylindre axial, réfractant la lumière beaucoup plus faiblement que la tunique. La fibre qui occupe le milieu du faisceau possède une tunique plus épaisse et plus évidemment plissée que les autres. Elle est par suite plus distincte, et c'est elle qu'on est tenté au premier abord de prendre pour un canal axial. J'ai représenté (pi. III, lig. 5) un fragment du cordon nerveux du Lumbriculus variegatus Grube, et (pi. Il I, fig. 8) un fragment semblable du Stylodrilus Heringianus Gap., afin de donner une idée un peu exacte de cette apparence. Chez le Lumbriculus variegatus, le diamètre du cordon nerveux est d'environ 0ra™,07, et celui de la fibre centrale, un peu plus large, du reste, que les autres, de 0mni,015. Chez le Stylodrilus Heringianus, le cordon mesure, en largeur 0mra,05, et la fibre centrale seulement 0mm,010.

Le nombre de ces fibres nerveuses ', ou tubes nerveux, est bien peu considérable, comme on le voit par la grande largeur de chacun d'eux. Ce nombre parait être le même dans toutes les régions du cordon ventral, car les fibres s'étendent sans présenter de bifurcations d'un bout du ver à l'autre. C'est là une différence saillante entre ces fibres et les grosses fibres nerveuses que M. Iheckel a décrites dans la chaîne ganglionnaire de l'écrevisse fluvialile2; ces dernières sont, en effet, sujettes à division. Je n'ai point réussi jusqu'à présent à reconnaître de connexion entre ces grosses fibres nerveuses des Oligochèles et les cellules nerveuses relativement assez petites des ganglions antérieurs.

Sur le trajet du cordon nerveux, on voit naître à droite et à gauche

1 Encore ici, je dois remarquer qu'il ne s'agit que des Limicoles. Chez les Terricoles, la système nerveux est un peu plus complexe.

2 Erast Haeckel, De telis quibusdam Astaci fluviatilis, Berolim 1857, p- 17. — Ueber die Gewebe des Flusskrebses, Mùller's Archiv 18-77, p. 479 et suiv.

de nombreux rameaux qui se rendent à la paroi du corps. 11 en naît souvent un grand nombre dans un seul segment. Je ne sais s'il faut les considérer tous comme des nerfs, ou bien s'il faut voir dans une partie d'entre eux tout au moins des brides analogues à celles qui unissent l'intestin à la paroi du corps. Quoi qu'il en soit, on ne voit jamais les grosses fibres du cordon nerveux quitter ce cordon pour entrer dans ces branches latérales.

De la partie antérieure des ganglions sus-œsophagiens, on voit naître deux grosses paires de nerfs, dont l'une au moins a déjà été signalée par M. d'Udekem chez le Tubifex rivulorum. Ces nerfs sont assez difficiles à apercevoir chez la plupart des espèces. Cependant, leur étude est comparativement facile chez le Limnodrilus LJojfmeisteri Clap. On reconnaît chez ce ver que ces nerfs se dirigent obliquement vers les téguments contre lesquels ils paraissent s'appliquer. Quelquefois ils se bifurquent avant d'atteindre la tunique musculaire interne. Je ne sais s'il faut considérer ces nerfs comme faisant encore partie du système nerveux central. Ils sont dans tous les cas formés par des cellules toutes semblables à celles qui constituent le cerveau.

Les Tubifex, les Limnodrilus, les Clitellio, les Lumbriculus, les Stylodrilus, les Trichodrilus, les Enchytrseus, les Pachydrilus sont tous dépourvus d'eslomac musculeux, ce qui les distingue clairement des Oligochètes terricoles. Leur système digestif se compose d'un pharynx musculeux, placé immédiatement en arrière de la bouche (pi. 111, fig. 2 et lô, ph.), d'un œsophage (a?) et d'un intestin. Ce dernier est caractérisé par le revêtement de cellules, dites hépatiques, qui donne une couleur foncée à sa surface externe. Ce revêtement de cellules pigmenlaires commence constamment à la même place cbez la même espèce et peut, par conséquent, être utilisé comme caractère différentiel. 11 apparaît, par exemple, au commencement du Vn,e segment chez le Limnodrilus Udekemianus Clap., et le L. Hojfmeisteri Clap., au commencement du VIme chez le Tubifex rivulorum, Lam. (d'après llolfmeister1),

1 Hoffmeister, De vermibus quibusdam, etc. p. 13.

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et chez le Tubifex Bonneti Clap. ; dans la partie postérieure du VIme chez le Lumbriculus variegatus Grube, au commencement du VHmechez le Stylodrilus Heringianus Clap.

On s'accorde généralement à considérer ces cellules pigmentaires comme formant une couche hépatique sur l'intestin. M. d'Udekem les décrit même comme des glandules unicellulaires de deux espèces s'ouvrant directement dans l'intestin. J'ai déjà émis des doutes sur l'exactitude de cette manière de voir, doutes (prune élude plus approfondie n'a fait que confirmer. Ces cellules recouvrent, en effet, non-seulement l'intestin, mais encore le vaisseau dorsal, et cela chez toutes les espèces (v. pi. I, fig. 7, l). (Iloffineisler le savait déjà pour le Tubifex rivulorum, Lam.1) Elles sont souvent beaucoup plus serrées sur ce vaisseau que sur l'intestin. Elles paraissent même plus intimement liées au vaisseau qu'au tube digestif, puisqu'on les voit chez certaines espèces recouvrir ce vaisseau non-seulement dans la partie de son trajet où il repose sur l'intestin, mais encore dans celle où il repose sur l'œsophage. Chez le Lumbriculus variegatus Grube, par exemple, les cellules pigmentaires qui ne tapissent l'intestin qu'à partir du sixième segment, recouvrent déjà le vaisseau dorsal dès le quatrième. Chez ce même ver, on voit les cellules en question recouvrir, en partie tout au moins, les anses vasculaires et leurs appendices aveugles, et chez le Tricliodrilus Allobrogorum Clap. elles forment une épaisse couche sur la moitié dorsale des cinq anses vasculaires qui, dans chaque segment, mettent le vaisseau ventral en communication avec le dorsal. Les rapports intimes des cellules prétendues hépatiques et de l'appareil vasculaire sont d'ailleurs extrêmement évidents chez les véritables Lombrics.

Il est donc très-improbable que ces cellules versent de la bile dans la cavité de l'intestin. 11 est beaucoup plus vraisemblable qu'elles déversent leur contenu dans la cavité périviscérale.

