INTRODUCTION

L'étude de la biochimue, des invertébrés n’a pas obtenu Jusqu'à présent, de la part des chercheurs, toute l'attention qu’elle mérite. Alors que les recherches chimiques et physiologiques, qui ont été faites chez les vertébrés sont innombrables, celles qui ont été consacrées aux invertébrés sont assez rares.

Cette constatation d'ordre général s'applique en particulier à une question qui nous préoccupe depuis longtemps, celle des mutations chimiques des matières azotées dans l’organisme animal.

Au cours de recherches antérieures, nous avons pu nous rendre compte des grands services que peut rendre la biochimie comparée à la physiologie générale. lle est précieuse, en effet, et même indispensable, pour dégager des multiples et complexes réactions chimiques du foncticnnement cellulaire celles qui sont fondamentales.

Nous avons déjà beaucoup utilisé cette méthode, et nous lui devons en particulier d'avoir pu fixer de bonne heure le rôle important que jouent les acides aminés dans le métahbolisme des protéiques,

En 1910, par la méthode au formol de SÔRENSEN, nous avons établi que, dans toute la série animale, chez les invertébrés comme chez les vertébrés, les acides aminés sont des constituants cellulaires.

Toute une série de recherches, dont on trouvera le détaii dans nos publications, nous a conduit à des conclusions très voisines de celles qui ont été soutenues plus tard et indépendamment par VAN SLYKE.

Elles peuvent être ainsi résumées :

1° On sait que, sous l’action des sucs protéolytiques (ou par digestion endocellulaire chez quelques invertébrés), les aliments protéiques sont transformés, en grande partie, en acides aminés, que l’on considère actuellement, depuis les belles recherches de SCHUTZENBERGER et de FISCHER, comme les pierres basales de la grosse molécule protéique.

Les acides aminés ainsi mis en liberté sont absorbés; ils passent dans le sang ou le liquide cavitaire et parviennent au niveau des cellules, où ils sont fixés el utilisés.

La nourriture azotée des cellules n’est donc pas représentée, comme on l’a cru pendant longtemps, par «l’albumine circulante », mais par les acides aminés dont la présence est constante dans les liquides du milieu intérieur, dans le sang des vertébrés comme dans le liquide cavitaire des invertébrés.

2° Les acides aminés « constituants cellulaires » peuvent être utilisés de diverses façons. Ils ont soit un rôle plastique, soit un rôle énergétique. Dans le premier cas, ils contribuent à la formation et à la réparation du protoplasma, qui est essentellement constitué, Connie On sait, par des materes albuminoïides. Dans le deuxième cas, ils sont dégradés. Le noyau carboné est utilisé comme source d'énergie, alors que le groupe aminé est transformé et excrété.

3° Le foie des vertébrés et l’hépato-pancréas des invertébrés paraissent jouer un rôle important dans l’utilisation de l'excès des acides aminés, provenant de la digestion, c’est-à-dire de ceux qui ne sont pas fixés et utilisés par les cellules.

Ces organes peuvent mettre en réserve ces acides aminés, par formation d’albumine de réserve, ou les utiliser après dégra-

tte dation comme source d'énergie (combustion du noyau carbone, formation de glycogène, etc.).

Cette conception du mécanisme intime des échanges azotés, qui a été acceptée par beaucoup de physiologistes, présente l'avantage d'être basée sur des faits. Elle aide à comprendre le double rôle, plastique et énergétique, de l’aliment protéique, qui se confond en définitive avec le double rôle fonctionnel des acides aminés « constituants cellulaires ».

Parmi les observations faites au cours de n9s recherches ii en est uné qui avait retenu plus particulièrement notre attention. Elle est à l’origine du présent travail.

Les organes des invertébrés (hépato-pancréas, muscle) sont plus riches en acides aminés que les organes similaires des vertébrés. Ainsi, la quantité d’azote aminé que l’on trouve dans les cœcums d’Asferias rubens, dans l’hépatopancréas et le muscle de Maja squinado. dans le foie et le muscle de Sepia officinalis, etc., est considérable. L’azote aminé peut atteindre jusqu'à 20 0/0 de l'azote total.

Cette constatation, associée à la donnée classique que, chez les vertébrés, l’azote des acides aminés se retrouve finalement dans l’urine sous forme d’urée, nous a fait rechercher, parmi les déchets azotés des invertébrés, l’importance relative de l’urée d’abord, puis de l’ammoniaque, que l’on considère comme un terme intermédiaire entre le groupement aminé et lurée;

Nos recherches bibliographiques sur ce point particulier nceus ayant montré que les données chimiques exactes sont très rares et que, d’une façon générale, la question de l’excrétion ezotée des invertébrés a été tout à fait négligée au point de vue biochimique, nous avons entrepris, depuis plusieurs années, une série de recherches.

