SYSTÈME NERVEUX

De nombreux auteurs ont étudié les trajets nerveux, et décrit les formes très variables des différents ganglions œsophagiens, chez les Annélides. Faire un historique relatif à cette question serait très long et ne présenterait pas, dans le cas actuel, un grand intérêt.

A ma connaissance, le système nerveux du Branchiomma n’a jamais été décrit. Claparède (8) seul, signale chez une des espèces de ce ce genre qu’il étudie, la présence d’une fibre tubulaire géante dans la région thoracique. En revanche, des genres voisins ont été fort bien étudiés et à ces travaux sur l’anatomie générale du système nerveux chez les Annélides, doivent s'ajouter ceux, plus récents, ayant trait surtout à l’histologie des centres nerveux, chez quelques familles.

Dans le cours de ce chapitre, je me contenterai de comparer les observations que j'ai pu faire, au sujetdu système nerveux du Branchiomma, avec les descriptions se rapportant aux genres les plus voisins.

Dans ce système nerveux, il y a lieu de distinguer deux régions : les centres de la région céphalique, ou cerveau, et la chaîne ganglionnaire ventrale.

Le cerveau du Branchiomma est construit comme celui de la Sabella pavonina décrit par Pruvot (48) dans son mémoire sur les Annélides Polychètes.

Il est logé dans le premier anneau du corps et se compose de quatre masses ganglionnaires de dimensions inégales. Deux de ces masses, situées à la face dorsale, au dessus du tube digestif, constituent les ganglions sus-œæsophagiens proprement dits (PI. II, fig. 37, g.æ&.). Ces ganglions sont placés l’un à côté de l’autre, très près l’un de l’autre, et réunis par une commissure large. (PI. IL, fig. 47, Cm.).

Les deux autres masses sont situées de chaque côte du tube digestif, à gauche et à droite: ce Sont les ganglions œsophagiens latéraux. (PI. IH, fig. 38, g. L.).

Ces derniers sont ovoïdes ; par leur extrémité dorsale, ils sont en rapport avec les ganglions sus-æsophagiens dorsaux et, par leur région inférieure ou ventrale, se continuent directement avec les cordons de la chaîne nerveuse : les ganglions latéraux sont les plus gros. Tout cet ensemble forme un véritable anneau ou collier œsophagien entourant le tube digestif.

De chacun des ganglions sus-æsophagiens médians, se détachent seulement un petit filet nerveux, qui se dirige vers le haut et innerve, de chaque côté de la ligne médiane, les tissus entourant la base de l’are cartilagineux et les différents petits replis qui s’y rencontrent. On sait que ces derniers, d’après la dénomination de Pruvot, ont la valeur de vraies antennes, très réduites.

Quant aux ganglionslatéraux du cerveau, chacun d'eux donne naissance à plusieurs nerfs, dont le plus importantest le nerf branchial. Celui-ci naît à la face antérieure du ganglion latéral ; à son origine, il est assez volumineux, mais, après un trajet très court en avant, il se divise en nombreux rameaux étalés en éventail. Le rameau le plus proche de la ligne médiane va dans le lobe membraneux discoïdal ou palpe : tous les autres se dirigent chacun vers un des filaments branchiaux. Dans chaque tilament, le nerf se divise encore en deux cordons très fins(ainsiquejel’ai décrit et ainsi qu'Oerley (438) l'avait démontré chez les Serpules), situés sur les faces latérales du fllament et appliqués contre les cordons musculaires. Ces nerfs arrivés à l’extrémité du filament branchial, dans le voisinage du point oculaire. se résolvent en de nombreuses branches qui s’insinuent au milieu du tissu conjonctif fibrillaire environnant, et viennent se mettre en communication avec les pointes effilées des éléments visuels. Arrivés à ce niveau, ces nerfs m'ont complétement échappé, je ne puis rien dire de précis au sujet de la terminaison exacte des fibrilles qui sont d’une finesse extrême.

Outre ces gros nerfs branchiaux, les ganglions œsophagiens latéraux, émettent chacun un nerf, plus interne que ce premier nerf branchial et qui se dirige vers la partie antérieure de l'animal : il va se perdre en ramifications, dans les ampoules labiales latérales. Ici encore les fibrilles nerveuses sont entremêlées à des ramifications fibrillaires conjonctives, au milieu d’un plexus vasculaire.

Quant au nerf qui innerve l’organe auditif, il parait provenir de la région postérieure externe du ganglion latéral. Ce nerf est très fin et il est d'autant plus difficile de suivre son trajet, qu’il traverse pour se rendre à l’otocyste, des couches assez épaisses de muscles longitudinaux. Claparède (8) indique, chez Myxicola infundibulum, un nerf qui prend naissance sur les ganglions cérébraux et vient s’étaler en une surface nerveuse, autour d’une fossette située sous les téguments. Il me parait évident que ce nerf correspond au nerf auditif du Branchiomma ; on sait d’ailleurs que Clarapède considérait déjà la fossette qu'il décrit comme un organe des sens.