La paroi des vaisseaux est extrêmement mince, mais point homogène. On reconnaît dans son épaisseur de nombreux nucléus, ayant en général une largeur de 0mm,010. Ces nucléus appartiennent sans doute à des

1 Hoffmeister, De verniibus quibusdam, etc, p. 12.

cellules musculaires, disposées circulairement autour du vaisseau, et semblables à celles que je ferai connaître dans le canal déférent des Oligochètes'. Du moins voit-on les vaisseaux contractiles, qui entourent les organes générateurs, prendre une apparence de chapelet pendant le moment de la systole. Cette apparence provient de nombreuses constrictions, dues sans doute à l'énergie des fibres musculaires transversales.

Je laisserai de côté les sacs sétigères, dont la structure a été suffisamment étudiée par M. d'Udekem2, mais j'ajouterai quelques mots sur les dissépiments (muscles diapbramatiques d'Udekem) qui divisent la cavité périviscérale en un grand nombre de chambres. Ces dissépiments sont de véritables cloisons musculaires, toujours placées au point de jonction de deux segments consécutifs, et assez développées pour pouvoir produire une constriction de l'intestin. Ils présentent l'apparence d'un élégant réseau musculaire , dans lequel dominent les fibres circulaires (ou au moins des fibres très-obliques par rapport à la paroi du corps). Ce réseau est déjà distinct chez les ïubifex, les Limnodrilus, etc., mais il est surtout très-élégant chez les embryons du Lumbricus ferrester Lin. (L. agricola Hoffm.) et du Lumbricus anatomicus Dugès (L. communis Hoffm.). Les mailles de ce réseau sont peut-être généralement fermées par une membrane très-transparente, bien que la cloison présente l'apparence d'un véritable crible; mais il est certain que ça et là quelques ouvertures existent pour permettre la circulation du liquide périviscéral. Lorsqu'on suit avec quelque attention les mouvements des corpuscules tenus en suspension dans ce liquide, on remarque qu'ils suivent de préférence deux chemins pour passer d'un segment à l'autre: arrivés au niveau de la cloison, ils rasent, ou bien l'intestin, ou bien la paroi du corps. Dans le premier cas, ils passent entre le bord libre du dissépiment et la couche glanduleuse de l'intestin ; dans le second, ils traversent des ouvertures ménagées dans le dissépiment près de son bord adhérent.

1 Voyez en [inrlicul ier le paragraphe concernant le ïubifex Honneti. 8 Histoire naturelle du ïubifex, p. 9-12.

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Genre TUBIFEX Lam.

(SjENUKis Hoffm.)

diagnose. Oligochôles munis d'une seule paire de réceptacles séminaux, s'ouvrant au X°" segment (ou au IXm"), el d'une paire de pénis s'ouvrant au XIme (ou au X™*). Canal déférent simple de chaque côté, emboîté dans l'oviducle, élargi dans sa partie inférieure, sur laquelle vient se greffer une vaste vésicule séminale. Vaisseau ventral unique, mis en communication avec le vaisseau dorsal par une double paire d'anses vasculaires dans chaque segment (sauf les segments antérieurs, qui n'en ont qu'une seule). Un cœur transverse au VIII"" (ou au VIIme) segment, en outre trois anses contractiles non dilatées sur les organes générateurs. Pas de réseau vasculaire situé entre la couche musculaire longitudinale et la couche musculaire transversale de la paroi du corps. Soies disposées en deux rangées de chaque côté, la supérieure formée de crochets bifides el de soies capillaires, l'inférieure de crochets bifides seulement.

On ne connaissait jusqu'ici qu'une seule espèce de Tubifex d'eau douce bien caractérisée: le Tubifex rivulorum Lam.', que M. d'Udekem a pris pour objet d'une monographie très-soignée. Des deux autres espèces susceptibles d'être retrouvées, l'une, le Sœnuris lineata Hoffm. (Lumbricus Uneatus O.-F. Mûller), est une espèce marine, l'autre, le Sœnuris neurosoma Frey et Leuck., ver marin également, ne peut appartenir au genre Tubifex, puisqu'il est dépourvu de soies capillaires. C'est donc ou un Limnodrilus ou un Clitellio.

Le Tubifex qu'on trouve répandu dans les environs de Genève, en particulier dans la Seime, d'où proviennent les individus étudiés par moi., est très-proche parent du Tubifex rivulorum. Je n'aurais même pas hésisté à le considérer comme identique avec ce dernier, sans l'existence de la monographie si soignée de M. d'Udekem. Mais le ver de la Seime présente quelques particularités anatomiques beaucoup trop évidentes pour avoir pu échapper à un observateur aussi scrupuleux que M. d'Udekem. Je pense donc devoir considérer cet animal comme une espèce distincte à laquelle je donne le nom de :

1 On considère généralement le Sœnuris varirgata Hoffm. (De vermibus quibmdam, etc., p. 9) comme synonyme du Tubifex étudié par M. d'Udekem. Je montrerai plus loin que cetto synonymie est douteuse.

Tubifex Bonneti, Clap.

diagnose. Tubifex présentant un cœur iransverse au VIIIrae segment et muni d'un pénis exsertile pyriforme, à surface granulée ; 80 à 100 segments. Longueur: 3-3 V* centim. Habite la Seirae près de Genève.

Le Tubifex Bonneti se dislingue donc du Tubifex rivulorum par l'existence constante d'un cœur transverse au VIIIrae segment, tandis que chez le Tubifex rivulorum cet organe se trouve placé au VIIme, d'après les dessins et la description de M. d'Udekem. L'organe copulateur offre, en outre, une forme très-caractéristique (v. pi. H, tig. 5-1-4). Enfin, la vésicule séminale présente une disposition entièrement différente de celle que M. d'Udekem décrit chez le Tubifex rivulorum, mais j'avoue que sons ce dernier point de vue, je suis tenté de croire à une erreur de la part de cet observateur, du reste, si exact. J'ajouterai que le Tubifex Bonneti est constamment plus petit que le Tubifex rivulorum, sa longueur ne dépassant pas 3 ys centim. et son diamètre n'atteignant guère que la moitié de celui du ver figuré par M. d'Udekem. Le nombre des segments varie de 80 à 100' chez les adultes. Ce ver n'a point l'habitude de s'enrouler en spirale lorsqu'il est tiré de son tube, habitude qui parait très-caractéristique du vrai Tubifex rivulorum, puisqu'elle est mentionnée par Millier, Lamarck, lloffmeister, Grube, d Udekem ; bref, par tous les auteurs qui se sont occupés de ce ver. J'ai dédié ce Tubifex à Charles Bonnet aux observations duquel il servit sans doute de sujet. C'est le Tubifex le plus répandu dans les environs de Genève. Bonnet9 le nomme «petite espèce de vers sans jambes qui se loge dans des tuyaux faits de boue. »

Système circulatoire. Le vaisseau dorsal contractile est immédiatement appliqué sur l'intestin, qu'il déprime sur la ligne médiane. A

1 Ce nombre est peut-être quelquefois plus considérable. M. Hoffmeister compte, en effet, 140-160 segments chez son Sœnuris variegala, que j'ai quelques raisons de considérer comme synonyme du Tubifex Bonneti.

