DEUXIÈME PARTIE

La Ligne latérale.

Très visible sur les flancs de la plupart des Téléostéens, la ligne latérale a été remarquée depuis fort longtemps par de nombreux naturalistes. Mais son rôle biologique a été fort discuté et, malgré de nombreuses recherches intéressantes, il reste encore très énigmatique.

Le suédois Sténon (1664) prétendait qu’elle sert à former des corpuscules graisseux destinés à lubréfier le corps du Poisson.

Lorenzini (1678) étudie particulièrement les organes de la Torpille. Redi (1710), Antoine Petit (1711), Jacobson (1813), de Blainville (1822), Vogt et Agassiz (1845) étudient et décrivent la ligne latérale, mais sans apporter des notions quelque peu claires sur ses fonctions. Tout au plus Jacobson la regarde comme un sixième sens et Knox y localise une fonction intermédiaire entre celle du toucher et celle de l’ouïe. Leydig (1850) et Schultze (1870) (1) font des recherches anatomiques très sérieuses sur la ligne latérale; ils arrivent à des conclusions différentes en ce qui concerne son rôle physiologique. Pour Leydig, la ligne latérale pourrait bien être formée d'organes oculaires s'étendant sur les flancs ; Schultze, au contraire, penche pour des organes acoustiques et aussi pour un sens spécial. De l’ensemble de leurs recherches, il résulte cependant que la ligne latérale est formée de terminaisons nerveuses dont les unes sont visibles en dehors, soit qu’elles soient nues comme chez les Epinockhes, ou abritées au fond d’un tube membraneux

(1) Scauzrzr, Ueber die sumer Organe der Seitenlinie.

MON rit

comme chez les Gobius, et dont les autres sont, en quelque sorte, enfermées dans des canaux latéraux comme chez la Perche, dans des tubes fasciculés à formes diverses comme chez les Sélaciens ou dans des follicules clos comme chez la Torpille.

Donnel (1862) traite aussi ce sujet, sans y apporter toutefois des données vraiment nouvelles (1). Jourdan émet l'opinion, qu’il soutient sans preuves sérieuses du reste, que la ligne latérale pourrait bien être un organe gustatif.

Malgré les recherches précédentes, Milne Edwards (1876) k reste perplexe sur le véritable rôle de la ligne latérale : « les glandules de la ligne latérale, dit-il, sont en rapport avec des organites qui ressemblent beaucoup aux corpuscules tactiles et aux boutons de Langenhaus. La plupart des histologistes les considèrent comme étant des instruments de sensibilité, mais je ne connais aucun fait probant à ce sujet. » (2)

Chatin (1880), après avoir tracé un bon historique de la question, après avoir relevé les contradictions et les hésitations des auteurs, arrive à la conclusion suivante: « l’histoire anatomique de ces organes n’est plus à faire, mais seulement à compléter; leur étude physiologique, au contraire, est à peine commencé® et réclame de prochaines et certainement fructueuses recherches ». (3). Re

Paul de Sède de Lieoux, en 1884, consacra sa thèse de doctorat « aux Recherches sur la ligne latérale des Poissons osseux ». Dans cette thèse, dont nous aurons plus d’une fois à nous occutper dans la suite, l’auteur arrive à cette conclusion : « Cet appareil préside au toucher actif, utilisé comme sens directeur. » (4) Cet auteur, qui a assez longuement étudié l’appareil latéral au point de vue anatomique, histologique et historique, n’a pas suffisamment donné à l’expérimentation toute l’importance qu’elle comporte en pareille matière ; il nous semble même, à lire sa thèse, qu’il s’est trop laissé conduire aussi, dans ses déductions, par des considérations aprioristiques qui, tout er paraissant logiques à notre esprit, ne sont pas nécessairement ni toujours conformes à la réalité, c’est-à-dire à la logique

(1) Donxez, On the system of the literal line.

(2) Milne Ewarps, Leçons sur l'anatomie, t. XI, p. 430.

(3) 'CHATIN, Les organes des sens dans la série animale, p. 119. (4) Paul DE SÈDE DE LIEOUX, op. cit., p. 112.

des faits. Son étude n’en est pas moins très importante par ses aperçus, par ses considérations, par certaines expériences trop peu nombreuses à notre avis, comme aussi par ses conclusions qui sortent des suppositions antérieures, purement hypothétiques.

