IL. — ExPÉRIENCES

Je m'occuperai d’abord du géotropisme, de l'héliotropisme, et de Fépinastie des rameaux rampants, j'étudierai ensuite comment se fait le passage au point de vue géotropique du stade dressé au stade horizontal; enfin j'étudierai l’action des diverées intensités lumineuses sur le géotropisme des rameaux rampants.

Géotropisme.

J'ai expérimenté sur les (rlechoma hederacea, Ajuga reptans, Mentha aqualica, Hieracium Pilosella, Ranunculus repens,. Rubus cæsius, Potentillu replans, Potentilla Anserina, Trifolium repens.

Je redressais les rameaux rampants de toutes ces plantes en tournant leur extrémité, soit vers le haut, soit vers le bas; au bout d’un temps variable, mais qui pouvait dans certains cas aller jusqu’à une semaine, les rameaux reprirent la position horizontale; les rameaux redressés vers le haut reprenaient rigoureusement cette position, ceux qui étaient tournés vers le bas revenaient, soit à cette position, soit à une position voisine légèrement oblique.

D'ailleurs, les rameaux précédents placés dans une caisse noircie, et éclairés en dessous, ne se redressaient pas vers le haut, ce qui aurait dû arriver s'ils avaient possédé un géotropisme négatif et un héliotropisme négatif. Cette hypothèse est donc à rejeter.

340 A. MAIGE.

J'ai d'ailleurs recommencé la première expérience sur plusieurs des plantes précédentes en entourant le rameau vertical de glaces de manière à égaliser les conditions d'éclairement, et les courbures se sont produites de même. La lumière n'entre donc pour rien dans leur formation.

Les courbures précédentes sont done de nature purement séotropique et la reptation doit être attribuée au géotropisme transversal. Quant au redressement de certains rameaux rampants à l'obscurité, il ne peut être attribué qu’à une variation sous cette influence de la sensibilité géotropique.

Héliotropisme.

Pour étudier la nature de l’héliotropisme des plantes précédentes, je les disposais horizontalement dans une boîte noircie dont une face latérale était ouverte et recevait la lumière du jour. Je constatai que ces plantes avarent les unes un héliotropisme positif comme les Lysimachia Nummularia, Hieracium Pilosella, Mentha aquatica, les autres un héliotropisme négatif comme les G/echoma hederacea, Convolvulus sepium, Potentilla reptans. West à remarquer que les Glechoma hederacea, Porentilla reptans, possèdent dans leurs stades dressés et obliques un héliotropisme nettement positif, l'adaptation à la vie rampante entraine donc chez ces plantes un changement de la sensibilité héliotropique.

Épinastie.

Si l’on observe les plantes rampant à la surface du sol, on constate que leur tige ne présente pas une rectitude absolue mais possède une face supérieure nettement convexe; dans certains cas cette convexité s'étend à un grand nombre d’entre-nœuds comme dans les Aeracium Pilosella, Mentha aquatica, dans d’autres elle atteint séparément chaque entre-nœud qui forme ainsi une sorte d'arcade, comme

dans les Æanunculus repens, Potentilla reptans, Glechoma hederacea (fig. 1, 4, 5, PI. VI).

On ne saurait voir là une action de l'héliotropisme négatif, puisque certaines des plantes précédentes comme les Hen- 1ha agualica, Hieracium Pilosella possèdent un héliotropisme positif. Si d’ailleurs on éclaire les rameaux rampants latéralement, on voit nettement les courbures en question coexister avec les courbures héliotropiques. Un rameau d’Hieracium Pilosella placé horizontalement et éclairé d’un seul côté prend une forte convexité vers le haut dans ses entre-nœuds âgés, tandis que son extrémité terminale se courbe légèrement vers la lumière. Un rameau de G/echoma hederacea, de Potlentilla replans, éclairé de mème, se dirige vers le fond de la caisse par une série d’arcades successives.

Ce qui caractérise les courbures en question, c’est qu’elles se font dans un plan vertical quelle que soit la direction d’où vienne la lumière, qu’elle vienne de haut ou latéralement, comme je l'ai vérifié sur les G/echoma hederacea, Potentilla replans, Hieracium Pilosella, Mentha aqualica, ete. (1).

Elles sont donc de nature géogène et comme elles n'ont pas pour effet d'orienter la plante par rapport à la direction du facteur agissant, elles rentrent dans la catégorie des courbures désignées par la terminaison »ustlie, nous avons affaire ici à une yéoépinaslie.

Ces courbures géoépinastiques se distinguent, comme il à été dit, des courbures héliotropiques par l'éclairement latéral ; on peut encore varier l'expérience de la manière suivante.

