I. — Ammoniaque et bases azotées volatiles

A) L’excrétion amrmmoniacale ; essai sur les rauses de sa variabilité

Il se dégage de l’ensemble de nos recherches que les sels ammoniacaux, ou plus exactement les bases azotées volatiles, parmi lesquelles figure l’ammoniaque, sont excrétés en quantlté très variable chez les invertébrés. Cette conclusion ressort bien de l'examen du tableau 1, qui donne, classés par ordre de grandeur, le chiffre moyen et les chiffres limites du rapport de l'azote volatil titrable au formol p. 100 de l'azote total des liquides contenant les excréta.

Les variations de l'excrétion ammoniacale sont considérables, puisqu'elles vont de 4 à 80 % ; il est à noter, en outre, que l'excrétion ammoniacale des Gastéropodes pulmonés s’est montrée la plus faible, et que les invertébrés herbivores excrètent en général moins d’ammoniaque que les carnivores.

Il était intéressant de comparer ces résultats à ceux qui ont été obtenus pour l'urine des vertébrés inférieurs. Dans le tableau IT j'ai classé par ordre de grandeur, quelques chiffres pris dans les travaux les plus récents.

Chez les Mammifères, l’excrétion ammoniacale a été l’objet de nombreuses recherches. Elle varie suivant le mode d’alimentation ; chez les carnivores elle est beaucoup plus forte que chez

TABLEAU I

Rapport N (N H3) p. 0/0 N total

Nombre des

Espèces animales te Min. Max. Moy. ; SaDgsues + 71,1 78,9 16,4 4 SélChe RE rene 64,4 69,6 67,0 2 Carcinus mœnas.... 63.8 71,4 67,8 3 Ecrevisse.….......... 92,7 64,5 99,6 3

eu os ee TE —- = Du,0 in | É Crabe tourteau... Fe = 42,9 l Hombrics Sie 20,4 48,0 40,5 4 ASTALIQU se desde 23,7 48,0 re: J ADIVSie sauce 30,0 317,0 29,9 2 EURE RE à — —— 33,9 ( Ce on 26,2 30,0 28,1 2 Myers ee Me > Œ 2150 2 DISSANPOt 7,1 Di) 197 : 6 Limace,.....… . Ré L 4,2 0,0 4,6 2

les herbivores. Le rapport de l'azote ammoniacal à l'azote total urinaire, est particulièrement faible pour l’urine du Lapin (0,1 à 9,3 %), alors que chez le Chien il atteint 4 à 5 %. Dans l'urine de l'Homme le rapport moyen est d'environ 4,5 % ; il peut s'élever à un chiffre beaucoup plus fort (13 à 20 %) dans les evats d’acidose.

TABLEAU II

Rapport o/o N (N H3) à N total

Espèces animales Auteurs Min. Max. Moy.

Neon sacre 90,0 85,0 79,0 A. Hopping PYLDODAUDNNEREre = — 10,0 N. Fuse Tortue " Et ‘ r (Clielonue mydas).... 1,5 11,1 16,1 HAS TOME Grénoulller-#-7.. 9,8 20,9 15,0 Przylecki (GERS EN RETEE r 10,0 15,0 190 N. Paton (PERS ER NRRENe — — 3,2 | Szalàgyi « Kriwuscha (EH 00e OPEN — — 1,49 Baudroie (Lophius) ce = 2,7 | W. Denis Chien d> mer Se ei 1,9 | (Galeñs canis)....... à |

(1) Partie liquide de l'urine.

De cette étude comparative, il ne se dégage aucune conclusion nette, si ce n’est que la variabilité de l’excrétion ammoniacale s’observe chez les invertébrés comme chez les vertébrés, et que, d'autre part, s’il est exact que, le plus souvent, les invertébrés excrètent plus d’ammoniaque que les vertébrés, il existe des

exceptions. Il est curieux de constater, par exemple, que la Limace excrète très peu d'ammoniaque (5 %) alors que l'Alligator en excrète beaucoup (75 %).

Pour expliquer les variations de l'excrétion amimoniacale chez les invertébrés, PRZYLECKI a fait quelques recherches, qui l’on conduit à admettre que chez beaucoup d'invertébrés l'excrétion ammoniacale est réglée par le même mécanisme que chez les Mammifères, c'est-à-dire que l’ammoniaque est excrélée dans la mesure où elle sert à neutraliser les acides non comburés, qui prennent naissance au cours des échanges.

La fonction neutralisatrice de l’ammoniaque ne fait aucun doute chez les Mammifères. L’excrétion ammoniacale varie avec la quantité d'acide que l'organisme doit neutraliser. Chez le carnivore, l'urine est acide et contient en quantité notable de l'ammoniaque, par suite d’un déficit dans l'alimentation des bases fixes (Na, K, Ca, Mg), nécessaires pour neutraliser les acides minéraux qui se forment par oxydation aux äépens de soufre et du phosphore des protéiques (acide sulfurique et acide phosphorique), ainsi que, le cas échéant, les acides organiques non comburés (acide lactique, acide diacétique, acide oxvrbutyrique). Chez l'herbivore, l’excrétion ammoniacale est presque nulle, car ces êtres trouvent dans leur alimentalion assez d’alcalis pour saturer les acides libérés au cours des échanges et même pour rendre l'urine alcaline.

