‹ Recherches Biochimiques sur l'excrétion azotée des invertébrésChapitre 32 sur 53 · CRUSTACÉS DÉCAPODES · texte numérisé non relu

CRUSTACÉS DÉCAPODES

Les glandes antennaires sont considérées comme l'organe principal de l’excrétion chez les Crustacés Décapodes. Leur structure analomique a été bien décrite par MARCHAL (1892). Elles sont formées de trois parties, le saccule, le labyrinthe et la vessie. Chez les grands Crustacés, en particulier chez la Maja, il est facile de retirer de la vessie un liquide clair, que l'on considère comme de l'urine, il suffit, suivant les indications de MaRcHAL, de soulever l’opercule qui obture lorifice de la vessie et d’aspirer le liquide à l’aide d'une pipette. MAR- CHAL à pu retirer 17 cem. de liquide de la vessie d'une grosse Maja. Le liquide se reforme rapidement ; une heure après la première prise il a retiré 5 cem. L'’excrétion urinaire est intermittente. De temps à autre l'opercule se soulève et le liquide est évacué. Cette excrétion paraît indispensable, car quelques jours (8 à 16) après obturation des opercules les animaux meurent.

La fonction exerétrice des glandes antennaires est encore démontrée par la méthode des injections vitales de substances colorantes. Suivant le degré d’affinité des diverses cellules de l'appareil excréteur pour les matières colorantes, CUÉNOT a divisé celles-ci en deux groupes. Le premier groupe se fixe de préférence sur les cellules du labyrinthe et de la vessie, il comrprend les colorants à caractère acide du groupe de l'indigo {indigo-carmin, fuchsine acide, rouge d’alizarine S, vésuvine, safranine, etc.). Le deuxième groupe, à caractère basique, est celui du carmin (carmin d'ammoniaque, vert de méthyle, tournesol, hémoglobine), substances qui se fixent sur les cellules du saccule.

Récemment (1925) KE. FISCHER, utilisant diverses techniques d'histo-physiologie, à observé que tous les tissus constituant l'appareil excréteur (vessie, labyrinthe et saccule) participent à l’excrétion, Les cellules du labyrinthe, qui par leur aspect se rapprochent notablement des cellules à bâtonnets du rein des

Vertébrés, sont le siège d’une double excrétion, expulsion de granulations figurées, expulsion de liquide. Les cellules de la vessie présentent chez beaucoup d'espèces un mode d'excrétion assez spécial, par expulsion d’inclusions liquides volumineuses dont chacune est contenue dans une membrane et renferme un corps central.

Ainsi, il n'existe actuellement aucun doute sur le rôle excréteur des glandes antennaires. En ce qui concerne la nature chimique des produits excrétés la question est plus obscure ; on ne possède que quelques données, dont plusieurs sont contradictoires.

On a cherché à caractériser les déchets soit dans le liquide excrété, soit dans les glandes elles-mêmes. La première méthode est de beaucoup la meilleure. Elle a été utilisée par MARCHAL, qui a fait sur le liquide urinaire de la Maja des observations intéressantes, dont voici le résumé :

Le liquide, clair, citrin ou incolore, ne donne pas de coagulum par la chaleur ou les acides ; il ne contient ni urée, ni acide urique. Mis en présence d'hypobromite quelques bulles d'azote se dégagent. Il contient des traces d’ammoniaque ou de bases organiques (légère coloration avec le réactif de Nessler). Le corps principal de l’excrétion azotée est un corps non identifié exactement, soluble dans l’eau, à réaction acide, précipitant à 100° en présence d'acétate de cuivre, comme les corps xanthiques et les acides carbo-pyridiques, auquel MARCHAL a donné le nom d'acide carcinurique., En outre, le liquide dont la composition générale est voisine de celle de l’eau de mer, contient une base du type des alcaloïdes, précipitable par le réactif de BOUCHARDAT et un corps, qui sous l’action de la potasse, donne naissance à de la triméthylamine ou à des bases volatiles de ce groupe.

La recherche des déchets azotés dans l’eau où avaient vécu des Crustacés n’a été faite à ma connaissance que par FOSSE, qui à signalé la présence d'urée dans l’eau de source où avaient séjourné des Ecrevisses.

