SYSTEME NERVEUX CENTRAL

Mesdames, Messieurs,

De tous les systèmes de l'organisme, le système nerveux est, sans contredit, celui qui mérite le plus de fixer l'attention de J'anatomiste et du physiologiste. Quelle que soit, en effet, la partie du corps que l'on examine au point de vue de sa structure, on est toujours sûr d'y rencontrer des éléments nerveux ; quel que soit l'organe que l'on étudie au point de vue de ses fonctions, on a toujours à tenir compte de l'influence nerveuse. Le système nerveux, on le trouve partout : aussi bien dans les muscles où il porte l'incitation motrice venue des parties centrales, que dans les parties périphériques du corps, dans nos téguments externes où il est destiné à recueillir les impressions du dehors et à les transmettre aux parties centrales. Il existe dans tous les organes. Il pénètre dans tous les tissus. Il tient sous sa dépendance toutes les fonctions. C'est le système le plus important du corps, celui qui vivifie en quelque sorte tous les autres ■systèmes de l'organisme.

Cette prédominance du système nerveux se marque

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déjà au seuil même du développement embryologique. Il est le premier à se dessiner et à se développer, marquant ainsi nettement, dès les premiers jours de notre existence intra-utérine, son importance capitale. Le système nerveux en un mot domine tout notre être.

Et cependant, chose étrange, ce système est aussi celui qui nous est te moins bien connu, et cela à la fois au double point de vue de sa structure et de ses fonctions. Nous connaissons la structure intime et ^fonctionnement régulier de ta plupart des organes placés sous la dépendance du système nerveux; nous ignorons presque complètement la structure et le fonctionnement du système nerveux lui-même.

Cependant, ce ne sont pas les travailleurs qui ont fait défaut. Elle serait longue à dresser la liste de tous ceux qui ont étudié une partie quelconque de l'axe cérébro-spinal. Mais dans cette étude on se heurte à des difficultés, toutes particulières. Le tissu nerveux est mou et délicat, il s'altère avec une rapidité extraordinaire, II préside aux fonctions les plus variées et les plus complexes, en même temps que les plus hautes et les, plus nobles de l'organisme; ce qui peut déjà faire présumer qu'il doit avoir lui-même une structure des plus compliquée. Aussi, malgré les efforts persévérants de ces cinquante dernières années, c'est à peine si l'on commence à entrouvrir « ce livre fermé à sept clefs », et que l'on parvient à lire quelques-uns de ses caractères jusqu'ici indéchiffrables.

L'étude de la structure interne de l'axe cérébro-spinaj, et surtout l'étude du trajet des fibres nerveuses, de loin la plus importante, date seulement de cinquante ans,. C'est Slilling qui a inauguré la méthode des coupes

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en séries et* avec elle, la poursuite des différents faisceaux nerveux à travers tout le système nerveux central. Pour résoudre le difficile problème du trajet des routes nerveuses, les auteurs se sont adressés tour à tour : à l'étude du système nerveux normal, en variant et en perfectionnant les méthodes d'investigation et de coloration ; à l'étude des dégénérescences secondaires soit pathologiques, soit expérimentales; à celle des altérations survenues dans l'axe cérébro-spinal, consécutives à des . atrophies périphériques soit congénitales, soit accidentelles; enfin à ta fameuse méthode de Flechsig, la plus riche en promesses, consistant à poursuivre les différents faisceaux nerveux à des époques variables du développement embryologique, grâce à ce fait constaté par Flechsig lui-même, que les fibres des différents faisceaux prennent, à des époques différentes, leur gaine de myéline.

Toutes ces recherches nous ont donné de la structure de l'axe cérébro-spinal une idée générale assez bonne, mais hypothétique en plusieurs points. Je vais la développer en quelques mots pour ce qui concerne la moelle épinière, afin que vous puissiez la mettre en regard des idées nouvelles, et mieux saisir toute la valeur, toute l'importance des découvertes récentes.

La moelle épinière, comme toute partie de l'axe cérébro-spinal, est formée de deux substances: la substance blanche et la substance grise. La substance grise, occupe le centre, elle est formée à la fois de fibres nerveuses et de cellules nerveuses. La substance blanchie occupe la périphérie, elle est formée exclusivement de fibres nerveuses, abstraction faite, bien entendu, de là neuroglie et des cloisons conjonctives dépendant de la. pie-mère enveloppante.

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Lorgqu'on tait une coupe transversale de la moelle épioière à D'importé quel niveau, et que l'on examine cette coupe an microscope, on voit que tontes les fibres nerveuses de la substance blanche ont les mêmes caractères. Morphologiquement, il n'y a pas de différence entre les fibres du cordon postérieur et celles du cordon antérolatéral , si ce n'est peut-êtreque les fibres grêles prédominent dans le cordon postérieur. Et cependant nous savons que pbvsiologiquement il existe dans la moelle des fibres sensitives et des fibres motrices. Où se trouvent les fibres sensitives, on se trouvent les fibres motrices?

Pour déterminer la place exacte occupée par ces faisceaux de fibres pbvsiologiquement différentes, on a eu recours surtout à l'étude des dégénérescences secondaires. Vous le savez, quand on sépare une fibre nerveuse de sa cellule d'origine, cette fibre dégénère à son bout périphérique. Si une section ou une lésion interrompt, en un point quelconque de la moelle, toutes les fibres de la substance blanche, celles de ces fibres qui ont leur cellule d'origine en dessous du point lésé présenteront une dégénérescence ascendante, tandis que les fibres qui proviennent de cellules placées au-dessus du point lésé présenteront la dégénérescence descendante. En étudiant ces dégénérescences on a trouvé qu'il existé dans la moelle deux faisceaux de fibres nerveuses qui, une fois sectionnées, dégénèrent toujours vers le bas. 'L'un de ces faisceaux occupe le cordon latéral : c'est lé faisceau pyramidal du cordon latéral, fig. \, d; l'autre occupe le cordon antérieur : faisceau de Tûrk ou faisceau pyramidal du cordon antérieur, fig. 1, e. Le premier renferme des fibres directes, le second des

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fibres entrecroisées. On suppose que ces faisceaux renferment la plupart des fibres motrices.

Fia. 1. — Schéma d'une ooupe transversale de la moelle éplnlère n . .__ trajet des fibres des raclas* antérieure» et des racine* postérieures des nerf* périphériques (d'après Edinqeh). 1 Cordon postérieur; 3 cordon latéral : S cordon antérieur -. a cordon de Goll ; 6 cordon de Burdacn; c Faisceau cérébelleux du cordon latéral ; d faisceau pyramidal du cordon latéral ; e faisceau pyramidal du cordon antérieur: f faisceau fondamental du cordon antérolatéral ; g ganglion spinal ; h colonne do Clarke ; i substance gélatineuse da Rolando.