Afin de savoir si l’excrétion ammoniacale n'est pas conditionnée chez les invertébrés par le même mecanisme que chez les Mammifères, PRZYLECKI à placé des Anodontes et des Sangsues dans des solutions acides et alcalines, et déterminé les changements dans l'excrétion de l'azote total et de l’ammoniaque. Pour l'Anodonte maintenue dans l’eau distillée, le rapport de N ammoniaque à N total est

de 5,6 % ; il s'élève jusqu’à 61 % lorsque l'animal est placé dans une solution convenablement acidifiée. Inversement, l'excrétion ammoniacale de la Sangsue, très forte (76 %)) pour Îles animaux qui vivent dans l’eau distillée, diminue lorsque les mêmes animaux sont placés dans une solution alcaline (Co3Na? 0,10 à 0,20 %).

L'auteur conclut que « le mécanisme régulateur de lexcrétion ammoniacale se base sur les mêmes principes chez les différents types d'animaux (Vertébrés, Vers, Mollusques) » et que « chez un grand nombre d’invertébrés, il existe un mécanisme? réglant l’alcalinité du milieu interne de l’animal ». En ce qui concerne la cause des différences dans l’excrétion d'ammoniaque chez les différentes espèces, il ajoute qu’en se basant sur les données de son travail : « il faudrait croire que ces différences proviennent de la quantité des bases minérales contenues dans le milieu intérieur, bases qui serviraient à neutraliser les acides produits par l'organisme » ; il estime enfin, cemme très probable « qu'un grand rôle est réservé dans ce problème à l'alimentation, dont les cendres sont plus ou moins acides ».

Les conclusions de PRZYLECKI sont bien générales, étant donné ie petit nombre de ses expériences.

Il admet qu'en principe la réaction des liquides du milieu intérieur s’équilibre avec celle du milieu extérieur. S'il en est ainsi, et si l’on considère que beaucoup d'invertésrés vivent dans l’eau de mer, dont le pH est élevé, il semble difficile d'étendre aux invertébrés marins les conclusions de PRZYLECKI. La réserve alcaline du milieu intérieur de ces êtres doit être suffisante pour assurer la neutralisation des acides mis en liberté au cours de la dégradation des aliments, sans faire intervenir la neutralisation ammoniacale.

Quoi qu'il en soit, nos recherches conduisent à une autre explication de la variabilité de l’excrélion ammoniacale chez les invertébrés, qui peut être ainsi formulée :

Les bases azotées volatiles représentent chez tous les invertébrés le déchet principal libéré aux cours des échanges ; chez les invertébrés dont l'excrétion ammoniacale est forte, elie sont évacuées rapidement par les émonctoires sous leur forme primitive ; chez les invertébrés dont l’excrétion ammoniacale est faible, elles sont en partie transformées en urée ou en acide urique. En d’autres termes, l’exerétion ammoniacale forte serait conditionnée dans une large mesure par l'impuissance de certains invertébrés dans la transformation des sels ammoniacaux en urée ou en acide urique. Chez le même animal, il est possible, en outre, de saisir des variations en sens inverse dans l'excré-

tion de l’urée et de l’ammoniaque, traduisant des variations

individuelles de l'uréogénèse à partir des sels ammoniacaux. Voici quelques faits à l'appui de cette hypothèse (tableau LT).

TABLEAU III

Liquide contenant les excréta.

— N (NH) N'urée N. Ac.urique Rapport 0/0 Astérie 48.0 8.0 Ex NÉRQUITe AMENER i Astérie 0 Mr 8 7 (BIQUiIAeS) MP EEES 23,1 15,7 Lombric Le ) ts (CNIATÉ ES DIN) ER ES PTE 40,6 12,0 Lombric 20,4 38.1 ae CA ATOUT Seiche a D) »

(NrIRe D SLR 6%, 2,1 a bscargot Do - (CHÉIT ES TION) EPP 15,7 22,0 10,7 nee 5,0 61,4 6,9

(en digestion)

D'autre part, il ressort de notre étude un autre fait assez curieux au point de vue biologique. Chez les invertébrés qui vivent dans l’eau, l’excrétion ammoniacale est souvent très forte ; elle s’est montrée, au contraire, peu importante chez les invertébrés terrestres, adaptés à la vie aérienne. Dans le meme ordre d'idées, il semble aussi que ce soient en général les vertébrés inférieurs marins (à l’exceplion des Poissons), qui excrètent le plus d'ammoniaque.