» tnseclologie. Edit. in-4°. Neucbâtel MDCCLXXIX, p. 234.

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l'extrémité antérieure il se bifurque, donnant naissant à deux rameaux, qui vont se réunir au-dessous pour former le vaisseau ventral. Dans les premiers segments on n'observe qu'une seule paire d'anses mettant en communication le vaisseau ventral avec le vaisseau dorsal. Mais à partir du point où l'intestin se recouvre de cellules pigmentaires, on observe deux paires d'anses par segment. Ces deux paires ne sont point semblables. L'une embrasse étroitement l'intestin (pi. IV, fig. 5, ai.); je l'appelle anse intestinale. L'autre (fig. 5, ap.) est appliquée contre la surface interne de la paroi du corps. Je l'appelle anse périviscérale. L'anse intestinale est la plus volumineuse, mais elle est si bien cachée dans le revêtement glanduleux de l'intestin, qu'on a souvent beaucoup de peine à la découvrir. Cependant, lorsque le ver est placé de profil sur le porte-objet, on parvient assez facilement à trouver le point où cette anse naît du vaisseau ventral. Chez certains individus tout particulièrement favorables à l'observation , on croit apercevoir en outre de nombreux vaisseaux dans la paroi de l'intestin. Si ces vaisseaux existent réellement, ils naissent sans doute de celte anse intestinale. Je puis affirmer, dans tous les cas, qu'ils ne vont point se verser dans le vaisseau ventral. En effet, lorsque le ver est placé en profil dans une position convenable, il reste un petit intervalle entre le vaisseau ventral et l'intestin. On peut alors s'assurer qu'il ne sort de ce vaisseau que les deux paires d'anses sus-mentionnées.

Tandis que l'anse intestinale est placée dans la région médiane de chaque segment, l'anse périviscérale (pi. IV, fig. 5, ap.) en occupe la partie postérieure. Dans la plus grande partie de la région antérieure et dans la région médiane du ver, cette anse périviscérale forme de chaque côté du corps un arc légèrement sinueux. Mais à mesure qu'on s'approche de la partie postérieure du ver, les sinuosités de celle anse deviennent plus apparentes, et dans le tiers postérieur de l'animal, le vaisseau finit par présenter le parcours assez complexe que j'ai ligure planche IV, fig. 5, ap.

Le grand développement de l'anse périviscérale dans la partie postérieure du ver m'engage à considérer ce vaisseau comme intimement

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lié à l'oxygénation du sang. C'est une véritable anse respiratoire. On sait, en effet, que les Tubifex vivent enfoncés dans la vase des ruisseaux, faisant saillir au-dessus de celte vase le tiers postérieur de leur corps, qui s'agite continuellement dans l'eau par un mouvement d'ondulation. Ce phénomène, déjà observé par Bonnet et O.-F. Mûller, a été revu par tous les observateurs. Il est naturel d'attribuer à ce mouvement continuel de la région caudale un rôle dans la respiration. Sans doute, une partie de l'oxygénation du sang s'opère au travers de la paroi intestinale, l'eau entrant librement dans l'intestin par l'anus, mais il est également probable que l'anse intestinale, dont la situation est relativement superficielle, a sa part dans l'exercice des fonctions respiratoires.

L'anse périviscérale du VHIme segment (7e séligère) est très-dilalée, c'est elle qui forme le cœur transverse. En outre, les anses périviscérales des segments X, XI et XII, sans être particulièrement dilatées, sont animées de pulsations au moins à l'époque de la maturité sexuelle. Celle du XIme segment offre à cette époque un développement extraordinaire, puisqu'elle étend ses sinuosités dans les segments suivants, parfois jusqu'au XVIme. Cela provient de ce qu'elle est logée dans la paroi du cœcum dissépimenlal, dans lequel sont renfermés le testicule et les œufs. Nous reviendrons plus lard sur ce fait.

Cette description du système vasculaire du Tubifex Bonnet i Clap., parait au premier abord s'éloigner considérablement de celle que M. d'Udekem a donnée du système vasculaire du Tubifex rivulorum Lam. Toutefois, les seules différences importantes sont: 1° l'existence du cœur au VIII1110 segment chez le Tubifex Bonneti, et non au VHme comme chez le Tubifex rivulorum; 2° la présence chez le Tubifex Bonneti de l'anse intestinale, dont M. d'Udekem ne parle pas chez le Tubifex rivulorum. Ces différences sont peut-être moins importantes qu'elles ne le paraissent. La première est en relation intime avec une autre différence relative aux organes générateurs. Nous verrons que chez le Tubifex Bonneti le canal déférent vient s'ouvrir à l'extérieur au XI'»e segment. M. d'Udekem place celle ouverture chez le T. rivulorum au Xme,

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tandis que Hoffmeisler l'indique bien comme moi au XIme. Celte discordance dans les indications ne provient point de ce que M. d'Udekem n'aurait compté que les segments sétigères et omis dans son compte le segment céphalique achète. Ses figures ne permettent aucun doute à cet égard. 11 faut donc admettre ou bien que la position âv\ cœur transverse et celle de l'ouverture sexuelle sont sujettes à variation, ou bien que M. d'Udekem a fait erreur dans son calcul, ou bien enfin que les deux espèces n'ont pas exactement le même nombre de segments entre la bouche et le cœur transverse. De ces trois hypothèses, la première doit être décidément rejetée, car je n'ai pas constaté une seule fois la moindre variation dans la position du cœur ni des organes générateurs. M. d'Udekem admet également ses chiffres VIII (cœur) et X(poresexuel) comme parfaitement constants. Hoffmeisler fait de même pour son chiffre XI (organe mâle, appelé par lui oviducte). Nous examinerons plus loin laquelle des deux dernières alternatives a le plus de vraisemblance.

La seconde différence qui semble existerenlrelesorganes circulaloires des deux Tubifex est sans doule encore moins réelle. 11 est fort vraisemblable que l'anse intestinale existe chez le T. rivulorum aussi bien que chez le T. Bonneti, mais qu'elle a échappé à M. d'Udekem. Elle est, en effet, assez difficile à trouver, perdue qu'elle est dans la couche pigmenlaire du canal intestinal. Si l'analogie avec les Stylodrilus elles Lumbriculus ne m'avait conduit à chercher l'anse intestinale chez les Tubifex et les Limnodrilus, il est probable que je ne l'aurais jamais aperçue chez ces deux genres.