On prend un rameau rampant de Glechoma hederacea, et on le coupe au-dessus d’un nœud en enlevant en même temps les deux feuilles attenantes à ce nœud, de manière

(1) Quand on éclaire la plante par en bas, les courbures vers Le bas peuvent être attribuées à l’héliotropisme positif que possèdent la plupart des plantes rampantes et l'expérience ne prouverien, sauf dans le cas de plantes comme le Potentilla reptans dont les rameaux possèdent un héliotropisme négatif et cependant s’incurvent vers la lumière sous l'influence de l'épinastie.

342 A. MAIGE.

à laisser s'effectuer librement le développement des bourgeons situés à leur aisselle; on place le rameau ainsi préparé horizontalement, dans une caisse noircie au fond et ouverte sur une de ses faces, en le tournant de manière que le plan formé par les deux bourgeons et le rameau soit horizontal. Les deux bourgeons en se développant donnent des rameaux au début horizontaux, mais qui ne tardent pas à s’incliner obliquement vers le bas, d’un angle de 30° environ; en même temps leur face tournée vers la lumière devient convexe et les rameaux se dirigent peu à peu vers le fond de la caisse. Cette dernière courbure est de nature héliotropique. La première courbure qui tient à une croissance plus grande de la face supérieure est une courbure épinastique.

L'existence de ces courbures épinastiques permet d'expliquer certaines particularités qui se présentent dans les. expériences relatives au géotropisme des rameaux rampants. Si l'on redresse vers le haut une tige rampante, comme: dans les expériences dont j'ai parlé au début, la tige se courbe et reprend la position horizontale en vertu de la courbure géotropique, puis la courbure épinastique intervenant, elle dépasse cette position et prend une position oblique. Le premier entre-nœud qui se développe ensuite débute à une position horizontale ou presque horizontale, puis prend également une position oblique par suite de la courbure épinastique, et ainsi de suite. Il en résulte que seul le dernier entre-nœud est horizontal ou voisin de cette posilion; tous les autres forment par leur ensemble une sorte de ligne brisée.

Quand l’épinastie est accentuée comme dans les Potenhlla reptans, Anserina, les côtés de cette ligne brisée peuvent devenir convexes et former une série d’arcades successives.

Les courbures géoépinastiques, que l’on observe sur les rameaux qui se développent au soleil, sont plus accentuées que celles qui se produisent à la lumière diffuse. Le fait est

net sur les Ayuga replans, Trifolium repens, Hieracium Pilosella. Si l'on transporte au soleil un pied d’Ayuga reptans qui s'est développé à la lumière diffuse, les courbures épinastiques deviennent plus accentuées.

Cette remarque présente une certaine importance, car il peut arriver que la courbure géoépinastique très accentuée au soleil masque la véritable sensibilité géotropique du rameau. Chez le Potentillareptans les rameaux d'un pied situé au soleil semblent se développer directement horizontalement, tandis que les rameaux d’un pied situé à la lumière diffuse passent par un stade nettement dressé. Si on transporte un pied du soleil à la lumière diffuse, les nouveaux entre-nœuds se redressent, et l'inverse se produit si l’on transporte un pied de la lumière diffuse au soleil. Si l’on observe atlentivement ce qui se passe au soleil, on voit que le rameau commence à se développer verticalement ou obliquement, puis il se courbe en formant un coude, le même phénomène peut ensuite se reproduire et l’on peut avoir deux coudes successifs. L’explication de ce fait me paraît être la suivante: lerameau se développe avecun géotropisme négatif, puis l’épinastie intervient et lui fait reprendre en se coudant la position horizontale; le rameau tend à se redresser de nouveau, mais l’épinaslie intervientpour lui faire reprendre de nouveau cette position, d’où un nouveau coude. A la lumière diffuse, l’épinastie étant moins accentuée, le rameau se développe librement suivant la position verticale. J'ai observé des phénomènes analogues sur le Duchesnea indica. Chez l'ÆHieracium Pilosella, à la lumière diffuse, certains stolons passent par un stade oblique faisant un angle de 20° environ avec l'horizon, stade qui passe inaperçu à la lumière directe à cause de l’augmentation de l'épinaslie.

On ne peut invoquer comme cause de ces phénomènes l'héliotropisme, puisque l’héliotropisme est positif à ce stade chez ces plantes ; on ne peut invoquer non plus une action de la lumière sur le géotropisme, car alors la formation de

344 A. MAIGE.

coudes est inexplicable; l'interprétation que je donne plus haut me semble donc la seule possible.

De ce qui précède, on peut tirer les conclusions suivantes.

Les plantes rampantes possèdent :

1° Un géotropisme transversal.

2° Un héliotropisme positif ou négatif.

3° Une géoépinastie plus accentuée au soleil qu'à la lumière diffuse.

Évolution géotropique des rameaux rampants.

Dans la première partie de ce travail, nous avons vu qu'un certain nombre de rameaux rampants passaient par trois stades.

1° Un stade dressé.

2° Un stade horizontal sans racines ou à racines peu développées.