CHAÎNE NERVEUSE ABDOMINALE. — À l’extrémité postérieure légèrement effilée des ganglions cérébroïdes latéraux, fait immédiatement suite la chaine nerveuse. De chaque côté, en effet, le cerveau est en continuité de substance avec un cordon qui s’étend jusqu’à l'extrémité postérieure du corps. Le cordon nerveux ventral reste distinct de chaque côté. Ce cordon est situé à une faible distance du plan médian et logé contre le cordon musculaire longitudinal, un peu au-dessous de celui-ci. Dans chaque anneau, la chaîne nerveuse se renfle en deux ganglions peu volumineux. Ces renflements ganglionnaires sont placés au-dessus et au-dessous du diaphragme et immédiatement contre ce dernier. Ils sont placés très près l’un de l’autre, réunis par une commissure transversale. Sur des dissections, ils paraissent parfois fusionnés ; mais sur des coupes, il est toujours facile de reconnaître entre les deux commissures un léger espace libre occupé par la membrane diaphragmatique.

La chaîne nerveuse du Branchiomma est donc construite sur le type dit en « échelle de corde ». J’ai représenté, PI. I, fig. 33, une coupe transversale faite au niveau d’une de ces commissures (Cm.).

On rattache habituellement au système nerveux ces éléments particuliers, connus sous le nom de «fibres tubulaires géantes », « fibres colossales »,si bien décrites autrefois par Claparède chez Spirographis Spallanzanit. Ces fibres géantes sont très développés chez Branchiomma : elles s'étendent comme de longs cordons sur la chaîne nerveuse etsont situées en dedans de cette chaîne vers le plan médian de symétrie de l’animal ; au niveau des ganglions, elles passent un peu sur le côté et au-dessus de ceux-ci. Un dessin des « Annélides sédentaires » (8) représente en coupe les fibres géantes chez Br. vesiculosum. Ces fibres ont été étudiées par bon nombre d'auteurs: Rohde (38) en particulier en donne une description complète et détaillée, chez certains types de la famille des Aphrodites. Au point de vue anatomique, je ne puis que confirmer ce qu'a dit Claparède, au sujet du trajet de ces fibres géantes : elles pénètrent dans le cerveau, où elles se ramifient en nombreuses petites branches dont il est facile de retrouver les sections transversales, sur les coupes. Des commissures transverses existent entre ces fibres, en arrière des commissures œsophagiennes. Ce fait paraît assez général. Pruvot (48) dans ses recherches sur les éléments nerveux, se range à l'avis de Claparède, et récemment Cunningham (43) a reconnu la présence de ces commissures chez Spirographis ; les branches formées par les divisions de ces commissures, se continuent dans le cerveau, en ramifications de plus en plus fines.

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Le bouclier et les téguments de la face ventrale reçoivent un filet uerveux très fin, qui se détache du connectif et de la face ventrale de celui-ci. De chaque ganglion sortent deux nerfs. Le premier prend naissance dans la région latérale et ventrale du ganglion. Il se dirige entre la couche musculaire annulaire et le ÉSceu longitudinal, contourne celui-ci et va se distribuer dans les parois du corps. Le second nait au contraire sur la face latérale dorsale du ganglion et s'applique contre le musele longitudinal voisin, qu’il contourne également. J’ai pu ‘suivre le trajet de ce nerf jusqu'à son arrivée sur les parois de l’organe segmentaire. Je crois, d’ailleurs, qu’il continue son trajet jusque dans les rames pédieuses et qu’il se distribue dans les masses sétigères.

La collerette antérieure reçoit ses nerfs des ganglions du premier anneau du thorax.

L’anatomie générale du système nerveux étant connue, il me reste à étudier la structure histologique des éléments qui le composent, et la disposition de ces éléments dans le cerveau, dans les ganglions et dans les cordons commissuraux.

Dans chaque centre ganglionnaire, il existe deux substances qui correspondent aux termes connus de substance corticale et de substance médullaire. A la périphérie, se trouvent toujours des cellules nerveuses alors que le centre est formé par une masse qui se résout en fibrilles entrecroisées en différents sens. Il n’y a donc pas lieu de distinguer ici une substance ponctuée. Entre les paquets de fibres coupées obliquement, on rencontre parfois des fibrilles coupées transversalement, dont les sections forment une masse granuleuse centrale, au milieu des paquets de fibres enchevêtrées. (PL. I, fig. 33).

Les cellules nerveuses du Brañchiomma, m'ont paru être assez constamment multipolaires ; quelques-unes ne présentent cependant qu’un prolongement. Je retrouve ici les deux types de cellules décrites par Rohde (38): les unes sont petites, claires, pyriformes, serrées les unes contre les autres, et leur noyau est granuleux; les autres sont plus grandes, sphériques et généralement isolées.