Les fibres qui, une fois interrompues dans un point quelconque de la moelle, présentent la dégénérescence secondaire ascendante, existent dans tout le cordon postérieur, dans le faisceau cérébelleux du cordon latéral, fig. i, c, et, d'après Edinger, en partie dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral. On suppose que ce sont là des fibres sensitives.

Le reste de la substance blanche, c'est-à-dire la plus grande partie du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral, fig. \, f, ne renfermerait que des voies courtes, c'est-à-dire des fibres nerveuses destinées à

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relier entre elles des cellules nerveuses de ta moelle placées à des niveaux 1res rapprochés.

Ces faits de dégénérescence secondaire ascendante et descendante sont établis par des expériences physiologiques et des observations cliniques; ils son! irréfutables.

Mais d'où viennent les fibres de ces différents faisceaux ? Quelles sont leurs relations avec les nerfs périphériques et avec les cellules nerveuses de la substance grise? Ici nous entrons tout à fait dans le domaine de l'hypothèse. Voici ce qu'on admet généralement. Vous savez que les nerfs spinaux sont des nerfs mixtes, ils renferment à la fois des fibres motrices et des fibres scnsitives. Arrivées près de la moelle, ces fibres se séparent : toutes les fibres motrices entrent dans les racines antérieures et toutes les fibres sensitives dans les racines postérieures.

Les fibres des racines antérieures traversent la substance blanche, pénétrent dans la substance grise. Là, les unes se continuent directement avec les cellules nerveuses de la corne antérieure et, par l'intermédiaire de ces cellules, se rendent ou dans la pyramide latérale du même côté, ou, en passant par la commissure blanche, dans la pyramide antérieure du côté opposé, pour y devenir fibres longitudinales et aller au cerveau; les autres traversent seulement la corne antérieure, passent par la commissure blanche et se terminent dans une cellule nerveuse de la corne antérieure du côté opposé (fig. 1).

Les fibres des racines postérieures ont un trajet plus compliqué. Elles traversent d'abord le ganglion spinal. Ce ganglion renferme des cellules nerveuses. Pour savoir comment les fibres se comportent dans ce ganglion, on

a sectionné les racines postérieures en dehors et en dedans du ganglion. On a trouvé que si la section se pratique en dehors du ganglion, toutes les fibres nerveuses périphériques dégénèrent ; la section a donc séparé toutes ces fibres de leur cellule d'origine. Si, au contraire, on sectionne la racine postérieure entre le ganglion spinal et la moelle épinière on ne trouve plus dans le nerf périphérique que quelques fibres en dégéréscence. On en a conclu que parmi les fibres des racines postérieures les unes avaient leur cellule d'origine dans le ganglion spinal, d'où partait alors de nouvelles fibres pour entrer dans la moelle, et que les autres, en petit nombre, provenaient directement de la moelle elle-même.

Arrivées à la moelle, les fibres des racines postérieures se divisent en deux groupes : un groupe interne et un groupe externe. Les fibres du groupe interne se rendent directement dans le cordon postérieur où elles deviennent fibres longitudinales; quelques-unes d'entre elles, celles précisément qui n'ont pas leur cellule d'origine dans le ganglion spinal, arrivent dans la colonne de Clarke et s'y continuent avec une cellule nerveuse. De celle-ci part alors une nouvelle fibre qui traverse la substance grise de la corne postérieure, pour devenir fibre longitudinale du faisceau cérébelleux du cordon latéral (fig. 1).

Les fibres du groupe externe traversent la substance gélatineuse de Rolando, et se terminent dans la substance grise d'une façon inconnue, peut-être dans un plexus d'où partent alors, d'après Edînger, de nouvelles fibres nerveuses qui, en passant par la commissure grise, se rendent dans le cordon aoléro-latéraldu côté opposé.

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m SOCIÉTÉ BELGE LIE MICROSCOP1E.

Si cette structure de la moelle épinière est conforme à la réalité, les éléments nerveux moteurs sont sans relation aucune avec les éléments nerveux sensitifs, et, dans ce cas, le mécanisme des phénomènes réflexes nous échappe entièrement.

Les auteurs ont alors admis l'existence, su sein de la substance grise, d'un réseau nerveux continu formé de fibrilles nerveuses très grêles et dépourvues de myéline, dans lequel se perdraient les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses. De plus ce réseau donnerait lui-même naissance directement aux libres nerveuses sensitives (fig. 2a). Ce réseau nerveux de Gerlach

Fio. I. — Figure» «chématiquM

et de* fibres motrice».

faisait disparaître toutes les difficultés, malheureusement son existence ne reposait sur aucun fait positif.

En 1873, un savant italien très distingué, Golgi, professeur à l'Université de Pavie, fit connaître une méthode

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toute spéciale permettant de mettre en évidence, avec la plus grande netteté, les cellules nerveuses avec tous leurs prolongements, protoplasmatiques et cylindraxil. Cette méthode consiste à traiter successivement des parties du système nerveux central par du bichromate de potasse ou du sublimé corrosif et une solution de nitrate d'argent. Le cbromate d'argent ou le chlorure d'argent se précipite, et les éléments constitutifs du tissu nerveux, jouissant de la propriété de fixer ces sels d'argent, apparaissent colorés en noir.

A l'aide de sa méthode, Golgi prouva plusieurs faits importants :

1° Toute cellule nerveuse possède un prolongement cylindraxil qui permet de la distinguer facilement des éléments voisins.

2* Les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses se terminent librement, soit dans la substance grise, soit dans la substance blanche. Ainsi, les cellules nerveuses ne s'anastomosent jamais, ni avec les prolongements protoplasmatiques des cellules voisines, ni avec ies éléments d'un réseau nerveux.

3" Contrairement aux idées reçues, le prolongement cylindraxil émet des branches collatérales qui se perdent dans la substance grise.

4° Le prolongement cylindraxil peut se comporter de deux façons différentes : ou bien il conserve son individualité sur une étendue très considérable, tout en émettant quelques branches collatérales (fig. 4) ; ou bien à une petite distance du corps cellulaire il se divise et se subdivise à l'infini (6g. 5), et va prendre part à la formation d'un réseau ne/veux diffus, dont Golgi admet l'existence dans toute la substance grise.