Malgré ces importantes recherches, aujourd’hui encore, l'enigme plane toujours sur les véritables fonctions de l’organe latéral ! Son rôle biologique est livré à de pures suppositions.. C’est un X irritant posé devant la curiosité scientifique.

« Parmi les structures dont l’usage est encore tout à fait incertain, dit Lubbock en 1891, nous trouvons les canaux mucifères des Poissons. La peau des Poissons contient, en effet, une série complète d'organes dont les fonctions nous sont peu connues. » (1)

Fuchs cependant, en 1895, attribue à la ligne latérale une fonction de perception des variations de pression. D’autres auteurs se rapprochent encore un peu plus de la vérité : ils admettent qu’elle a pour rôle de coordonner et d’équilibrer le mouvement des nageoires.

Malgré ces affirmations qui contiennent pourtant une part de vérité, mais qui sont toujours de pures hypothèses, Frédéric Houssay affirme encore notre complète ignorance à ce sujet en 1900 ! « Les Poissons, dit-il, possèdent une série particulière de terminaisons nerveuses qui leur constituent des organes pour un sens dont les perceptions nous sont totalement inconnues. Les terminaisons nerveuses reliées à l’encéphale se groupent en diverses sections ; l’une, la plus longue est la section rattachée à l’encéphale par le long nerf latéral ; les autres, situées sur la tête, se rattachent à l’encéphale par divers rameaux nerveux. » (2)

Cette ignorance et ces suppositions gratuites se répercutent naturellement dans les ouvrages actuels de l’enseignement scientifique. Tout au plus reste-t-il acquis que l’organe latéral joue un rôle sensoriel indéterminé, imprécis, qui attend des éclaircissements et des découvertes futures.

Voici, par exemple, ce qu’en dit Remy Perrier : « le rôle de

(1) Lusocx, Les sens et l'instinct, 1891.

(2) Fréd. Houssay, La forme et la vie, 1900.

la ligne latérale est assez énigmatique : pour certains auteurs, tirant argument des relations nerveuses de l'oreille et de la ligne latérale, les organes sensoriels de celle-ci percevraient les trépidations lentes (moins de 6 par seconde) et leur rôle serait intermédiaire entre celui des organes de l’ouïe et du toucher; pour d’autres, ils apprécieraient l’intensité et la direction des courants de l’eau environnante. C’est dans la ligne latérale que sont enchâssés les organes lumineux des Poissons abyssaux. »(1)

On trouve, dit Léon Jammes, disposés de chaque côté du corps, suivant une ligne continue allant de la région operculaire à la queue, des terminaisons nerveuses spéciales qui communiquent avec l’extérieur à travers les écailles. Ces terminaisons semblent donner à l’animal la faculté d’apprécier les qualités de l’eau ; peu développées chez les Sélaciens, elles atteignent leur complet développement chez les Téléostéens. Les terminaisons nerveuses de la ligne latérale constituent l’organe sensoriel le plus caractéristique des Poissons. »

Ces incertitudes et cette ignorance, persistant toujours après tant de recherches, indiquent combien est grande la difficulté de résoudre ce problème, vrai Sphynx muet, debout devant notre besoin de connaître. Après tant d’autres, nous allons essayer de soulever un peu le voile épais qui recouvre cet irritant inconnu. Nous procèderons expérimentalement, par de nouveaux procédés, nous attachant surtout à dégager des résultats d'ensemble de la somme des expériences, afin d’éliminer l'influence des facteurs secondaires pouvant fausser chaque expérience particulière. Arriverons-nous à quelques éclaircissements ?.…

Mais auparavant, il nous paraît utile d'examiner d’un peu plus près les idées émises par Paul de Sède de Lieoux, dont la thèse, fort intéressante du reste, est entièrement consacrée à ce sujet si énigmatique.

