MUSCLES

Chez Branchiomina comme chez toutes les autres Annélides, les muscles forment deux principales couches : 1° muscles circulaires formant un véritable étui cylindrique situé sous l'épiderme ; 2 muscles longitu?

maux plus internes. Ceux-ci sont représentés par quatre gros faisceaux : deux à la face ventrale, deux à la face dorsale. Ils s'étendent dans toute la longueur de l'animal.

Les deux faisceaux dorsaux se rencontrent sur la ligne médiane et appliquent parfois, l’une contre l’autre, leurs faces latérales internes. Les deux faisceaux de la région ventrale sont toujours séparés l’un de l’autre, leurs faces latérales internes sont généralement assez éloignées, et c’est dans l’espace laissé libre entre les deux muscles ventraux que se trouvent les deux cordons dela chaîne nerveuse.Ces quatre faiseaux musculaires ont à peu près le même développement. Sur des coupes transversales de J’animal, ils se présentent sous forme de masses ovoïdes disposées par paires, symétriquement, de chaque côté du corps auquel ils forment une charpente solide. Ils concourent par leur face interne à la formation des parois de la cavité générale. Cette face interne est souvent concave, tandis que la face externe est toujours convexe. Les muscles du Branchiomma ont, sur les coupes, cet aspect penné plus ou moins net, décrit par beaucoup d'auteurs et qui est suffisamment connu pour qu'il soit inutile d’en donner une description.

L’anneau musculaire annulaire est de beaucoup le moins important. Il occupe la région immédiatement sous-jacente à l’épiderme. Cette couche de muscles annulaires émet, surtout dans le voisinage dela ligne médiane ventrale, des fibres qui vont se perdre dans les tissus voisins. A ce niveau, l’anneau musculaire forme un tissu peu serré à, travers lequel les éléments glandulaires des boucliers peuvent pénétrer pour venir jusque sous la chaîne nerveuse. Ce fait n’est pas particulier au Branchiommu; je l'ai constaté chez Spirographis Spallanzanti, eton a décrit une disposition analogue chez quelques types de Serpuliens et de Cirrhatuliens.

Les faisceaux musculaires du Branchiomma ont été étudiés avec beaucoup de soin par Claparède (8) ; mes observations concordent avec les siennes en ce qui concerne la disposition des fibres et leur anatomie générale. Tous les faisceaux musculaires doivent être considérés comme formés par la réunion de longues fibres anastomosées etenchevêtrées les unes dans les autres. Sur les coupes transversales, ces fibres présentent une section d'aspect différent suivant la région où elles ont été coupées ; elles ne possèdent pas en effet sur toute leur longueur, la même épaisseur. Habituellement elles montrent une section transversale régulièrement allongée, triangulaire, rectangulaire ou polygonale ; je reviendrai plus loin sur leur structure.

Tous les zoologistes connaissent la discussion élevée entre de

ro

Quatrefages (34) et Claparède (8) sur la question de savoir si des raphés musculaires existaient au niveau de chaque segment ; le premier de ces auteurs disant que les fibres musculaires n'avaient que la longueur des segments et s’inséraient sur des raphés intersegmentaires, raphés dont l'existence était niée par Claparède. Il parait aujourd'hui démontré que les muscles longitudinaux chez lPadulte s'étendent d’un bout à l’autre du corps de l’animal, sans aucune interruption ; la division des muscles en segments, après avoir existé dans les premiers phénomènes de développement, disparaît de bonne heure. Dans une note préliminaire, publiée dans les « Archives de Biologie Italiennes », M. Emery (48) étudiant la régénération des segments des Annélides et parlant des quatre faisceaux musculaires longitudinaux s'exprime ainsi: « Lors de leur formation, ces muscles sont partagés en : segments métamériques ; sur les sections longitudinales, on les voit séparés les uns des autres par de fines lignes transversales. Plus tard, les fibres musculaires s’allongent, pénètrent dans les seoments voisins. Les limites des segments s’effacent ainsi et les cordons musculaires deviennent continus sur toute la longueur du corps ».