Nous nous sommes placé à un point de vue différent de celui de la plupart de nos devanciers. Nous n’avons pas cherché à caractériser parnn les déchets azotés des invertébrés, des corps azotés nouveaux, encore inconnus chez les vertébrés, tels que l'acide carcinurique des Crustacés, nous nous sommes borné, en nous basant sur les faits définitivement

acquis pour les vertébrés, à chercher la réponse aux questions suivantes :

1° Dans quelle mesure retrouve-t-on, parmi les excreta des invertébrés, les principaux déchets azotés solubles des vertébrés, c’est-à-dire ceux qui forment la partie principale (90 G/0 environ) de l’azote urinaire.

2° Dans quelle mesure les données qui paraissent acquises pour les vertébrés sur l’origine et le mécanisme chimique de formation de ces déchets sont-elles exactes pour les invertébrés ?

Le problème ainsi posé est encore très vaste. Bien des recherches seront nécessaires pour lui donner une solution satisfaisante. Il nous est possible de dire cependant que, conformément à notre idée directrice, les déchets de l’amino-acidolyse représentent bien, chez les invertébrés comme les vertébrés, la majeure partie de l'azote excrété. C'est là une des conclusions fondamentales de ce travail.

Nos recherches ont été conduites de la facon suivante :

Après avoir mis au point, non sans difficulté, une technique précise de dosage, dans l'eau de mer, de irès petites quanttés d'urée, d’ammoniaque, d'azote aminé, d'azote purique, d'acide urique, nous avons dosé ces divers déchets azotés dans les liquides ‘d'excrétion, c'est-à-dire, le plus souvent, dans les liquides où avaient séjourné quelque temps les animaux en expérience.

Chez quelques invertébrés supérieurs (Maja squinado, Sepia vfficinalis\, il est possible de recueillir directement un liquide que l'on considère comme de l'urine; nous l'avons étudié avec soin.

Afin de connaître la valeur relative de l'azote des déchets qui ont été dosés, nous avons toujours déterminé dans les liquides l'azote total non protéique, et établi le pourcentage de chacun des éléments dosés.

Toutes choses égales, les mêmes dosages ont été effectués après désalbumination dans le sang et le liquide cavitaire.

Are

Cette étude était nécessaire, car, comme on sait, les liquides du milieu intérieur ont une double fonction : celle d’alimenter et aussi celle d'épurer l'organisme. D'autre part, en comparant les résultats obtenus pour les liquides d’excrétion à ceux des liquides internes, on peut avoir d’utiles indications, non seulement sur le chimisme, mais aussi sur le mécanisme physiologique de l’excrétion.

En vue de rechercher l'origine des déchets azotés, nous avons poussé plus loin notre investigation. Nous avons cherché à saisir ?n situ les déchets azotés, en dosant ces corps dans l'extrait désalbuminé des organes frais (hépato-pancréas, muscle, néphridies, etc.). Cette étude nous a donné des renseignements intéressants à ce sujet; elle nous a permis, en outre, de prendre part à des discussions souvent confuses sur ja fonction excrétrice de certains organes.

Quoiqu'il ne soit pas certain que les actions chimiques qui se produisent au cours de l’autolyse soient identiques à celles qui se manifestent pendant la vie, nous avons dosé, toutes choses égales, par rapport aux organes frais, les déchets azotés contenus dans les organes soumis à l’autodigestion. Cette étude nous a donné, elle aussi, quelques indications précieuses sur l’origine de certains déchets azotés.

Enfin, les échanges azotés affectant, comme on sait, un rapport intime avec le échanges hydrocarbonés, puisque le noyau carboné de certains acides aminés peut aisément se transformer en glucose et en glycogène, nous avons été souvent conduits à doser le glycogène dans les organes frais, afin de rechercher s’il n'existait pas, chez les invertébrés, un certain rapport entre la formation de glycogène et l’uréogenèse.

Même ainsi limitées, nos recherches, commencées depuis plusieurs années, ont été très longues et très délicates. Bien qu'elles ne soient pas terminées, elles sont cependant assez avancées pour nous permettre d’en faire connaître les principaux résultats dont l'intérêt physiologique nous paraît évident.

La division de notre travail est la suivante :

Le chapitre premier comprend un aperçu historique de notre sujet. Le chapitre II est consacré à l'exposé détaillé de la