Après avoir destiné les trois premiers chapitres de son travail à l’historique de la question, à l’histologie des téguments, à l'anatomie et à l’histologie de la ligne latérale, Paul de Sède consacre un quatrième chapitre aux « considérations phylogénétiques ». Il arrive à cette conclusion que nous avons là, sans

(1) Remy PERRIER, Cours élémentaire de zoologie, p. 671.

aucun doute, « un appareil sensoriel ». Raisonnant beaucoup trop d’une façon aprioristique, cet auteur estime que la ligne latérale est « un appareil caractéristique des Vertébrés menant la vie aquatique, répondant à des nécessités du milieu, puisqu'il n'existe plus chez les Amphibiens quittant l’eau pour la terre ». (1) À part sa teinte de finalisme que nous n’avons pas à discuter ici, cette affirmation de P. de Sède est loin de correspondre entièrement à la réalité : en effet, tous les Vertébrés aquatiques ne possèdent pas de ligne latérale; les Cétacés, les Pinnipèdes, par exemple, ne possèdent pas cette ligne. Dans les Poissons, elle est, il est vrai, à peu près générale chez les Téléostéens et on la rencontre même chez quelques Sélaciens; mais elle est extrêmement rare chez les Poissons cartilagineux de toutes espèces, dont les « nécessités du milieu » sont pourtant les mêmes apparemment, puisqu'ils vivent dans un milieu identique.

À quoi sert cet appareil ? se demande P. de Sède. — Et pour y répondre, sans même songer que peut-être il ne sert à rien, ce qui serait le cas d’un organe rudimentaire par exemple, cet auteur a recours à une hypothèse frappée au coin du plus pur anthropomorphisme : « quel est à nos yeux, dit-il, ce qui peut paraître un desideratum dans l’organisation du Poisson ? Comment acquiert-il la connaissance de la pression, de la profondeur, des courants, de leur vitesse, en un mot de tous les éléments qui peuvent aider à sa direction générale ? Si nous avions à apprécier de semblables phénomènes, quel est celui de nos sens auquel nous ferions appel ? Au toucher qui nous fournit des impressions analogues »

Mais toutes ces raisons s’appliqueraient à tous les Vertébrés marins sans exception; comment se fait-il alors que beaucoup parmi eux ne possèdent pas cet organe ?...

L'auteur semble avoir senti la force de cette objection, car, sans la formuler, il s’efforce de lui donner une réponse plausible, sinon une claire explication : « les Epinoches, dit-il, les Soles, les Blennies, les Anguilles ne sont pas habituées aux migrations lointaines : presque tous vivent sur le fond de la mer et ce sont eux qui ont l’appareil latéral le plus compiet.

(1) P. DE SÈDE, op. cit., p. 46.

« Ces Poissons étant le mieux partagés il nous est permis de croire que l'appareil latéral leur est plus nécessaire qu'aux voyageurs par excellence, aux Clupes, par exemple, chez lesquels il est fort peu développé (harengs). » (1)

Ce genre de raisonnement, dans lequel Paul de Sède se débat parfois, ne paraît pas d’une impeccable logique. En effet, après avoir fait de la ligne latérale un appareil de « direction générale », il le trouve le plus nécessaire précisément chez les Poissons qui ne sont pas migrateurs et fort peu développé chez les voyageurs par excellence ! Cette appréciaiton nous surprend fort, car, pour s’en remettre à la simple logique, c’est bien le contraire qui présente les apparences de la vérité : un appareil directeur est certainement plus utile à des migrateurs qu’à des sédentaires : cela saute aux yeux, semble-t-il.

Mais scientifiquement, toute logique doit être basée sur des faits. Les faits répondent-ils vraiment à ces déductions de P. de Sède ? Eh bien ! si les Poissons à migrations restreintes, comme ceux cités par cet auteur, ont en effet un appareil latéral très apparent, ce même appareil existe aussi bien chez des migrateurs à long sours comme le Saumon, la Truite, les Esturgeons, le Thon. Si, d'autre part, il existe chez les Anchois aux migrations restreintes, et n’existe pas chez les Aloses aux migrations lointaines, elle n’existe pas non plus chez la Sardine (alosa sardina L.) qui fraie pourtant dans les herbes et furette dans les anfractuosités des rochers, genre de vie qui réclamerait l’existence de la ligne SRE d’après la théorie de Pau! de Sède (2).