Les cellules à cylindre-axe long prédominent surtout dans ta corne antérieure, tes cellules à cylindre-axe court

Fie. 3. - Cellule m

sont très nombreuses dans la corne postérieure. Comme la corne antérieure est en rapport immédiat avec les racines motrices et la corne postérieure avec les racines -sensitives, Golgi crut avoir trouvé un caractère morphologique permettant de distinguer une cellule motrice d'une cellule sensitive. Toute cellule nerveuse ayant un cylindre-axe long serait une cellule motrice, toute cellule nerveuse ayant un cylindre-axe court serait une cellule sensitive.

Une différence analogue existerait entre les fibres motrices et les fibres sensitives : les fibres motrices proviendraient directement des cellules motrices dont elles ne représentent que le prolongement cylindraxil ; tandis que les fibres sensitives proviendraient, par un grand nombre de ramifications, non pas des cellules nerveuses de la corne postérieure, mais du réseau nerveux diffus. -,

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Pour prévenir tout scepticisme de votre part, Messieurs, j'ajouterai que tous les faits signalés par Ramôn y Cajal, quelque surprenants qu'ils puissent paraître au premier abord, ont été confirmés pleinement par Kôlliker, le savant histologiste de Wûrzbourg v En appliquant la méthode de Golgi d'après les prescriptions de Ramôn y Cajal, nous avons pu vérifier nous-même toutes les découvertes du professeur de Barcelone. En examinant les préparations exposées à ces microscopes, il vous sera facile de vous convaincre par vous-même de la réalité de tous tes faits que je vais alléguer.

Reprenons maintenant la structure de la moelle, et commençons par la substance blanche. Nous avons dit tantôt qu'un des points les plus controversés et les plus hypothétiques de la structure de la moelle épînière, était l'origine des fibres nerveuses de la substance blanche. Les découvertes de Golgi et de Ramôn y Cajal ont aplani toutes les difficultés.

Les fibres nerveuses de la racine antérieure, après avoir traversé la substance blanche, arrivent à la substance grise, et là, toutes ces fibres, quelque nombreuses qu'elles soient, sont toutes en relation avec des cellules nerveuses de la corne antérieure. En d'autres termes, toutes les fibres nerveuses des racines antérieures ne sont que les prolongements cylindraxils des cellules nerveuses éparpillées dans la corne antérieure. On appelle ces cellules : cellules radiculaires. Vous verrez à un des microscopes (fig. 5) deux cellules radiculaires de la moelle d'un embryon de poulet au huitième jour d'incubation ; le prolongement cylindraxil de chacune de ces cellules , peut se poursuivre très loin dans la racine antérieure. Chez l'adulte ces cellules radiculaires ont une forme

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spéciale. On en trouve de toutes les grandeurs. Les plus volumineuses sont excessivement riches en prolongements protoplasmatiques.

Fm. S. — Coupe transversale d'une moelle embryonnaire de poulet au 8° jour d'incubation, a deux cellules rediculairea dont le prolongement oylindraiil devient fibre constitutive de la racine antérieure ; b ganglion spinal ; c les fibres des racines postérieures se bifurquent; d collatérales des fibres des différents cordons; e cellules commlasurales ; /"cellules des cordon*.

Ramôn y Cajal distingue sur ces cellules radiculaires trois groupes de prolongements protoplasmatiques :

1° Un groupe interne. Ces prolongements finissent par de véritables touffes terminales qui, lorsque la cellule est plus ou moins rapprochée de la ligne médiane, passent entre les fibres du cordon antérieur, s'entrecroisent dans la commissure antérieure avec ceux du côté opposé, en formant là une véritable commissure protoplasmatique, et peuvent s'étendre jusque dans la substance grise du côté opposé. Cependant, quand la cellule occupe lés parties latérales de la corne antérieure, les prolongementsdu groupe interne n'atteignent pas la commissure;

2° Un groupe antéro-externe. Ces prolongements se

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terminent de la même façon par des touffes qui se perdent entre les' fibres du cordon antéro-latéral. Du milieu de ces prolongements sort le plus souvent le prolongement cylindraxil ;

3" Un groupe antéro-postérieur. Ces prolongements sont très longs et épais, et se terminent librement dans la substance grise, sans présenter les touffes terminales caractéristiques des prolongements internes et antéroexternes.

La cellule radiculaire que vous verrez à un de ces microscopes (fig. 6) provient d'une des préparations que

Ramôn y Cajal a bien voulu nous envoyer. C'est une cellule radiculaire de la moelle dorsale d'un cbien nouveau-né.

■ Avant de quitter les cellules radiculaires, nott encore que le prolongement cylindraxil, qui va deve la fibre nerveuse périphérique, émet quelquefois < branches collatérales qui retournent dans la substai grise. Golgi pense que c'est là un fait général. Sur nombreuses préparations, Ramôn y Cajal n'a vu branches collatérales du prolongement cylindraxil « cellules radiculaires que cinq ou six fois.

Prenons maintenant les racines postérieures.

Les fibres des racines postérieures traversent le g! ■glion spinal. Ramôn y Cajal a confirmé par l'observ tion directe que, dans la moelle embryonnaire du poul la plupart des libres des racines postérieures sont int< rompues dans ce ganglion par une cellule bipolaii Quelques fibres seulement traversent le ganglion et rendent directement à la moelle (fig. 5}.

Arrivées dans la substance blanche, les fibres r . racines postérieures qui ont été interrompues par u cellule du ganglion spinal entrent dans le cordon posl rieur. Là, toutes se bifurquent et donnent naissance une branche ascendante et à une branche descendac {fig. 7), qui vont devenir fibres constitutives du cord postérieur. Et, chose remarquable, dans leur trajet long de la moelle épinière, toutes ces fibres donnent, des distances variables, de fines branches collatérales q se dirigent horizontalement en avant, traversent la su stance gélatineuse de Rolando et se terminent par d arborisations libres dans un point quelconque de la sub tance grise. Ramôn y Cajal a constaté ce fait, et, coron Kôlliker, nous avons pu le vérifier, à savoir que mén avant de se bifurquer les fibres des racines postérieur. émettent déjà des branches collatérales.

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tt&- SOCIÉTÉ BELGE DE NICROSCOPIE.