Rohde figure en outre d'énormes cellules ganglionnaires, mais cet auteur n’ayant pas indiqué les grossissements de ses dessins, il est impossible de se rendre compte des dimensions de ces éléments qui, d’ailleurs, me paraissent ne pas exister chez Branchionma.

Les ganglions supérieurs du cerveau sont toujours mal limités sur les coupes : une lame de tissu conjonctif assez épaisse forme une enveloppe externe à chaque ganglion, mais cette lame d’enveloppe n’est bien apparente qu’à la face ventrale des ganglions, tandis qu’à la face

supérieure, elle est moins accusée et se confond avec les tissusconjonctifs voisins.

J'ai figuré, Planche IT, deux coupes successives de Ia masse sus-@sophagienne (fig. 46 et 47). Sur ces coupes, faites suivant un plan horizontal, non seulement les ganglions sus-æsophagiens sont intéressés, mais aussi la région extérieure des ganglions latéraux qui sont en relations intimes avec les premiers. Ces ganglions coupés tangentiellement forment les deux prolongements figurés à droite et à gauche des dessins.

A la face antérieure et sur la ligne médiane, un léger sillon, marquant la région où s’accollent les deux ganglions cérébroïdes sus-æsophagiens, est occupé par une lame, colorable par les réactifs, et qui est de nature conjonctive. Au milieu de la substance centrale du cerveau, on constate la présence des lacunes que j'ai indiquées plus haut, et qui sont dues aux ramifications des fibres tubulaires géantes.

Les cellules nerveuses du cerveau sont généralement réunies en îlots plus ou moins distincts à la surface des ganglions. Elles forment en particulier vers la face antérieure, sur chaque ganglion, une masse assez volumineuse. Les proiongements de ces cellules se dirigent tous vers la masse centrale où ils paraissent se perdre au milieu de la substance fibrillaire.

Dans les ganglions œsophagiens latéraux, la substance fibrillaire est surtout située dans la région interne, tandis que les cellules nerveuses occupent le côté externe de ces ganglions. Ces cellules sont plongées au milieu dun tissu finement réticulé ; leurs noyaux sont volumineux et sphériques.

Les fibrilles nerveuses ont dans les ganglions latéraux une direction presque constante. Elles sont disposées en paquets plus ou moins gros qui se dirigent de la face dorsale à la face ventrale et viennent se continuer avec les faisceaux fibrillaires du cordon correspondant de la chaîne nerveuse abdominale. Ces ganglions œsophagiens latéraux sont entourés par une lame conjonctive assez épaisse. Les cellules nerveuses ont les dimensions les plus considérables dans la région inférieure des ganglions, et leurs prolongements sont moins apparents. On peut constater néanmoins, sur quelques préparations, la continuité de substance entre les fibrilles nerveuses d’un faisceau central et les cellules nerveuses avoisinantes. La face interne du ganglion est occupée, dans sa région inférieure, par la fibre tubulaire géante qui longe ce ganglion avant de pénétrer dans la masse cérébrale.

Dans les cordons nerveux de la chaîne ventrale, les fibrilles ner-

veuses centrales ont généralement une direction longitudinale ; quant aux cellules nerveuses, elles occupent la région périphérique et sont beaucoup plus nombreuses à la face ventrale du cordon où elles acquièrent leur plus grande taille.

Au niveau des commissures transversales, la chaîne nerveuse présente, comme on sait, deux petits renflements ganglionnaires. Sur une coupe transversale faite à ce niveau (Planche I, fig. 83), on peut constater que les ganglions de la chaîne sont réunis par un filet commissural dont le centre est occupé par des paquets de fibrilles.

La direction de ces paquets de fibrilles est régulièrement horizontale dans la région médiane commissurale. Arrivés au centre de chacun des ganglions, ces faisceaux horizontaux s’étalent et prennent des directions différentes. Le centre des ganglions est occupé par ces fibres nerveuses coupées en différents sens; les ponctuations centrales de la figure 33 de la Planche I sont dues à des fibrilles coupées transversalement. Autour de cette substance fibrillaire centrale, des cellules nerveuses de taille variable occupent les faces latérales des ganglions, et sont disposées dans un certain ordre. À la face ventrale surtout, on trouvera les éléments les plus volumineux, plongés au milieu d’un tissu réticulé, à mailles larges. Ces cellules (PI. II, fig. 48) forment une couche assez épaisse entre la substance fibrillaire et le tissu des boucliers ventraux, qui s'étend jusqu’à la face ventrale du système nerveux.

La fibre nerveuse géante est adossée contre le cordon nerveux ainsi constitué (PI. IL, fig. 48).

Tout l’ensemble de la chaine nerveuse est entouré par du tissu conjonctif dans lequel on distingue de petits noyaux granuleux. La structure des ganglions de la chaîne nerveuse abdominale est la même, dans les ganglions antérieurs et dans les ganglions postérieurs.

Quant aux nerfs, ils possèdent également, dèsleur origine, une région centrale fibrillaire, entourée par des cellules nerveuses.