Avant d'abandonner le système vasculaire du T. Bonneti, j'ajouterai qu'il est quelquefois envahi par un petit parasite. Cel organisme (pi. II, fig. 6) est probablement un végétal unicellulaire. Il se présente sous la forme de petits corpuscules ovales ou réniformes, dont la longueur varie de O'^^OOG à 0,0U2. Dans l'intérieur on croit voir un fil enroulé. Ces pelits corpuscules s'attachent en quantité innombrable à la

paroi des vaisseaux.

Organes segmentaires. Les organes excréteurs, auxquels M. Williams a donné le nom de segmentai Organs, paraissent être conformés exactement comme ceux du ïnbifex rivulorum, que M. d'Ldekem a décrits avec soin. Je renvoie donc à la description de ce savant'. J'ajouterai seulement que ces organes font constamment défaut dans les segments I à VU et IX-XII. Dans le Xme, ils sont remplacés par le réceptacle de la semence et dans le XIme par le canal déférent. Il n'est du reste pas rare, surtout dans la partie postérieure du ver, de voir les organes segmentaires faire défaut dans un ou plusieurs segments. Dans ce cas-là, le tube cilié de l'organe seginentaire le plus voisin pénètre dans les segments privés de leur organe normal et s'y entortille autour du vaisseau ventral. Dans le VH,ne segment qui est normalement privé de son organe segmentaire, on trouve toujours le vaisseau ventral entouré par les circonvolutions d'un tube cilié. Ce tube cilié est une partie de l'organe segmentaire du XIIIn,e segment. On trouve de la même manière le vaisseau ventral du IXme segment entouré par les circonvolutions de l'organe segmentaire du VIIImc segment.

Organes générateurs. Appareil mâle. Les organes mâles sont composés des glandes préparatrices ou testicules et de l'appareil déférent.

Les testicules sont au moins au nombre de deux chez les individus mûrs. Souvent il y en a trois. Le premier testicule se développe dans le neuvième segment à la face antérieure du dissépiment qui sépare le neuvième segment du dixième. A sa surface s'étend l'anse périviscérale du IX11"1 segment. Le second testicule se forme à la face postérieure du dissépiment qui sépare le Xnic du XI segment. Il augmente rapidement de volume et ne tarde pas à atteindre le dissépiment XI XII. Celui-ci cède devant la pression et forme une gaine en forme de sac autour du testicule qui le refoule. Ce testicule et sa gaine ne tardent pas à envahir les segments suivants, en se glissant toujours entre l'intestin et les dis-

1 Histoire naturelle <lu Tubifex, p 17-19.

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sépimenls. C'est ainsi que le leslicule finit par occuper non-seulement le XIme segment, mais encore le XII"»', le XIU"ie, le XIV,ne, quelquefois même le XVme, tout en subissant un étranglement à chaque dissépimenl. La gaîhe entraîne avec elle l'anse périviscérale contractile du Xlnie segment, anse qui subit, par conséquent, un développement proportionnel à l'allongement du second testicule.

J'ai dit qu'il existe parfois un troisième testicule. Celui-là se développe dans l'épaisseur du dissépiment XI/XII, et il se glisse a côté du précédent dans une gaîne spéciale.

Ces différents testicules ont tous la même apparence. Ce sont des sacs ta paroi mince, grisâtre, variée de taches jaunes. Ils renferment des zoospermes dans tous les stades d'évolution.

Chez le T. rivulorum, M. d'Udekem ne signale qu'un seul testicule placé an YIII"ir segment. C'est celui que nous trouvons dans le T. Bonneti au IX""', la différence de notation pour les deux espèces étant toujours la même que pour le cœur. Or, ce testicule du IXmo segment est de beaucoup le moins important quant au volume chez le T. Bonneti. Je ne serais donc point étonné que le second testicule existât aussi chez le T. rivulorum. Cela me semble d'autant plus probable que M. d'Udekem indique, à la place où devrait se trouver ce second leslicule, une vaste poche remplie de zoospermes, poche qu'il croit greffée sur les canaux déférents et qu'il considère comme une vésicule séminale. Or, cette prétendue vésicule séminale pourrait bien être la même chose que ce que j'ai nommé le second testicule. Il est, dans tous les cas, parfaitement certain que chez le T. Bonneti l'organe en question est un vrai testicule et nullement nue vésicule séminale. Il est entièrement indépendant du canal déférent.

Lorsque les zoospermes sont arrivés à maturité, les testicules les déversent, sans doute par déchirure, dans la cavité périviscérale. On trouve alors les zoospermes, fixés sur leurs sphères de développement, flottant librement dans le Xme et le XIme segment.

Le canal déférent est conformé sur le plan de l'organe segmentais,

dont il n'est qu'une simple modification, comme je l'ai démontré ailleurs*.

Il est composé des trois parties déjà distinguées par M. d'Udekem : l'entonnoir vibratile, le tube cilié, et la partie dilatée que j'appellerai l'atrium. Cette dernière communique avec l'appareil copulateur. L'entonnoir cilié est engagé dans le dissépiment X/XI. Sa cavité est donc béanle dans le Xme segment, tandis que l'ouverture externe de l'appareil est placée à côté des soies ventrales du XIllie segment. Celle disposition est parfaitemenl semblable à celle des organes segmentaires. A l'époque de la maturité sexuelle, on trouve l'entonnoir rem pli par des zoospermes engagés entre les cils de l'ouverture. Tant qu'il est dégarni de zoospermes, il présente l'apparence d'une coupe, comme je l'ai représenté pi. II, fig. 1 e. Mais dès que les zoospermes sont engagés entre les cils, le bord de la coupe se renverse et celle-ci prend l'apparence que j'ai figurée pi. I, fig. 4 e du Limnodrilus Udekemianus Clap.

Le tube cilié est un long conduit, formant un grand nombre de circonvolutions (pi. II, fig. 1 f) dans le onzième segment. En général, ces circonvolutions se glissent dans la gaine du second testicule et pénètrent avec elle jusque dans le douzième segment. Ce tube a un diamètre total de 0mm,02. Il est cilié à l'intérieur. Un grossissement de deux cents diamètres, et même moins, fait reconnaître dans cet organe des stries transversales (fig. 1 f) très-régulièrement espacées. Au premier abord j'ai été tenté de considérer ces stries comme l'expression de rangées circulaires de cellules épithéliales, portant les cils vibratiles de l'intérieur. Cependant, l'emploi de forts grossissements et l'usage de divers réactifs (acide acétique, teinture d'iode, etc.) m'ont fait reconnaître combien celte interprétation était erronée. Les stries transversales sont, en effet, formées par les limites de fibres unicellulaires et fusiformes disposées en cercle autour de la cavité axiale. Chaque fibre étant fusiforme, l'anneau qu'elle forme par sa courbure circulaire est plus élevé d'un côté que de l'autre. Toutefois, les anneaux sont super-

1 Recherche* anatomiques sur les Annélides, etc., p. 28-31.

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posés (pi. II, fig. 2) de telle manière que la parlie la plus élevée de chacun d'eux (a, a) repose toujours sur la parlie la moins élevée (b, 6') de l'anneau qui précède, ce qui permet à la succession de ces anneaux de constituer un véritable cylindre. La parlie la plus large de chaque cellule est occupée par un nucléus large de 0",m,018. La partie de chaque cellule qui louche à la cavité axiale du tube cilié, est recouverte par une cuticule portant les cils vibra tiles.