Comment se terminent ces fibres ascendantes et descendantes? Les branches descendantes, aprèsun trajet

Fia. T — Entrée des racines poetérie deSS

d'une longueur variable, se recourbent et se terminent librement dans la substance grise comme une branche collatérale. Les branches ascendantes peuvent se comporter de deux façons. Tantôt, après un trajet variable, elles se recourbent à angle droit pour se terminer librement dans la substance grise. Tantôt elles restent comme élément constitutif du cordon postérieur pour

finir... où?... Je De saurais vous le dire. Peut-être librement dans la substance grise qui forme le noyau, du cordon de Goll et le noyau du cordon de Burdacb au commencement de la moelle allongée. Jusqu'ici on n'a pu suivre ces fibres ascendantes chez l'embryon que sur une longueur de quelques millimètres seulement, qui correspondrait chez l'adulte tout au plus à une longueur de 6 à 7 centimètres (Ramôn y Cajal et KôllikerJ.

Quant aux fibres des racines postérieures qui traversent le ganglion spinal sans relation aucune avec les cellules nerveuses, Ramôn y Cajal soupçonne que, sans se bifurquer, elles traversent d'arrière en avant la substance grise, et que leur cellule d'origine se trouve dans la corne antérieure. V. Lenhossek prétend avoir observé ce fait directement sur une moelle embryonnaire du poulet au cinquième jour d'incubation. Si cette observation se confirme, on devra admettre dans la racine postérieure, comme le remarque Kôlliker, l'existence d'éléments nerveux à conduction centrifuge.

Les fibres du cordon postérieur ont donc une origine parfaitement connue. Nous pouvons nous demander maintenant d'où viennent les fibres du cordon antérolatéral? Pour répondre à cette question, nous devons examiner la substance grise.

Vous savez que l'on distingue dans la substance grise de la moelle la substance gélatineuse et la substance spongieuse. La substance gélatineuse se trouve à l'entour du canal central, où elle forme la substance gélatineuse centrale, et en arrière de ta corne postérieure, où elle prend le nom de substance gélatineuse de Rolando. Tout le reste de la substance grise est de la substance spongieuse.

Celle-ci renferme uo grand nombre de -cellules nerveuses. D'après les résultats fournis par la méthode de Golgi, on peut y distinguer deux espèces de cellules nerveuses.

1° Des cellules nerveuses dont le cylindre-axe perd son individualité aune petite distance du corps cellulaire, en se divisant et se subdivisant à l'infini (fig. 5). ' 2" Des cellules nerveuses dont le cylindre-axe conserve son individualité sur une étendue assez considérable (fig. 4). Ces cellules se subdivisent elles-mêmes en :

Cellules radieutaires que nous connaissons déjà ; elles donnent naissance aux fibres des racines motrices et elles occupent la corne antérieure (fig. ô et 6) ; et

Cellules des cordons. Celles-ci sont des cellules nerveuses que l'on trouve dans toutes tes régions de la substance grise, etdont le prolongement cylindraxil va devenir une fibre constitutive du cordon antéro-latéral. Ce prolongement cylindraxil peut se rendre dans le cordon antéro-latéral du même côlé, ou bien dans le cordon antérieur du côté opposé. Dans ce dernier cas, il passe par la commissure antérieure, et la cellule dont il provient prend le nom de cellule commissurale. En traversant la substance grise, la plupart des prolongements cylindraxils des cellules des cordons émettent encore quelques branches collatérales.

Arrivé dans le cordon antéro-latéral, le prolongement nerveux peut se comporter de plusieurs façons : ou bien il se recourbe simplement et devient fibre ascendante, ou bien il se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante, ou bien encore il se divise en deux ou trois branches terminales qui deviennent toutes fibres constitutives du cordon correspondant.

: Quelquefois même cette division se fait dans la substance grise; l'une des- brandies peut alors devenir fibre longitudinale du cordon antéro-latéral du même côté, l'autre peut passer par la commissure et se rendre dans le cordon antérieur du côté opposé. Quelle que soit la façon dont le prolongement cylindraxil se comporte, une chose est certaine : il va devenir fibre longitudinale du cordon antéro-latéral. Toutes ces fibres qui proviennent des cellules des cordons, en montant ou en descendant dans la moelle, se comportent comme les fibres du cordon postérieur (iîg. 7), c'est-à-dire qu'à des distances variables elles émettent des branches collatérales qui entrent dans la substance grise et s'y terminent librement..

Cependant toutes les fibres du cordon antéro-latéral ne prennent pas leur origine dans la substance grise de la moelle épinière. Nous savons qu'on y trouve encore des fibres qui viennent des centres plus élevés, notamment celles qui ne sont que les prolongements cylindraxtls des cellules pyramidales motrices de la couche corticale grise, et qui occupent probablement dans la moelle le faisceau pyramidal du cordon latéral et le faisceau pyramidal du cordon antérieur. Ces fibres en desrendant le long de la moelle épinière émettent aussi des branches collatérales et se terminent elles-mêmes librement dans la substance grise.

Des collatérales rayonnent donc dans la substance grise de tous les points de la substance blanche, et, chose importante, toutes ces collatérales se divisent et se subdivisent pour se terminer librement. Ces fines fibrilles nerveuses entremêlées forment dans la substance grise un plexus inextricable (fig. 8).

- Les collatérales du cordon antérieur se rendent dans la corne antérieure du même côté, ou bien passent par la

Fia. S. — Coupe transversale de la moelle d'un chien nouveau-né montrant la disposition générale des collatérales des différents cordons (d'après Ramoh t Càjal).

commissure antérieure pour se terminer dans la corne antérieure du côté opposé.

Les collatérales du cordon latéral se rendent dans toutes les régions de la substance grise; quelques-unes passent même par la commissure postérieure pour se terminer du côté opposé.

Les collatérales du cordon postérieur se terminent dans la substance gélatineuse de Rolando, ou dans la corne postérieure, ou aussi dans la colonne de Clarke et même jusque dans la corne antérieure (collatérales sen-

■shivo-motrîces de Ramôn y Cajal). Quelques-unes s'entrecroisent dans la commissure postérieure.

Partout où l'on trouve un amas de cellules nerveuses il existe uni nombre considérable de branches collatérales qui viennent envelopper, par leurs arborisations terminales, le corps des cellules nerveuses.

■ Les cellules nerveuses de la moelle, et ce qui est vrai pour la moelle est vrai aussi pour tout t'axe cérébro-spinal, les cellules nerveuses de la moelle ne s'anastomosent donc pas entre elles par leurs prolongements protoplasmatiques ; elles ne prennent pas part non plus à la formation d'un réseau nerveux quelconque ni par leurs prolongements protoplasmatiques, ni par leur prolongement cylindraxil. Mais toute cellule nerveuse avec tous • ses prolongements-forme un élément indépendant, un tout autonome, une espèce d'unité nerveuse.

C'est là un fait delà plus haute importance.