On a cherché à caractériser les produits d’excrétion dans les glandes antennaires. La présence de guanine a été admise par GorRuP-BESANEZ, celle d'urée et d'acide urique par SZIGETHY et

me CÛG ee

par GRIFFITHS. Dans l'extrait de glandes vertes d'Ecrevisses à

jeun ou alimentées avec de la viande, MARCHAL n’a pas trouvé trace d'acide urique.

La réaction microchimique de COURMONT et ANDRÉ permet, comme on sait, de mettre en évidence les corps puriques. Elle a été récemment utilisée par E. FiscHer. L'essai tenté un grand nombre de fois sur le rein de divers Décapodes ne lui a donné aucun résultat, ni pour le saccule, ni d’ailleurs pour aucune autre partie du rein. Il en fut de même pour une Ecrevisse à laquelle il avait injecté de fortes doses d’urate de soude.

On ne sait encore rien sur la signification et le rôle des grains verts, qui n’appartiennent pas, d'après FISCHER, à la catégorie des pigments chlorophylliens ou des pigments biliaires.

L'hépato-pancréas des Crustacés Décapodes est considéré comme un organe d’excrétion au même titre que les glandes antennaires. Certaines substances fixées ou formées dans le foie seraient éliminées avec les excréments. Cette fonction excrétrice a été reconnue par L. CUÉNOT, à l’aide de la méthode des injections physiologiques et par E. FISCHER, qui a utilisé la réaction de COURMONT et ANDRÉ.

CUÉNOT à injecté dans le cœlome de l'Ecrevisse un peu de bleu de méthylène BB et obtenu une magnifique coloration élective de certaines cellules du foie, les cellules à ferment. Au bout de quelques jours le bleu passe dans le liquide stomacal et est éliminé avec les excréments. CUÉNOT admet que le pigment contenu dans les mêmes cellules est rejeté au dehors et qu'il donne aux excréments leur coloration brun orangé ou vert sale. En outre, il a observé que l’eau injectée dans la cavité générale est éliminée par le foie, dont le rôle régulateur de la composition du sang intervient dès que la fonction régulatrice des reins est insuffisante.

D'après KE. FISCHER, l'hépato-pancréas des Crustacés excrète des substances puriques. Les cellules de l'hépato-pancréas d'un grand nombre de Crustacés (Maja squinado, Portunus puber, Cancer pagurus, Carcinus mœnas, Palinurus vulgaris) contiennent des grains colorables par la réaction de CouRrMonT et ANDRÉ, grains que l’on retrouve dans la lumière de l'intestin

ET 07e

chiüneux. Fait curieux, pour l'Ecrevisse et le Homard la même réaction s’est montrée négative.

La recherche chimique des déchets azotés contenus dans l’hépato-pancréas peut donner d’utiles indications sur la fonction excrétrice de l’organe ainsi que sur l’origine des déchets. Quelques recherches ont été faites dans cette direction.

L. SANzoO a dosé comparativement l’urée dans le muscle et l’hépatopancréas de la Langouste. L'hépato-pancréas contient une plus grande quantité d’urée (19 à 24 mer. pour 190 gr. d'organe frais) que le muscle (5 à 9 mgr.). D'après SuLma l'hépatopancréas de la Maja contient beaucoup d'acide urique (170 à 360 mgr pour 100 gr. d’organe frais), L’élimination de ce déchet s’effectuerait par l'intestin, mais on ne le retrouve pas dans les excréments car il serait décomposé par putréfaction. Il eut été intéressant de savoir si l’hépato-pancréas de tous les Décapodes contient beaucoup d'acide urique, comme celui de la Maja, mais SULIMA n'a pas donné de renseignements à ce sujet. J'ai signalé “enfin la présence d'ammoniaque dans l'organe digestif (16,2 mgr. pour 100 gr.) ainsi que sa forte teneur en acides aminés (420 mgr.).

D'assez nombreuses recherches ont eu pour but d'identifier les déchets azotés dans le sang des Crustacés. Ellés sont importantes, car on doit certainement trouver dans le liquide du milieu intérieur les principaux corps formés au cours des échanges et destinés à l’excrétion. |