D’autre part, la profondeur du séjour ne paraît pas être un meilleur critère que là migration : ainsi le Balthypterois longipes, qui vit à environ 1.900 mètres de profondeur, présente une ligne latérale bien évidente, alors que le Cératodus de Forster qui se tient au milieu des roseaux, dans les fonds vaseux, en est par contre dépourvu (3).

Il nous paraît donc que, guidé par. une idée aprioristique, P. de Sède a vraiment conclu trop hâtivement et sans être légitimé par des observations sérieuses, lorsqu'il a tracé cette

(4) P. DE SÈDE, loco citato, p. 50.

(2) Voir Louis RouLt, Les poissons migrateurs, passim. (3) Ficnor, La vie au fond des mers, p. 93.

règle beaucoup trop absolue : « l'appareil latéral se développe en raison du genre de vie sédentaire des Poissons qui en sont pourvus et qui habitent sur les fonds au milieu d’un dédale de roches, de polypiers, de mollusques et de végétaux » (1).

Cependant, dans un cinquième et dernier chapitre de son travail, Paul de Sède entre enfin résolument dans l'emploi de la méthode expérimentale. Après avoir cru reconnaître, dans les chapitres précédents, les caractères tactiles de la ligne latérale, il va chercher maintenant, par des expériences que nous aurions voulu plus nombreuses, quelle est la nature des impressions reçues par elle. Il resèque le nerf latéral : les animaux éprouvent alors « une certaine difficulté à se guider, dit-il ; mais il leur reste des yeux très mobiles qui leur permettent de se diriger avec une sûreté suffisante » (2).

On pourrait se demander alors si la ligne latérale n’est pas un organe directeur parfaitement inutile puisque les yeux suffisent à cette besogne ? L’auteur ne se pose même pas cette simple question.

Paul de Sède procède ensuite à l’ablation des yeux sur des Perches qui acquirent peu à peu, malgré leur cécité, « la connaissance parfaite de leur bocal contre les parois duquel elles se heurtaient inévitablement les premiers jours ». Il conclut donc de cette expérience que l’éducation de la ligne latérale se fait progressivement et que les organes tactiles de cette ligne acquièrent en peu de temps une grande délicatesse, car les deux Perches placées dans l’aquarium s’y dirigèrent bientôt sans difficulté (3).

Mais, n’est-ce pas là admettre, en quelque sorte, que la ligne latérale ne fonctionnerait pas ou presque pas lorsque les yeux sont en bon état ? Et qu’est-ce qui prouve que, dans cette expérience, ce n’est pas la sensibilité générale, aussi bien que les organes tactiles de la ligne latérale, qui s’éduque et devient conductrice de l’organisme aveuglé ?

Maigré ses affirmations par trop catégoriques, l’auteur sent la difficulté de l’objection, il la relève et cherche à l’écarter. Quelle est, dit-il, la part qui revient à la sensibilité générale,

(1) Paul pe Sëpe, loco citato, p. 51.

(2) P. DE SÈDE, loco citato, p. 57.

(3) Id., p. 59 et 60.

quelle est celle de la ligne latérale dans ces résutats ? Une expérience nouvelle va nous l’apprendre : « un barbeau privé de ses barbillons et de ses yeux se dirige facilement ; mais après résection du nerf latéral, il s’obstina à garder l’immobilité. Placé dans un grand bocal, il se heurtait aux parois lorsqu'on l’excitait, puis de temps à autre, il se livrait à des mouvements désordonnés dans le sens vertical, tantôt montant brusquement à la surface, tantôt se laissant couler au fond et faisant avec ses nageoires pectorales de brusques mouvements de recul (1).

Ce désordre des mouvements, noté pour la première fois par l’auteur, est une observation remarquable dont nous avons contrôlé maintes fois la réalité. Mais de Sède ne nous dit pas ici, combien le barbeau aveuglé a mis de temps à apprendre à se diriger, ni pendant combien de temps il est resté immobile après la résection du nerf. L’immobilité observée pouvait être, du reste, une conséquence du traumatisme ou même de l’ingestion du chloroforme qui avait servi à l’anesthésie. Paul de Sède ne voit même pas ce côté du problème, qui doit être examiné sous toutes ses faces cependant. Dans les expériences que nous exposerons par la suite, on verra que, même avec des yeux parfaitement intacts, les Poissons s’immobülisent par le narcotisme de leur région nasale et que, même avec une ligne latérale complètement cautérisée, ils finissent assez rapidement du reste, par apprendre à nager et à se diriger quand même très bien dans leur aquarium.