Quand on recherche dans les livres classiques quels sont les éléments constitutifs du tissu nerveux, on parle toujours de cellules nerveuses et de fibres nerveuses comme de deux choses absolument distinctes et ton ta - fait indépendantes. Cela est tellement vrai que, pendant de longues années, les auteurs se sont efforcés de recher- ; cher le mode d'union et le mode d'action des fibres nerveuses et des cellules nerveuses. Or, il résulte clairement des faits que je viens d'exposer devant vous, que les fibres nerveuses et les cellules nerveuses ne sont pas des éléments distincts : la fibre nerveuse considérée en elle-même .n'est pas un élément nerveux, pas plus que les prolongements protoplasmatiques des cellules . nerveuses : elle n'est, au moins dans sa partie essentielle, qu'un prolongement cylindraxil. La cellule ner-

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veuse en elle-même n'est pas non plus un élément nerveux, on ne peut la séparer nî de ses prolongements protoplasmatiques ni de son prolongement cylindraxil. Le seul et unique élément nerveux, c'est la cellule ' nerveuse avec tous ses prolongements.

Les éléments nerveux, ainsi compris, varient à l'infini et dans leur forme, et dans leur volume, et dans la disposition et la richesse des prolongements protoplasmatiques; un seul de leurs caractères semble constant et permet de distinguer un élément nerveux de tout autre élément : c'est l'existence d'un prolongement cylindraxil.

Ce prolongement cylindraxil se comporte partout de la même façon : il finit librement par une ou plusieurs branches terminales. Mais ici, encore une fois, on trouve la plus grande variété dans les détails. Il y a des cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxil est court et se termine tout près du corps cellulaire; il y en a d'autres dont le prolongement cylindraxil s'étend sur une longueur considérable : tel, par exemple, le prolongement cylindraxil d'une cellule radiculaire, qui s'étend depuis la substance grise de la moelle jusqu'au muscle périphérique; mais cette distinction morphologique n'est pas suffisamment tranchée pour y voir, avec Golgi, la marque d'une distinction physiologique; ce ne sont là que deux formes extrêmes entre lesquelles on trouve toute une série de formes intermédiaires.

Tout le système nerveux central se réduit donc, en dernière analyse, à une superposition d'éléments nerveux indépendants les uns des autres. Parmi les éléments- nerveux à cylindre-axe long on peut facilement distinguer deux types, qui frappent au premier abord.

Les uns présentent leur corps cellulaire dans les par-

J^MIJIKES. 117

ties supérieures Je l'axe cérébro-spinal, tandis que leur prolongement cylindraxii descend pour se terminer librement plus bas. Les autres ont leur corps cellulaire dans les régions inférieures du système nerveux central, tandis que leur prolongement cylindraxii, se dirigeant en sens inverse des premiers, va se terminer librement dans des centres plus élevés. Au premier groupe appartiennent, par exemple, les cellules pyramidales de la couche corticale grise du cerveau, dont les prolongements cylindraxils vont constituer les voies pyramidales et se terminer librement à un point quelconque de l'axe cérébro-spinal; ou encore les cellules radiculaires de la corne antérieure de la moelle, dont les prolongements cylindraxils se rendent aux organes périphériques. Dans ces éléments nerveux la conduction est nécessairement centrifuge.

Dans le second groupe se rangent, sans aucun doute, un certain nombre de cellules des cordons dont le prolongement cylindraxii, arrivé dans le cordon antérolatéral, se recourbe pour devenir fibre ascendante. On peut y faire rentrer aussi les éléments nerveux dont les prolongements cylindraxils forment les racines postérieures. Chez les oiseaux, le ganglion spinal est formé d'éléments bipolaires ayant un prolongement cylindraxii périphérique et un prolongement cylindraxii central. Chez les mammifères, d'après les observations récentes de Ramôn y Cajal, auxquelles nous pouvons ajouter les nôtres, les éléments nerveux du ganglion spinal ont un seul prolongement cylindraxii qui, à une -certaine distance du corps cellulaire, se bifurque en donnant un prolongement périphérique et un prolongement central . Dans les deux cas, le prolongement central

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se termine librement dans la substance grise de la moelle. La conduction y est centripète, aussi bien que dans le prolongement cylindraxil périphérique. Les , éléments nerveux sensoriels font également partie de ce groupe : telles sont les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive dont la nature nerveuse a été démontrée, à l'aide de la méthode de Golgi, par les observations de Grassi et Castronovo, de Ramôn y Cajal et les nôtres : le prolongement cylindraxil de ces cellules nerveuses se termine librement dans le glomérule olfactif; telles sont encore les cellules ganglionnaires de la rétine dont le prolongement nerveux, chez les oiseaux, se termine librement dans les couches optiques (Ramôn y Cajal). Dans tous ces éléments la conduction est centripète.

Cependant tous les éléments nerveux ne peuvent être classés dans ces deux catégories. Il existe, en effet, dans toute la longueur de la moelle, des éléments nerveux (beaucoup de cellules des cordons) dont la cellule est située dans la substance grise de la moelle, et dont le prolongement cylindraxil se divise dans la substance blanche en une branche ascendante et une branche descendante. L'excitation partant du corps cellulaire, la conduction est nécessairement centripète dans la branche ascendante et centrifuge dans la branche descendante. S'il est vrai que les éléments nerveux à conduction centrifuge sont des éléments moteurs, et ceux où la conduction est centripète, des éléments sensitifs, les éléments de la moelle qui nous occupent pour le moment sont nécessairement des éléments mixtes, ni exclusivement ■ moteurs, ni exclusivement sensitifs.

Ils forment peut-être les voies courtes, dont on admet

Dig,!:zcOOy GOOgk

KÉNOIRES. 189

l'existence dans ta moelle, qui serviraient uniquement a relier les uns aux autres des éléments nerveux placés à des niveaux différents, et cela aussi bien pour la conduction de la sensibilité que pour la transmission de l'incitation motrice.

Ce sont là des questions difficiles auxquelles l'état actuel de nos connaissances ne nous permet encore de répondre que par de pures hypothèses. Ce qui, à nos veux, semble ressortir, en toute évidence, des notions récemment acquises sur la structure des centres nerveux, c'est que, conformément aux idées déjà admises en physiologie, le prolongement cylindraxil d'un élément nerveux est un conducteur indifférent, portant l'excitation dans n'importe quel sens, et la transmettant aux éléments nerveux avec lesquels il arrive en contact. Les éléments sensitifs n'ont pas la conduction exclusivement centripète, comme les éléments moteurs n'ont pas la conduction exclusivement centrifuge; mais la conduction centrifuge existe dans certaines parties de l'élément sensitif, comme la conduction centripète s'effectue dans certaines parties de l'élément considéré comme moteur. Ainsi les fibres des racines postérieures sont manifestement sensitives; à leur entrée dans la moelle elle se divisent en une branche ascendante à conduction centripète et une branche descendante à conduction centrifuge. Les fibres des racines antérieures sont manifestement motrices; la conduction nerveuse y est toujours centrifuge. Avant de sortir de la moelle, elles émettent cependant parfois des branches collatérales qui rentrent dans la substance grise et où par conséquent la conduction est centripète.