En ce qui concerne Branchiomma, dont je n’ai pu examiner que des échantillons adultes, je n’ai jamais reconnu la présence des raphés interseementaires de de Quatrefages (584). Les faisceaux musculaires s'étendent dans toute la longueur du corps, sans subir ni déviation, ni étranglement. La simple inspection d’une coupe longitudinale, horizontale ou sagittale de l’animal adulte, ne laisse aucun doute à cet

égard. (PI. I, fig. 31-82. — PL. IL, fig. 44-45). J'ai retrouvé chez Branchiommea le tissu intra-musculaire signalé et décrit par Claparède (8). Ce tissu, très développé surtout dans la région thoracique, est d'apparence fibrillaire et de nature conjonctive.

E. Rohde (57) à nié la présence de ce tissu intermusculaire chez Spirographis où Claparède l’a décrit, mais il le figure et le décrit chez d’autres Polychètes: Polynoe, Eunice et surtout Chetopterus. Il le considère comme un produit secondaire des cellules musculaires.

J'arrive maintenant à l’étude histologique des éléments musculaires. Pour cette étude, il est absolument indispensable d'opérer des dissociations. Les dissections recommandées à l’aide d’aiguilles fines ne donnent que des résultats médiocres; le traitement à l’acide osmique très faible, pendant plusieurs jours, huit au moins, permettra de faire par simple dilacération, des dissociations montrant les éléments isolés et complets.

Ainsi isolées, les fibres musculaires présentent les caractères sui-

vants : elles ont la forme générale d'un ruban aplati et tordu. Les faces latérales de ces fibres présentent des expansions. Parfois celles-ci sont nombreuses et le bord de la fibre présente de fines dentelures; dans d'autres cas, au contraire, chaque fibre n’a qu’un ou deux de ces prolongements. Les fibres se présentent souvent avec des plissements plus ou moins réguliers que j'ai cherché à représenter fig. 30, Planche I, et leurs extrémités sont presque toujours effilées. Sur les préparations obtenues en fixant par l'acide osmique, les lambeaux détachés de animal vivant, on constate beaucoup de ces plissements; ils sont bien moins nombreux sur des dissociations de muscles provenant d'animaux morts en extension dans l’alcool faible. Parfois, sur le trajet de ces fibres se trouve un noyau toujours difficile à apercevoir. malgré la coloration par les réactifs et, sur de nombreuses fibres dissociées, il m’a été impossible de découvrir trace d’élément nucléaire. Quand il existe, ce noyau est ovale, allongé dans le sens de la fibre et situé à la surface de celle-ci.

Si on s'adresse aux fibres de la couche des muscles annulaires, on rencontre des éléments semblables à ceux que je viens de décrire et appartenant aux muscles longitudinaux ; souvent sur les fibres annulaires, on ne trouve les expansions en crête que sur une face. Ni l’une ni l’autre de ces fibres ne présentent d’enveloppe protoplasmique ni de membrane externe différenciée ; elles ne paraissent pas non plus formées par la réunion de fibrilles.

Des fibres analogues avec crêtes protoplasmiques latérales ont été décrites par Fraipont (49) chez Polygordius. M. Jourdan (29) (27), dans ses deux belles études monographiques sur Siphonostoma diplochætos et Eunice Harassii signale également des fibres musculaires avec prolongements en forme de dents, fibres appartenant aux faisceaux musculaires transversaux de ces animaux.

M. Jourdan (29) admet que ces prolongements sont le résultat de la pression des éléments musculaires longitudinaux (qui ont une disposition exactement perpendiculaire aux fibres transverses), dont les faisceaux causent tout autant de sillons sur les fibres musculaires annulaires. Je ne puis me ranger absolument, dans le cas actuel, à l'opinion de M. Jourdan. Si l'explication qu'il propose était applicable ici, une seule couche de fibres annulaires, sur laquelle presse le faisceau longitudinal, serait seule constituée par les éléments dentés, et encore ceuxcine devraient-ils l'être que sur une face. Il y a bien en effet des éléments ainsi constitués, mais ils sont en très petit nombre.

Les fibres longitudinales chez Branchiomma, aussi bien queles fibres