Tout se passe comme si les êtres marins, dont l'épuration est constante et facile, excrétaient les bases azotées volatiles plus facilement que les animaux qui peuvent manquer d'eau de circulation dans diverses circonstances. Ceux-ci paraissent mieux adaptés à transformer les corps ammoniacaux en substance

moins toxique (urée) ou en déchets peu solubles (acide urique et urates) qui s'accumulent dans certains organes,

A l'appui de cette hypothèse, il est intéressant de rappeler quelques faits : 1° la surcharge en urée des hématies du Siponcle, qui semble bien être une modalité de la lutte contre une auto-intoxication de nature carbonique et ammoniacale ; 2° l’excrétion rapide de sels ammoniacaux injectés à des Crustacés, d'après MORSULIS ; 3° l’uréogénèse si intense chez la Limace ; 4° l’uricogénèse de l’Escargot et aussi de la plupart des Insectes.

En résumé, la conception de PRZYLECKI paraît trop exclusive. Il est possible que chez les invertébrés carnivores l'excréuon ammoniacale soit en partie conditionnée, comme chez les Mammifères, par la nécessité de saturer les acides provenant de la dégradation des protéiques, afin de maintenir constante la réaction alcaline du milieu vital ; mais ce n'est pas la seule cause. À cette cause, liée à la fonction neutralisatrice de l'ammoniaque, s'en ajoute une autre, la nécessité de diminuer le caractère toxique des bases azotées en les transformant en urée ou en acide urique, lorsque ces bases ne sont pes évacuées assez rapidement.

B) Le siège et Les mécanismes chimiques de la production de l'ammoniaque

Chez les Mammifères, malgré de très nombreuses recherches, qui ne peuvent être exposées ici, on n’est pas encore exactement fixé sur l’origine de l’ammoniaque urinaire. Deux théories sont en présence qu'il nous suffira de rappeler brièvement.

La théorie généralement admise est la suivante : L’ammoniaque représente un déchet normal du fonctionnement ceilulaire, elle est présente en petite quantité dans tout l'organisme, dans le sang et au sein des tissus. Mise en liberté d'une façon continue, elle est reprise par la circulation et transformée en urée par Je foie, à l'exception d’une petite quantité, qui est excrétée, après avoir servi à la neutralisation des acides fixes en excès. Le rôle du rein se borne à excréter les sels ammoniacaux du sang, comme il excrète l’urée.

La deuxième théorie a été formulée assez récemment (1921) par. Nasx el BENEDICr. D'après ces auteurs, l'ammoniaque uri-

naire n'a pas pour origine les sels ammoniacaux du sang, elle est sécretée en grande partie, sinon en totalité, par le rein. Is ont constaté, en effet, que le taux de l’ammoniaque contenue dans le sang circulant (Chien) est minuscule, que le sang de la veine rénale est beaucoup plus riche en ammoniaque que le sang des autres territoires, que l'ammoniémie n'augmente pas après double néphrectomie, et qu'il n'existe aucun parallélisme entre l’ammoniémie et l'ammoniurie.

Ces fails, malgré leur intérêt, sont toutefois insuffisants pour rejeter la théorie classique, en ce qui concerne la formation constante d'ammoniaque au cours des échanges azotés.

Il n’en serait pas de même si, comme l'ont avancé quelques auteurs (HENRIQUES et GOTTLIEB, FONTÈS et YOVANCVITCH), il etait démontré que le sang ne contient pas Ge sels ammoniacaux ; mais cette démonstration n'est pas faite.

Les conclusions de FONTÈS et YOVANOVITCH ont été récemment critiquées par PARNAS, qui, avec ses collaborateurs, a étudié la formation et la disparition de l’ammoniaque âans l'organisme à l’aide d’une technique très précise. Il a constaté que si le sang de la circulation généraie ne contient de l'ammoniaque qu'en très petite quantité (0,625 mgr. d'N ammoniacai dans 109 cem. chez l'Homme), ii n’en est pas moins exact que dans divers territoires, le sang entraîne un peu d'ammoniaque, qui est aussitôt transformée en urée par le foie. Après ligature de l'artère hépatique, l’ammoniémie augmente ; ii en est de même dans les états d’anoxhémie, etc. ; une source importante d'ammoniaque est le cœcum : le sang de la veine mésentérique cæcale contient cinq fois plus d'ammoniaque que le sang périphérique.

D'autre part, S. Bi1sS (1926) n'a pas accepté les conclusions de NASH et BENEDICT. Il confirme que le sang de la veine rénale contient plus d'ammoniaque que le sang de l'artère rénale, mais il ne conclut pas de ses recherches que le seul organe producteur d'ammoniaque soit le rein. Après double néphrectomie, l’'ammoniémie du Chien augmente, lorsque l'animal ne vomit pas. Lorsqu'il vomit, l'ammoniémie reste normale, parce que l'ammoniaque es évacuée avec les matières rejetées, En ce qui concerne le lieu de formation de l'ammoniaque, BLiss admet

que les glandes, spécialement les glandes digestives (pancréas, estomac), produisent plus d’ammoniaque que les autres tissus.

TABLEAU IV