Les éléments nerveux sont donc réellement des élé-

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ments indépendants. S'il en est ainsi, comment agissent-ils les uns sur les autres et comment, avec une pareille structure des centres nerveux, peut-on se rendre compte des phénomènes physiologiques les pins simples, tels qu'un mouvement volontaire ou un mouvement réflexe?

Il y a trois ou quatre ans on admettait encore généra' lement la continuité directe et absolue des routes nerveuses depuis leur origine dans les centres supérieurs jusqu'à leur terminaison dans les organes périphériques. His, le premier, a battu en brèche cette manière de voir. Il a été suivi par Forel, Ramôn y Cajal et Kôlliker.

Les faits révélés par la méthode de Golgi ne laissent plus de place qu'à une seule hypothèse : la transmission nerveuse ne se fait pas par continuité, mais simplement par contiguïté ou par contact.

Voici comment on peut se représenter le mécanisme suivant lequel se produit un mouvement volontaire et celuiqui préside aux phénomènes réflexes.

Pour produire un mouvement volontaire (fig. 9), une incitation motrice port d'unedes cellules nerveuses

F. . 9. - Mte£«fc mo.ve^t de |ft co|]che cortica | e ; se

et est transmise directement jusque dans la moelle par le prolongement cylindraxil. Par les branches collatérales qu'il émet le long de la moelle épinière et par ses branches terminales, ce prolongement cylindraxil enveloppe le corps des cellules nerveuses radiculaires, transmet par contact l'ébranlement nerveux à ces cellules motrices qui le conduisent directement jusque dans le muscle périphérique. Une seule cellule de la couche corticale grise est ainsi en relation médiate avec plusieurs cellules des centres inférieurs.

Les mouvements réflexes se comprennent aussi avec une extrême facilité : quand une excitation périphérique a ébranlé une fibre nerveuse sensitive, cette excitation est transmise jusque dans la moelle, et là, si l'excitation est faible, elle se transmet par les premières collatérales aux cellules radiculaires voisines (fig. 10 A). Si l'excita-

tion est un peu plus forte, elle passe à travers toute la fibre sensitive et à travers toutes ses collatérales. Celles-ci la transmettent : ou bien directement et par

contact aux cellules radiculaires; ou bien à une ou plusieurs cellules des cordons qui la portent alors aux cellules radiculaires sur une étendue plus ou moins grande de la moelle (fig. 10 B); ou bien encore, des collatérales des fibres sensitives l'excitation est transmise par contact à une ou plusieurs cellules commissurales et, par cette voie, aux cellules radiculaires de la corne antérieure du côté opposé de la mcellc(flg. 10 C). Ajoutez à tout cela que des collatérales des fibres du cordon antérieur passent la commissure blanche pour se terminer dans la substance grise de l'autre moitié de la moelle, et qu'il en est de même pour des collatérales du cordon latéral et du cordon postérieur qui prennent part à la formation de la commissure postérieure, et vous pourrez vous faire une faible idée de la complexité des voies par où peuvent se faire les transmissions nerveuses.

En dehors-de la substance spongieuse on trouve encore dans la substance grise de la moelle la substance gélatineuse centrale et la substance gélatineuse de Rolando.

La substance gélatineuse centrale entoure -le canal central ; ce canal lui-même est tapissé par un épithélium cylindrique. La méthode de Golgi nous a révélé que cet épithélium n'est pas formé de simples cellules cylindriques, au moins chez l'embryon et les mammifères nouveau-nés, mais que chacune de ces cellules présente à sa base un prolongement long et grêle qui s'étend plus ou moins loin dans le tissu nerveux. Chez les embryons il traverse même toute l'épaisseur de l'axe cérébro-spinal. Ces cellules sont disposées en forme de rayons étendus ■depuis le canal central jusqu'à la périphérie. Arrivés

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près de la surface, plusieurs de ces prolongements se bifurquent, formant ainsi une espèce de tissu de soutien pour les éléments nerveux (fig. 11}. Mais cette disposi-

tion ne semble pas persister chez l'adulte. A l'entour du canal central on trouve encore comme éléments constitutifs de la substance gélatineuse centrale, des cellules de neuroglie et de petites cellules nerveuses.

La substance gélatineuse de Rolando entoure la corne postérieure. On y a signalé depuis longtemps de nombreux éléments cellulaires, mais on est loin d'être d'accord sur leur véritable nature.

La plupart des auteurs les considèrent comme des éléments nerveux. D'autres la disent formée de cellules nerveuses embryonnaires, arrêtées dans leur développerment (Corning, Lachi).

Pour Bechterew, elle ne serait qu'une agglomération de cellules conjonctives ou neurogliques. V. Lenhossek

; voit un tissu épithélial ectodermique devant servir de soutien à la moelle. La méthode de Golgi a éclairci tous ses doutes. De toute la substance grise, la substance de Rolando est celle qui se montre la plus riche en éléments nerveux, petits, pourvus de prolongements protoplasmatiques très ramifiés et d'un prolongement cylindraxil qui, conservant son individualité, se rend dans le cordon latéral ou dans la zone marginale de la corne postérieure, ou bien qui perd son individualité et se ramifie suivant un plan vertical. Mais le plexus inextricable formé à ce niveau par les branches collatérales du cordon postérieur et du cordon latéral, ainsi que le grand nombre d'éléments nerveux rendent difficile la poursuite du trajet définitif du prolongement cylindraxil de tous ces éléments.

Voilà, Messieurs, comment nous devons comprendre la structure de la moelle épinière d'après les découvertes de Ramôn y Cajal. Comparez cette structure à celle que je vous ai indiquée en commençant et vous verrez que la différence est profonde. Le fait le plus saillant et qui domine tout, c'est sans contredit l'indépendance absolue des éléments nerveux les uns vis-à-vis des autres et la conclusion qui en découle c'est que, contrairement aux idées reçues, la transmission nerveuse se fait par contact.