. Donc on pourrait tout aussi bien conclure que l’immobilité,

dans le cas cité, pouvait être la conséquence de l’emploi du chloroforme et non celle de la destruction du nerf latéral.

En passant, P. de Sède émet une judicieuse réflexion : « la meilleure expérimentation, dit-il, serait celle faite au sein des milieux où vivent les sujets, c’est-à-dire l’observation minutieuse de la nature ». C’est très exact et, pour notre part, nous avons souvent déploré de ne pouvoir observer ni expérimenter au bord des lacs ou de la mer, et d’en être à devoir étudier quelques animaux aquatiques seulement, de petites dimensions forcément, dans l’espace artificiel si étroit, d’un laboratoire ;

(1) Paul DE SÈDE, loco citato, p. 60 et 61.

malgré les efforts que l’on y fait, la nature ne peut s’y présenter dans son bel et fécond épanouissement.

Voici maintenant à quelles conclusions en arrive P. de Sède : « la higne latérale n’est qu’un organe du tact, donnant au Poisson des renseignements sur l’état du milieu dans lequel il vit. Ce qu’elle apprécie, par excellence, ce sont les courants, les remous, les mouvements faibles de l’eau. Par elle le Poisson connaît sa propre vitesse et peut la régler ; mobile dans un élément sans cesse agité, il en perçoit les moindres déplacements ; vivant au milieu d’êtres animés qui l’entourent de tous côtés, il devine leur approche aux plus petits mouvements de l’eau » (1).

Mais à ce compte-là, tous les animaux aquatiques, tous les Vertébrés marins spécialeemnt, devraient, semble-t-il, être pourvus de l’appareil latéral, car tous ont certainement besoin d’être renseignés sur l’état de leur milieu, et pourtant beaucoup parmi eux en sont totalement dépourvus !

L'auteur poursuit ainsi : « la ligne latérale est donc le résultat d’une adaptation à la vie aquatique, adaptation qui cesse avec ce mode d'existence et disparaît, comme on le voit chez les batraciens, lorsque ces derniers deviennent adultes et terrestres. ».

Paul de Sède voudrait-il dire par là que les nombreux Poissons sans ligne latérale ne sont pas adaptés à la vie aquatique? Il ne faut pas oublier que cette adaptation, s’il en est une, n’est pas générale : elle ne s’applique qu'aux Poissons osseux seulement, fait qu’il ne faut pas négliger en la circonstance, et que l’auteur reconnaît lui-même du reste. Tous les autres animaux aquatiques en sont dépourvus et doivent par conséquent s’en passer et nager quand même dans le même milieu.

En somme, pour Paul de Sède, les corpuscules tactiles de la ligne latérale sont donc des organes de sensibilité générale, groupés en un appareil délicat, affectant des dispositions spéciales, très variables, mais se résumant en un organe récepteur, tactile, plus ou moins protégé par les téguments, communiquant avec le sensorium par l'intermédiaire du nerf latéral. Il croit avoir suffisamment élucidé le rôle de cet appareil et contribué à éclairer cette question obscure, mais, ajoute-t-il

(1) Paul DE SÈDE, loco citato, p. 71.

Dati Nm

avec le scepticisme d’un philosophe : « Je suis bien loin de la croire épuisée » (1).

En effet, malgré les expériences et les efforts de raisonnements de P. de Sède, cette question si difficile est encore loin d’être résolue. Les naturalistes n’ont pas estimé définitives les conciusions auxquelles est arrivé cet auteur, puisqu'ils regardent toujours ce problème comme non solutionné et énigmatique.

Nous allons l’aborder à notre tour, expérimentalement, mais cependant sans nous faire aucune illusion et, il faut le dire, sans autre espoir que celui d'apporter un peu plus de clarté et, si possible, de nous rapprocher un peu plus de la vérité que la nature recouvre encore de son voile épais...

(1) Paul DE SÈDE, loco citato, p. 71-73.