L'atrium (pi. II, fig. 1 c) n'est que la parlie inférieure et dilatée du canal déférent. Sa paroi est composée de trois couches. La plus externe (rf) est une couche homogène fort épaisse. La seconde est une couche membraneuse fort mince, et enfin la troisième est formée par d'assez grandes cellules épithéliales, couvertes de cils vibratiles. Cet atrium aboutit à l'organe copulaleur que je décrirai après avoir parlé de l'appareil femelle.

Enfin pour terminer ce qui concerne l'appareil déférent, il me reste à mentionner un organe auquel, à défaut de meilleur nom, je donne celui de vésicule séminale, bien que je l'aie trouvé toujours vide de zoospermes. C'est une vaste poche (pi. II, fig. 1 g) qui est greffée sur l'atrium d'une manière réellement très-remarquable. La membrane de cette vésicule est en continuité de tissu avec les deux couches internes de l'atrium, mais pas avec la couche externe. Celle dernière présente donc une perforation, à travers laquelle la communication s'établit entre la vésicule séminale et l'atrium. Tout autour de cette perforation, la tunique exlerne est très-renflée (pi. II, fig. 1 cl). De là, l'apparence d'un anneau étranglant la vésicule séminale. Ce n'est donc pas sans raison que je me sers de l'expression de greffe pour désigner ce mode d'union si remarquable. L'anneau de la tunique exlerne de l'atrium embrasse la vésicule séminale, comme les lèvres de l'écorce d'un arbre embrassent le bourgeon greffé. La vésicule séminale esl tapissée à l'intérieur de grandes cellules épithéliales, dépourvues de cils vibratiles. Ces cellules ont une apparence beaucoup plus succulente que l'épilbélium de

l'atrium. Celte apparence s'étend cependant à la partie de l'atrium la pins voisine du point où la greffe a lieu.

Appareil femelle. L'appareil femelle se compose d'un ovaire, d'un oviducte et d'une paire de réceptacles de la semence. L'ovaire est double et placé dans le XIme segment (M. d'Udekem le place au Xme chez le T. rivulorum). Chaque ovaire est pyriforme et adhère par son extrémité amincie à la face postérieure du dissépiment X/XI. Il est formé par l'agglomération d'une multitude d'ovules larges de 0mm,015. Les œufs arrivent successivement à maturité. Ceux qui occupent la partie postérieure de l'ovaire se développent avec plus de rapidité que les autres. Lorsqu'un de ces œufs a atteint 20 ou 50 fois le volume d'un des ovules constituant la masse de l'ovaire, il se trouve pressé contre le dissépiment XI XII. Il s'engage alors entre le second testicule et la gaine lubuliforme que ce dissépiment lui fournit. Bientôt un second œuf prend le même chemin, puis un troisième et ainsi de suite. C'est ainsi qu'un grand nombre d'œufs se trouvent engagés entre le testicule et la gaine dissépimenlale. Ces œufs finissent même par distendre celte gaine bien plus que ne le faisait le testicule, et ils en refoulent parfois le fond jusque dans le XVIme et même le XVIIme segment. Il résulte de cette disposition remarquable que le testicule a l'air emboîté dans un ulricule qui renferme les œufs. C'est ce qui a pu faire dire à M. d'Udekem que la vésicule séminale (il faut lire sans doute : le second testicule) esl invagïnée dans la matrice. Celte expression est parfaitement exacte si l'on considère la gaine fournie par le dissépiment XI/XII comme constituant uni' matrice. Mais celte manière de voir n'est pas parfaitement justifiée, puisque celle gaine est formée généralement par la pression du testicule avant qu'il y ait d'œufs arrivés à maturité. Je me contente donc de lui donner le nom de gaine dissépimenlale en lui attribuant pour (onction de protéger le testicule cl les œufs. Mais il ne faut pas oublier que cette gaine est largement béante dans le onzième segment et que les omis mûrs doivent être, par suite, considérés comme flottant dans la cavité périvisccrale.

SUR r.KS OLIGOCHÉTES. 23

L'ouverture par laquelle les œufs arrivent à l'extérieur n'esl point facile à trouver chez les Tubifex. M. d'Udekem1 a été le premier à soupçonner que l'oviducte imaginait complètement le canal déférent, ou du moins l'atrium. Celle manière de voir est sans doule exacte. On remarque, en effet, que la tunique externe (pi. II, fig. 1 cl) de l'atrium épaisse de0""",008 n'est poinl adhérente .à la tunique médiane. Il subsiste entre elles un espace, dans lequel les œufs parviennent vraisemblablement à se glisser. Il n'existe, cependant, aucune communication directe entre cetoviducte et la gaine qui renferme les œufs. Il fa ut donc admettre qu'au moment de la poule l'anneau et (fig. 1) s'ouvre largement el saisit les œufs dans le onzième segment. Sans doule, il serait à désirer qu'on put surprendre un œuf au passage. Mais c'est à peine vraisemblable qu'on puisse y parvenir, et l'on en restera sans doute toujours aux conjectures. Il est, dans tous les cas, remarquable que les genres Tubifex et Limnodrilus, c'est-à-dire les seuls dans lesquels je n'ai pu réussir à découvrir d'oviducte spécial, sont aussi les seuls qui présentent celle disposition remarquable d'un atrium à double tunique.

Si les œufs se glissent réellement au dehors, en passant entre la tunique moyenne et la tunique externe de l'atrium, il faut trouver à côté de l'ouverture du canal déférent une seconde ouverture destinée à livrer passage aux œufs. Éludions donc à ce point de vue l'appareil copu la leur.