Il y a huit jours, nous avons eu le plaisir d'entendre dans cette même salle une conférence des plus intéressantes de notre savant collègue, M. le professeur Héger, sur la structure des nerfs périphériques. En se basant sur des observations de M. De Moor, le savant physiologiste de Bruxelles est porté à admettre une interruption dans le cylindre-axe des nerfs périphériques,

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et cela au niveau des étranglements de Ranvier. C'est là une idée nouvelle en opposition avec toutes les idées reçues, et qui, je n'en doute pas, rencontrera beaucoup d'opposition. N'ayant pas fait des recherches spéciales sur ce point, nous ne désirons pas prendre position dans le débat. Nous tenons simplement à faire ressortir que cette interruption dans l'élément conducteur, que M. Héger est disposé à admettre dans les nerfs périphériques, existe dans le système nerveux central; non pas, bien entendu, entre les différents segments d'un même cylindre-axe, mais entre les différents éléments nerveux du système nerveux central.

La méthode de Golgi n'a pas encore été appliquée à l'étude de toutes les parties de l'axe cérébro-spinal. Elle a été essayée par Golgi, Ramôn y Cajal et Kôlliker pour élucider la structure de la couche corticale grise du cervelet, et, là encore, elle a donné des résultats surprenants. Elle nous a révélé une complexité de structure dont on n'avait pas d'idée. Les recherches que nous avons faîtes nous même sur la structure de la couche corticale grise du cervelet confirment pleinement tous les faits signalés par Ramôn y Cajal et par Koiliker.

Vous voyez ici, Messieurs, (fig. 12), une figure qui représente la couche corticale grise du cervelet, telle qu'on la trouve dessinée dans les traités classiques les plus récents (Schwalbe, Gegenbauer, etc); une figure semblable se trouve dans le livre de Edinger, un des ouvrages les plus recommandables pour l'anatomie des centres nerveux. On distingue dans la substance grise corticale du cervelet deux couches : une couche interne ou couche granuleuse, et une couche externe ou couche

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Ht SOCIÉTÉ BELGE DÉ HICROSCOPIE.

moléculaire. A la limite de ces deux couches, on trouve une série continue de cellules nerveuses volumineuses décrites pour la première fois par Purkinje en i857, et appelées depuis cellules de Purkinje.

Les cellules de Purkinje présenleni quelques prolongements protoplasmatiques qui s'étendent jusqu'à la périphérie de la couche moléculaire, et un prolongement central qui s'engage dans la granuleuse.

Golgi, le premier, a montré, grâce à sa méthode, la richesse inf». h. - coupe de la couche corticie grise comparable des prolon-

: du cervelet (d'après Mïynirt) telle qu'on —--»„ „.,i„„i„„,,. Il trouve représentée dan. le. traités cl as- gClïientS protoplasmaeiq U c ( ScH W AL B E.G M ™«E R .etc.). ^^ de ^ ^j^

nerveuses, prolongements qui, après s'être divisés et subdivisés, se terminent librement à la périphérie de la couche moléculaire. Du côté de la couche granuleuse, il a mis en évidence le prolongement cylindraxil et montré qu'il devient une fibre constitutive de la substance blanche, émettant quelques branches collatérales qui retournent dans la couche moléculaire (fig. 13 A).

La couche granuleuse renferme un grand nombre de noyaux volumineux entourés par une petite zone depro-

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potoplasme. On considérait généralement ces grains comme des petites cellules nerveuses bipolaires. La mé-

culaira ; C petite cellule étoiles de la couche moléculaire; D grand» cellule étoilée a Gyliudrfl-axfl court de la couche granule u»e; E grain» ou petites cul- . iuiles étoilëes de la couche granuleuse ; F cellules de Neesoolie.

thodede Golgi a montré que dans la couche granuleuse il existe deux espèces de cellules nerveuses.

i* Les petites cellules de ta couche granuleuse {fig. 13E). Chaque grain de cette couche représente une cellule nerveuse à corps cellulaire polyédrique, pourvu de 3, 4 ou 5 prolongements protoplasmatiques qui se terminent par une petite touffe de branches et d'un prolongement cylindraxil. Ramon y Cajal a montré

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le premier que ce prolongement cylindraxil se dirige verticalement en haut, arrive dans la couche moléculaire où il se divise en deux branches parallèles aux lames el aux lamelles du cervelet et qui, après un trajet variable, se terminent librement (fig. 14).

2* Les grandes cellules de la couche granuleuse. Ce

sont des cellules volumineuses 'à cylindre-axe court, c'est-à-dire dont le prolongement cylindraxil, à une petite i distance du corps cellulaire, se divise et se subdivise à l'infini (fig. 13 D). Les prolongements protoplasmatiques de ces cellules nerveuses se terminent dans la couche moléculaire.

Dans la couche moléculaire, on avait signalé l'existence de nombreux éléments, mais on ignorait si on devait les considérer comme étant de nature nerveuse ou de nature conjonctive. Là, aussi, la méthode de Golgi a montré l'existence de deux espèces de cellules nerveuses :

a) Les grandes cellules de la couche moléculaire (fig. 15b). Ce sont des cellules nerveuses assez volumineuses, dont tes prolongements protoplasmatiques se

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dirigent vers la surface du cervelet, et dont le prolongement cylindraxil, très long, émet un grand nombre de branches collatérales qui descendent dans la couche moléculaire et viennent se terminer librement par une touffe de branches à l'entour du corps et de la base du prolongement cylindraxil des cellules de Purkinje. Le prolongement cylindraxil lui-même, après un trajet variable, se recourbe pour se terminer d'une façon analogue.

b) Les petites cellules de la couche moléculaire (ftg. 15c). Elles occupent surtout la périphérie de la zone moléculaire. Elles possèdent un grand nombre de prolongements protoplasmatiques, mais on ignore la destinée du prolongement cylindraxil.

En dehors de ces cellules nerveuses on trouve dans la couche corticale grise un grand nombre de cellules de neuroglie (fig. 13f).

La substance blanche du cervelet est formée de fibres nerveuses. On peut y distinguer trois espèces de fibres :

1° Les fibres qui ne sont que le prolongement cylindraxil des cellules de Purkinje (fig. 15*).

2° Des fibres qui, après avoir traversé la couche granuleuse, arrivent dans la couche moléculaire et s'y terminent librement par des branches enveloppant les prolongements protoplasmatiques des cellules de Purkinje. Ces fibres se divisent souvent dans la substance blanche ou dans la couche granuleuse. Ce sont des fibres qui se terminent librement dans la couche moléculaire et dont on ne connaît pas encore la cellule d'origine (fig. 15.).