La présence d’urée paraît actuellement bien démontrée. JOLYET et RÉGNARD ont dosé l’urée avec la pompe à mercure par le procédé de GRÉHANT et ont trouvé Pour 1002CCIn. 182 2,3 mgr. d'azote uréique dans le sang du Crabe tourteau. D’après L. SANZO, qui a utilisé la méthodé à l’hypobromite de soude, la teneur en azote uréique du säng (pour 109 cem.) est en moyenne de 3,95 mgr. pour la Langousté, de 1,78 pour l’Araignée et de 1,71 pour Portunus corrugatus. À laide de la même méthode, j'ai dosé chez la Maja l'azote uréique, en même temps que l'azote non protéique, l'azote ammoniacal et l'azote aminé. MR ete |

nd

Voici les résultats déjà publiés, exprimés en mgr. pour 100 cem. de sang :

N non protéique N (N #2) N (N H3) N (urée) 7 % 7 14 5,7 40.7 2, #10 15:0 3,6 25,1 18 3,0 25.0 2,4 20.0 ET F3 20 5,3 26.3 2,1 13.5. 42 219

Pour 109 d'azote non protéique, l'azote aminé se trouve dans une proportion allant de 25.0 à 40.0, l'azote ammoniacal de 13.5 à 20.0, et l’azote uréique de 14.1 à 25.7.

Myers à étudié le sang d'un Crabe (Cancer productus) et a donné les chiffres suivants :

N non protéique N (N Hà) N (urée N ‘acide urique) 48.0 : 1:05 5418 1.56 (58104) (28.6 %) (8.7 %)

Il insiste sur.la teneur élevée du sang de Crabe en acide urique. Elle est supérieure à celle de l'homme et se rapproche de celle des Oiseaux. L'urée a été dosée par l'uréase ; l'acide urique à l’aide du réactif de FOLRX et DENIS.

MorGuris à fait d'intéressantes observations sur les variations de l'acide urique dans le sang de quelques Crustacés.

Chez le Homard il a constaté de faibles variations de l'azote non protéique (12,5 à 13,3 mgr, pour 109 cem.) et de l'azote de l'acide urique (0.66 à 0.80 mger.). L'azote non protéique est heaucoup plus variable chez l’Araignée (13 à 33 mgr.) ainsi que l'azote de l'acide urique (0.33 à 0.76 mgr.). Pour cerlaines espèces (Blue-crabs) l'acide urique n'existe dans le sang que chez les animaux fraichement capturés en bon état de nutrition. .Mettant à profit le fait qu'il est facile chez Palinurus argus de faire plusieurs prises de sang, il a montré que chez les animaux

à jeun l'acide urique disparait du sang assez rapidement. Voici ses résultats en mgr. pour 100 ccm.

N non protéique N urée - N (a urique)

Animaux Maximum 29.0 11.0 (37.9%) 0.65 (2.2%) fraîchement capturés ) Minimum 15.0 6.0 (40.0%) 0,10 (0.6%)

Ye OS 16.0 — 0.23 (1.4%:

Animal ve re Dee Al) — 0.10 (0.6%,) à jeun

HN IR ee 10.0 — 0.00 (0.0%,)

Le dosage de l'azote non protéique du sang, après injection dans les muscles du thorax de solutions dans l’eau de mer de sulfate d'ammoniaque et d'urée, a permis, d'autre part, à Mor- GULIS de constater que ces substances passent rapidement dans le sang et qu'elles ne tardent pas à être éliminées.

Le sulfate d'ammoniaque est plus toxique que l'urée ; il x disparu du sang deux heures environ après l'injection. L'urée est évacuée plus lentement ; l'azote non protéique ne revient à son taux initial qu'environ 18 à 14 heures après l'injection. Fait curieux, la teneur en acide urique augmente dans ces conditions. La réaction bleue, nulle où presque nulle chez les animaux en captivité, apparaît très intense £ à 3 heures après l'injection d'urée.

En résumé, il ressort des recherches qui viennent d’être OXposées qu'il se forme certainement au cours des échanges de l’ammoniaque, de l’urée et de l'acide urique. Toutefois, par suile du manque de documents sur l'importance relative des déchets évacués dans le milieu extérieur, ces données, malgré leur intérêt, ne permettent pas de fixer la formule générale de l’excrétion azotée.

Il ne faut pas d’ailleurs se dissimuler la complexité du problème. Les recherches récentes de L. LOEB et O. Bopansky ont en effet montré qu'il n'est pas prudent.de conclure d’un Crustacé à un autre Crustacé. Ainsi, le sang et les lissus de la Limule sont riches en uréase, alors que le sang et les tissus des autres Crustacés étudiés (Homard, Crabes, Araignée) n'en

contiennent pas,

A Le 1. — Maja squinado

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