Le pore sexuel (pi. II, fig. 3o) est une ouverture placée à la partie ventrale du onzième anneau, un peu en arrière des soies de la rangée ventrale, qui persistent même chez les individus arrivés à maturité sexuelle. Celle ouverture donne accès dans une poche (fig. a) qui est formée par une duplicature des téguments. Dans cette poche se trouve placé l'organe copulateur. Cet organe esl pyriforme, à surface rugueuse. Il est composé d'une massue centrale (fig. 3 c), percée d'un canal axial (fig. 3-4 /') pour la sortie des zoospermes, et d'une tunique d'enveloppe

1 Histoire naturelle des Tubifex, p. 25.

24 RECHEKCHES ANATOMIQUES

(fig. 3-4 b). Dans celte dernière, on peut distinguer deux couches, l'une fort épaisse (fig. 3 m), interne et incolore, sans doute de nature musculaire, l'autre corticale, mince et couverte de rugosilés,qui lui donnent une couleur brunâtre. Cette seconde couche s'étend depuis la ligne b" jusqu'à l'ouverture i (fig. 5 et 4). Entre la massue centrale et la tunique d'enveloppe existe un espace g (fig. 5 et 4). Cette conformation remarquable de l'organe copulateur peut lui permettre, soit d'introduire la semence dans les réceptacles d'un autre individu par le canal f, soit de déposer les œufs. Ces derniers, qui se glissent entre la paroi externe (oviducte) e et la paroi interne d de l'atrium, arrivent, en effet, dans l'espace g, et peuvent de là passer au dehors par l'ouverture ». Il est bon de remarquer que soit la copulation, soit la ponte sont facilitées parla circonstance que l'organe copulateur est exsertile. Non-seulement l'organe tout entier peut saillir par le pore sexuel, mais encore la massue centrale, qui constitue l'extrémité de l'appareil déférent, ou le pénis par excellence, peut faire saillie par l'ouverture de la tunique d'enveloppe (pi. Il f'g. 4).

Pour terminer ce qui concerne l'appareil femelle, nous n'avons plus qu'à mentionner le réceplacle de la semence. Cet organe est une poche conformée essentiellement comme celle que M. d'Udekem adécrilesous le nom inexact de glande capsulogèiie chez le T. rivulorum. Chaque réceptacle s'ouvre auprès des soies ventrales du X"'e segment (du XIraochcz le T. rivulorum, selon M. d'Udekem). On rencontre, mais rarement, dans ces réceptacles un Opalinide parasite, appartenant au genre Pachydermon. Le plus souvent ils sont ou vides ou remplis de zoospermes.

Il semble exister plusieurs différences importantes entre les organes générateurs de T. Bonneti et ceux du T. rivulorum, si j'en juge par les descriptions de M. d'Udekem. D'abord tous les organes paraissent être plus avancés d'un segment chez le T. rivulorum, puis ce ver paraît dépourvu de l'organe copulateur rugueux que j'ai décrit eu détail. Une autre différence concernant la vésicule séminale serait d'une bien plus haute importance, s'il devait se confirmer qu'elle existe réellement.

SUR LES OLIGOCHÈTES. 25

Nous avons vu on effet que chez le T. Bonneti chaque appareil déférent possède sa vésicule séminale propre greffée sur L'atrium. Chez le T. rivulorum au contraire, il existerait d'après M. d'Udekem une vésicule séminale impaire placée sur la ligne médiane et greffée d'un côté sur l'atrium de droite, de l'autre sur celui de gauche. Je suis en mesure d'affirmer que chez le T. Bonneti les rapports réciproques des organes sont bien tels que je viens de les décrire, et que l'appareil déférent de droite est entièrement indépendant de celui de gauche. Les deux vésicules séminales, quoique d'une capacité assez considérable, sont le plus souvent entièrement logées dans le onzième anneau. Quelquefois elles se glissent en partie entre le dissépiment XI/XII et l'intestin, jusque dans le douzième, ou bien elles pénètrent avec le testicule et les œufs dans la gaine dissépimentale. Mais toujours elles sont indépendantes l'une de l'autre. C'est ce dont on peut d'ailleurs s'assurer avec facilité en poursuivant le développement des organes générateurs. Chaque vésicule apparaît d'abord comme \m petit bourgeon latéral sur l'un des atrium, qui sont eux-mêmes encore de petite taille. Plus tard apparaît une cavitédans ce bourgeon, dont les dimensions augmentent peu à peu, jusqu'au point de former une vaste poche. Il est donc vraisemblable à nos yeux que M. d'Udekem a confondu le gros testicule impair, que j'ai nommé le second testicule, avec les vésicules séminales placées audessous. 11 aura été ainsi conduit à considérer la vésicule séminale comme impaire et s'élendanl jusqu'au XVIme segment. Sans doute, je me hasarde beaucoup, en soupçonnant une erreur dans les observations d'un savant aussi circonspect. Mais il ne faut pas oublier qu'il s'agit là d'un sujet fort rebelle à l'élude, et ici plus que dans mille autres circonstances, on doit se souvenir de l'adage: En are humanum est.

Je ne puis laisser le genre Tubifex, sans revenir sur les différences qui existent, quant à la numérotation des segments, entre les différents auteurs qui se sont occupés des Tubifex. J'ai indiqué le cœur au VII I"'° segment, M. d'Udekem le place au VIIme. J'ai indiqué les réceptacles de la semence au Xme; M. d'Udekem les place sous le nom de glandes

capsulogènes au IXme; M. Grube1, qui les tient pour des organes mâles, les place également au IXme; mais Iloffmeisler les appelle organa quœdam qlohosa in decimo annulo et les trouve par conséquent, comme moi, au Xme. J'ai indiqué les organes déférents au XIrae segment; M. d'Udekem les place au Xme; M. Grube les indique au lXme segment séligère, c'est-à-dire aussi au Xme, enfin Iloffmeisler, qui considère, de même que M. Grube, ces organes comme des ovaires, les place exactement comme moi au XIme. J'indique le premier testicule au lXme segment, M. d'Udekem le place au Vllln,e. J'indique les ovaires au XIn,e; M. d'Udekem les trouve au Xme. Il ressort de ces exemples, qu'il existe un accord parfait entre les données de M. d'Udekem et celles de M. Grube, qu'il existe une concordance, tout aussi frappante, entre celles de Iloffmeisler et les miennes, mais que tous les chiffres de Hoffmeisler et les mi°ns sont trop élevés d'une unité, lorsqu'on les compare à ceux de M. d'Udekem et de M. Grube. Il parait donc évident, par suite de ce simple fait, qu'il existe deux Tubifex, dont l'un, le T. rivulorum, a été observé par 31. Grube et M. d'Udekem, et l'autre, le T. Bonnefi Clap., par Iloffmeisler et moi.