5" Enfin, des fibres appelées mousseuses par Ramôn y Cajal, parce que, à des distances variables, elles présen-

30 y GOOglC

lent des touffes de petites branches collatérales. Nous avons retrouvé ces fibres dans le cervelet de poule, de

Fia. 15. - Coupe entéro-posterieure du cervelet montrant aimplement les fibres " de la substance blanche ; a prolongement cylindraifl des cellules de PunUNlE ; b fibres ae terminant librement à l'entour des prolongements protoplasmatiques des cellules de Puhkinjb (d'après Rakon t Cajal); c Hbrea mousseuses da RimAn i Cajal.

souris, de chat, de chien, de lapin et de singe, et malgré la haute autorité de Kôlliker nous les considérons avec Ramôn y Cajal comme des productions naturelles (6g. 15c). Ce sont là encore des terminaisons libres d'éléments nerveux dont on ne connaît pas non plus la cellule d'origine.

Le fait le plus saillant qui ressort de cette étude de;

la couche corticale grise du cervelet, c'est de nouveau l'indépendance absolue de tous les éléments nerveux. Le prolongement cylindraxil se comporte toujours de ta même façon, il se termine librement à une distance plus ou moins grande du corps cellulaire. Quand cette terminaison se fait par des arborisations, celles-ci enveloppent le corps des éléments nerveux voisins. On doit de nouveau en conclure que, ici également, la transmission nerveuse d'un élément à un autre se fait par contact.

L'exemple le plus frappant de cette transmission par contact se trouve dans le bulbe olfactif.

Vous voyez ici (fig. i6) une coupe antéro- postérieure d'un bulbe olfactif de mammifère. Chez les mammifères, le ventricule latéral du cerveau se prolonge jusque dans le bulbe olfactif. Ce ventricule est tapissé par un épithélium, dont les cellules, en, se comportent comme celles du canal central de la moelle épinière. A la partie inférieure de la figure se trouve représentée la muqueuse olfactive, mu.

Ainsi que nous l'avons montré ailleurs, d'accord avec Ramôn y Cajal, on trouve dans cette muqueuse deux espèces de cellules : des cellules épithéliales, ce, et des cellules bipolaires, cb. Ces dernières sont des cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxil (la fibrille olfactive} traverse la sous-muqueuse, sm, la lame criblée de l'ethmoïde, ethm, et se termine par des ramifications libres dans un glomérule olfactif, go. A ce même glomérule arrive un prolongement protoplasmatique d'une cellule nerveuse volumineuse appelée à cause de sa forme spéciale : cellule milrale. Ce prolongement protoplasmatique se termine aussi dans le glomérule olfactif par de nombreuses branches terminales.

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Du corps de la cellule mitrale parlent encore d'autres prolongements protoplasmatiques très longs à direction

Fis. 16. — Coupe antéro-poaténeure d'un bulbe olfactif de mammiffire (d'après Ramôn tCuilI; «p. épit hélium vetitricul lira ; cm, cellule» mitrale»; po, glomérule» olfactifs; cthm, lame criblée da letbmolde; «m. sauB-muqueuGe ; mu, muqueuse olfactive ; ce, cellules épithéllale» ; es, cellule» bipolaire».

horizontale et un prolongement cylindraxil qui se rend vers le cerveau.

La transmission nerveuse de la cellule bipolaire de ta muqueuse olfactive à la grande cellule mitrale, et par celle-ci au cerveau, se fait dans le glomérule olfactif,

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par contact, entre les branches terminales de la fibrille . olfactive et celles du prolongement protoplasmatique de la cellule mitrale.

Cet exemple évident de transmission nerveuse par contact que nous offre le bulbe olfactif est encore in té-' ressant à un autre point de vue. 11 jette, en effet, une vive lumière sur le rôle physiologique que nous devons attribuer aux prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses. Pour Golgi, ces prolongements se mettent en rapport avec les vaisseaux sanguins et servent uniquement à la nutrition de l'élément nerveux; ils n'interviendraient donc en aucune façon dans la transmission nerveuse. Celle-ci appartient uniquement au corps cellulaire et au prolongement cylindraxil ; aussi Golgi appelle-t-il ce dernier le prolongement fonctionnel. Ramôn y Cajal, le premier, a combattu cette manière de voir; la structure du bulbe olfactif montrant manifestement que le prolongement protoplasmatique intervient comme prolongement fonctionnel. Kôlliker ne se prononce pas sur cette question. Nous avons pu vérifier sur le bulbe olfactif toutes les assenions de Ramôn y Cajal, et nous admettons avec lui que l'élément nerveux tout entier intervient activement dans la transmission nerveuse : les prolongements protoplasmatiques et le corps cellulaire reçoivent l'ébranlement nerveux amené par le cylindre-axe d'un élément voisin, et le transmettent par le prolongement cylindraxil à d'autres éléments nerveux.

L'indépendance absolue des éléments nerveux et, comme conséquence naturelle, la transmission nerveuse par contiguïté ou par contact se vérifie donc dans les différentes parties de l'axe cérébro-spinal. Telle eslja

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conclusion rigoureuse à laquelle nous amènent forcément les découvertes récentes; ce sera aussi la conclusion capitale de cette conférence.

Je termine par un fait historique.

Le 25 janvier 1842, par une température de 13° en dessous de zéro, un homme d'un mérite incontestable, un savant justement renommé par ses remarquables recherches sur la structure des centres nerveux, Stilling, fit congeler un morceau de moelle épinière et y pratiqua, à l'aide d'un scalpel, une fine coupe transversale : « Lorsque, dit-il (*), j'eus porté cette coupe sous le microscope et que j'eus vu, à un grossissement de 15 lignes, te magnifique rayonnement formé par les fibres transversales, j'avais trouvé une clef qui me donnait toute facilité pour ouvrir et visiter ce merveilleux édifice qui constitue la moelle épinière. Archimède ne proféra pas avec plus de joie son eurêka que moi en m'exclamant à ce spectacle. »

Malheureusement, la clef trouvée par Stilling n'ouvrait que le vestibule et, pendant cinquante années, nous avons dû faire antichambre. La méthode de Golgi nous met entre tes mains une clef beaucoup plus parfaite. Ramén y Cajal nous a appris à nous en servir. C'est un véritable passe-partout qui nous ouvrira toutes les portes.

Encore quelques années et l'anatomie du système nerveux central n'aura plus de secrets pour personne. Encore quelques années et, j'en ai la conviction profonde, ce système nerveux, que nous étions presque tentés de considérer comme une énigme à jamais insoluble, aura la clarté d'un schéma.

(■) Voir Euingbh. Anaiomie des centres neroettx, 1889, p. 3.

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