S'il en est ainsi, on peut s'étonner que je n'aie pas conservé le nom de Sœnuris variegata, proposé par Iloffmeister2. C'est ce queje ne pouvais cependant pas faire sans causer de confusions. Le genre Sœnuris ne peut subsister, puisque Iloffmeisler l'avait créé dans l'illusion qu'il avait affaire à un animal génériquemenl distinct du Tubifex rivulorum de Lamarck. Quant au nom spécifique, il ne l'employait que pour rétablir un ancien nom d'Olto-Fr. Mûllcr. Mais c'est à tort que ce savant croyait retrouver dans son Sœnuris le Lumbricus variegatus de Millier. M. Grube a pensé devoir identifier ce dernier avec son Lumbriculus variegatus, et il a eu parfaitement raison en cela. Le nom pro-

1 Grube. / eberden Lumbricus variegatus Millier' s vmâ die ihm vencandten Ayineliden. Wiegmann's Archiv, 184 i.

2 Dp cermibus quibusdam, etc., p. 9. — Beilnige zur Kenntniss, etc., [>. 195.

SUR LES OLIGOCHÈTES. 27

posé par M. Hoffmeisler ne pouvant plus être employé, j'ai pensé bien faire en dédiant ce ver à Ch. Bonnet qui fut le premier à l'observer.

Genre LIMNODRILUS Clap.

Diagnose. Oligochèles présentant lous les caractères des Tubifex, moins les soies capillaires, el possédant en outre des vaisseaux circulant entre les deux couches musculaires de la paroi du corps.

Les Limnodrilus sont très-proches parents desTubifex, avec lesquels ils vivent enfoncés dans la vase des ruisseaux. Ils font fréquemment saillir, comme eux, leur queue bois de la vase.

1° Limnodrilus Udekemianus1 Clap.

Diagnosg. Limnodrile à réseau sanguin cutané, très-serré. Paroi du corps fort épaisse, pouvant atteindre dans la partie postérieure jusqu'à un sixième de l'épaisseur totale. Dernier tiers du corps varié de brun par des taches pigmentaires qui ont leur siège à la surface interne de la [unique musculaire longitudinale. Organe eopulateur environ trois fois aussi long que large. Consistance rappelant celle d'un Gordius. Environ 160 segments. Longueur 35 à 50 milliin. Dans la Seime près Viilelle (canton de Genève).

Le Limnodrilus Udekemianus est un oligochète de couleur rouge vineuse, susceptible de se roidir à peu près comme le ferait un nématode. Celte roideur remarquable lient à l'épaisseur extraordinaire des téguments. La coucbe musculaire transversale a en effet 0mm,012delarge etlacoucbelongiludinaleO """,0ôi, tandis que le diamètre de l'animal ne dépasse pas 0""\8 dans sa plus grande largeur. Ce ver se reconnaît immédiatement à deux caractères; la coloration brune de son tiers postérieur et la netteté avec laquelle les segments se distinguent les uns des autres, surtout dans la partie antérieure. La coloration lient à l'existence d'un grand nombre de taches pigmentaires sur la face interne de

1 Je dédie celle espèce à M. d'Udekem en commémoration de ses belles recherches anatomiques sur la famille des Oligoclièles.

la tuiii(|ue musculaire longitudinale. Ces taches sont allongées, d'un rouge brun plus ou moins foncé, et groupées de manière à former dans chaque segment trois raies transverses assez évidentes (pi. IV, (ig. 1). Quant aux limites des segments, elles ne sont que très-faiblement accusées à la surface même du corps et si elles frappent immédiatement les veux, cela tient à ce que la couche pigmentaire de l'intestin fait défaut au niveau de chaque dissépiment. L'intérieur du ver paraît, par suite, divisé en une série de tronçons obscurs, séparés les uns des autres par des raies transparentes et incolores.

La partie antérieure du ver (pi. III, lig. 13) est obtuse; le lobe céphalique peu allongé. Les premiers segments offrent une composition incontestable en deux anneaux d'inégales dimensions, dont le plus large porte les soies. A partir du cinquième segment cependant, cette disposition devient de moins en moins évidente et les téguments de chaque segment présentent des plis transversaux nombreux. Les soies (pi. 111, fig. 13, a) sont des crochets bifides disposés par groupes formant deux rangées de chaque côté du corps. Ces crochets sont au nombre de 5 à 8 dans chaque groupe dans la partie antérieure du ver. Plus en arrière on n'en trouve plus que quatre et enfin, dans la partie postérieure, il n'y en a plus que deux.

Système circulatoire. Le système circulatoire de ce ver est extrêmement caractéristique. Il se compose d'un vaisseau dorsal, d'un vaisseau ventral et d'anses vasculaires de trois espèces, dont je nommerai les deux premières, comme «liez les Tubifex, anses intestinales et anses périviscérales, et la troisième, anses cutanées.

Le vaisseau dorsal (pi. IV. lig. 1, d) et h; vaisseau ventral (v) ont un diamètre très-considérable. C'est à eux que la partie antérieure du ver doit sa couleur lie de vin. Le vaisseau dorsal est contractile et chasse le sang d'arrière en avant, comme cela a lieu (liez tous les vers. Dans chaque segment on trouve une anse intestinale et une anse périviscérale. L'anse intestinale (a. i.)esl fort mince et difficile à apercevoir, parce qu'elle est cachée sous les cellules pigmenlàires de l'intestin. Elle

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est logée dans la partie antérieure de chaque segment. L'anse périviscérale (a. p.) est aussi fort mince. Elle est retenue par des brides à la paroi du corps. Dans la partie antérieure du ver, elle embrasse si étroitement le tube digeslif, qu'on croit voir deux anses intestinales dans chaque segment. L'anse péri viscérale occupe comme chez le Tubifex Bonnetih partie postérieure de chaque segment, mais elle ne forme jamais les sinuosités que nous avons décrites chez ce dernier. La partie de l'anse qui avoisinc le vaisseau dorsal est logée dans l'épaisseur même du dissépiment, mais sa partie ventrale est située en avant de lui. La position de celte anse est donc un peu oblique. Les anses périviscérales ne sont généralement point contractiles. Cependant, celle du VIIIme segment (7me sétigère) est extrêmement dilatée en forme de poire, et animée de pulsations rhythmiques, qui doivent la faire considérer comme un cœur. Il en est de même de celle du IXmc segment, un peu moins dilatée, cependant, que la précédente. En outre, les anses périviscérales des trois segments suivants, sans être aucunement dilatées, présentent des pulsations rhylhmiques, au moins à l'époque du développement des organes générateurs.

Les anses cutanées sont beaucoup plus difficiles à étudier que les anses intestinales et périviscérales. Ce sont des vaisseaux nombreux, qui ont leur siège entre la tunique musculaire longitudinale et la lunique musculaire transversale (pi. IV, fig. 1, a. c), ou plus exactement peut-être dans cette dernière. Ce ne sont point, du reste, de simples anses, mais des vaisseax ramifiés, s'anaslomosanl les uns avec les autres. Comme leur diamètre est peu considérable, ces vaisseaux offrent, en général, une couleur assez pâle, qui en rend l'étude fort difficile. Mais lorsqu'ils sont gorgés de sang , on peut reconnaître qu'ils forment un réseau assez serré. 11 est difficile de déterminer d'où proviennent ces vaisseaux. L'analogie avec l'espèce suivante, et surtout avec certains Annélides marins que j'ai étudiés sur les côtes de la Manche, me fait supposer qu'ils naissent du vaisseau ventral pour y revenir. Mais c'est là une simple conjecture. Je n'ai jamais réussi à reconnaître

l'existence de ces vaisseaux cutanés que dans le tiers postérieur du ver environ, c'est-à-dire dans la partie qui ondule dans l'eau. Celte circonstance permet de les considérer avec quelque vraisemblance comme des vaisseaux respiratoires.

Organes segmentaires. Les organes segmentai res sont constitués à peu près comme chez les Tubifex. Leur extrémité interne est élargie en une spatule obliquement tronquée. L'ouverture de l'organe, placée sur le bord de cette spatule, est garnie de cils remarquablement longs. Ils atteignent, en effet, la longueur de 0mm,016, égale au diamètre de la spatule. Le tube cilié est très-en tortillé et entouré d'une masse glanduleuse brunâtre dans le voisinage de l'ouverture externe. On ne trouve point d'organes segmentaires dans les six premiers segments, non plus que dans le IXmc, le Xme, le XIme et le XIÏme. Tous les autres en sont pourvus. Dans le dixième segment, les organes segmentaires sont remplacés par les réceptacles de la semence, et dans le XIme par les appareils déférents.

Organes générateurs. La ressemblance frappante de ces organes avec ceux des Tubifex me permettra de me borner à une description très-sommaire.

Le clitellum ou cingulum est à peine marqué. Les téguments du XIme segment offrent cependant une apparence glanduleuse incontestable à l'époque de la maturité sexuelle.

Le premier testicule est placé dans le IXme segment, le second dans le XI"". Ce dernier peut s'étendre jusqu'au XI Vme ou au XVme segment dans une gaîne fournie par le dissépiment XI/X1I. Ces testicules ont exactement la même apparence que chez le Tubifex Bonneti.

Les deux ovaires pyriformes sont placés dans le Xlme segment, adhérant à la face postérieure du dissépiment X/XI. Les œufs qui quittent l'ovaire s'engagent dans la gaine du dissépiment XI/XII.

L'appareil déférent est composé d'un entonnoirvibralile(pl. I, fig.4e), engagé dans le dissépiment X/XI et béant par conséquent dans le Xme segment, d'un canal cilié, d'un atrium sur lequel est greffé une vésicule

SUR LES OLIGOCHËTES. ôl

séminale, et enfin d'un appareil copulateur. Ce dernier s'ouvre à la surlace ventrale du XIme segment. Aussi longtemps que les organes générateurs ne sont qu'imparfaitement développés, on trouve à côté de celte ouverture les soies ventrales du onzième anneau. Mais ces soies tombent lorsque le ver est près d'atteindre sa maturité sexuelle, et à partir de ce moment, on n'en trouve plus de traces. Le canal cilié, l'atrium avec sa double enveloppe, et la vésicule séminale sont constitués comme chez le Tubifex Bonneli, ce qui me dispense de les décrire. En revanche, l'appareil copulateur mérite une description détaillée.

Cet appareil est logé dans une poche (pi. I, fig. A p), formée par une duplicature des téguments. 11 se compose de deux espèces de manchons emboîtés l'un dans l'autre, et aplatis d'un côté. Le manchon interne est beaucoup plus étroit que l'externe, et adhère à lui par son côté plat ( pi. I, fig. 4 ). 11 est formé par une membrane tabulaire (c") dure, résistante et non flexible. Il s'évase en avant pour se terminer par une ouverture sémilunaire (b). Ce manchon interne renferme le canal déférent (cr). Le manchon externe est formé par une membrane moins résislanle (d") et plissée, qui n'est que la continuation de l'enveloppe externe de l'atrium (d), c'est-à-dire de l'oviduete. Il se termine en avant par une ouverture sémilunaire (&'), concentrique avec celle du premier manchon. Une enveloppe musculaire (/«) donne encore plus de solidité à cet appareil.

En comparant cet appareil avec celui du Tubifex Bonneti, on parvient facilement à établir les homologies. Le manchon interne sert au passage des zoospermes, qui sortent par l'ouverture b. Le manchon externe sert, selon toute probabilité, à l'expulsion des œufs qui sont pondus par l'ouverture b\

Les deux réceptacles de la semence sont de larges poches (pi. I, fig. 5), pourvues d'un long pédoncule et s'ouvrant à l'extérieur par une fente transversale placée un peu en avant des crochets ventraux. Ces poches sont revêtues à l'intérieur d'un épilhélium dépourvu de cils vibra tiles.

2° LlMNODRILUS HOFFMEISTERI1 Clap.

Diagnose. Limnodrile n'ayant que deux paires d'anses vasculaires cutanées dans chaque segment. Paroi du corps plus mince que chez le Limnodrilus Udekemianus. Couleur rouge ou rose tirant sur le brunâtre. Pas de taches pigmentaires brunes. Organe copulaleur 5 ou 16 fois aussi long que large. Individus adultes comptant 55-95 segments. Longueur 25-35 millimètres. Dans le lit de la Seime près Villelte, canton de Genève.

Cette espèce voisine de la précédente peut déjà s'en distinguer sans le secours d'aucun instrument grossissant par sa couleur moins vineuse et par l'absence de celle, raideur que j'ai signalée chez le Limnodrilus Udekemianus. Les individus de grande taille paraissent souvent presque noirs par suite de la coloration foncée des cellules pigmentaires qui entourent l'intestin et le vaisseau dorsal. La loupe et le microscope font bientôt reconnaître d'autres caractères ,. comme l'absence de pigment jaune-brun dans le tiers postérieur et les soies plus grêles (pi. III, lig. 12 a). Ces dernières sont au nombre de six à huit par groupe dans les segments antérieurs. Plus en arrière on n'en trouve plus que quatre à six dans chaque faisceau, nombre qui se réduit ta trois ou (\vu\ dans la région postérieure. Chez les jeunes individus, c'est-à-dire chez ceux qui n'ont guère qu'une quinzaine de millimètres de long, on ne compte même que deux crochets dans chaque groupe dès le premier segment se ti gère.

La cuticule ûu ver présente une rangée transversale de petites rugosités formant une ceinture immédiatement en avant des soies de chaque segment. Celle particularité se retrouve, moins accusée il est vrai, chez l'espèce précédente.

Système vascllaire. Le vaisseau dorsal (pi. IV, fig. G d) et le vaisseau ventral (v) ont un calibre beaucoup plus faible que chez le Limnodrilus Udekemianus. L'anse périviscérale est placée comme chez céder

1 Je dédie celle espèce à M. Boffmeisler, dont les travaux zojlogiqucs ont ji lé les bases de la classification des Oli"oc'iè;es.

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