3° Un stade horizontal à racines bien développées.

Entre le premier et le deuxième stade, on a toutes les positions obliques intermédiaires.

Pendant la première phase, les rameaux ont l'aspect ordinaire des rameaux dressés; ils en ont également le géotropisme, c'est-à-dire possèdent un géotropisme négatif. Si l’on vient en effet à les déranger de la position verticale, ils la reprennent par une courbure.

J'ai fait l'expérience sur les Glechoma hederacea, Potentilla reptans, Rubus cæsius, Lysimachia Nummularia.

Pour expliquer les positions obliques successives que prennent ensuite les rameaux, deux hypothèses se présentent.

1° Le géotropisme du rameau change brusquement en devenant transversal, et les positions obliques sont alors dues à la courbure géotropique qui en résulte, en d’autres termes, ces positions sont équivalentes à celles que prend un rameau rampant redressé vers le haut pour revenir à sa position normale.

2° La sensibilité géotropique de la plante varie d’une manière continue et chaque position oblique correspond à une sensibilité géotropique déterminée.

L'expérience montre que c’est cette dernière hypothèse qui est exacte. Si en effet on prend des rameaux obliques de Bubus cæsrus, Glechoma hederacea, Potentilla reptans, Lysimachna Nummularia, etc., et qu’on les détourne de leur position en les courbant soit vers le haut soit vers le bas, ces rameaux, par une courbure inverse, reprennent leur situation primitive dans l’espace.

Si de plus on expose ces rameaux obliques à l'obscurité, ils se comportent comme les rameaux horizontaux, c'est-àdire se redressentet prennent une position plus voisine de la position verticale. La sensibilité géotropique oblique de ces rameaux est done tout à fait analogue à la sensibilité géotropique transversale. Il y a ainsi, dans le passage du stade dressé au stade rampant, variation continue de la sensibilité géotropique, le terme initial est le géotropisme négatif et le terme final est le géotropisme transversal.

Action des diverses intensités lumineuses sur le géotropisme chez les plantes rampantes.

J'étudierai successivement :

1° L'action de l'obscurité.

2 L’action de la lumière diffuse.

3° L'action de la lumière directe.

1° Action de l'obscurité. — J'ai cité plus haut les expériences de Czapeck et indiqué qu'il divisait les plantes rampantes en deux catégories, celles qui se redressaient et celles qui ne se redressaient pas à l'obscurité. A la première catégorie il faut encore ajouter les Aieracium Pilosella, Mentha sativa, Stachys silvalica, Ajuqga reptans, que Czapeck ne signale pas dans son mémoire el sur lesquelles j'ai expérimenté.

J'ai expérimenté également sur les Potentilla reptans,

346 A. MAIGE.

Glechoma hederacea que Czapeck range parmi les plantes ne se relevant pas à l'obscurité. On sait que ces plantes présentent dans la position horizontale deux stades : un stade peu adapté à racines adventives nulles ou à peine développées et un stade très adapté à racines adventives précoces et bien développées. Ces deux stades différents au point de vue morphologique sont également différents au point de vue géotropique.

Si en effet l'on transporte à l'obscurité deux groupes de rameaux horizontaux, les uns peu adaptés, les autres très adaptés, on constate que les rameaux de chacun de ces groupes se redressent. Les angles dont ils se relèvent peuvent varier beaucoup dans un même groupe et même sur un même pied, mais on peut dire qu'en moyenne les rameaux du premier groupe se redressent plus vite, sont plus sensibles à l’action de l'obscurité que ceux du second groupe.

Dans une expérience des plus favorables, deux rameaux horizontaux peu adaptés de Glechomua hederacea se sont redressés de 70° au bout de quatre heures d'exposition à l’obscurité, deux rameaux rampants horizontaux peu adaptés de Potentilla reptans se sont relevés au bout de six heures de 60°.

Je n'ai jamais obtenu de pareils résultats sur les rameaux très adaptés de ces deux plantes; chez le Glechoma hederacea, en général, une faible réaction a commencé à se manifester après vingt-quatre heures; après quarante-huit heures, les stolons s'étaient relevés de 25 à 40°; chez le Potentilla reptans, au bout de six heures, aucune réaction ne s'était produite; au bout de vingt-quatre heures, quelques rameaux s'étaient redressés de 20 à 30°, d’autres étaient restés horizontaux.

Les rameaux obliques paraissent se comporter comme les rameaux horizontaux peu adaptés, ils se relèvent d'angles très variables et ne paraissant avoir aucun rapport avec leur obliquité, mais ils se redressent en général en

même temps que les rameaux horizontaux peu adaptés.

Sans vouloir généraliser trop hâtivement, les expériences précédentes nous permettent cependant de préciser la manière dont s’accomplit au moins chez certaines plantes l'évolution géotropique qui suit parallèlement l’évolution morphologique du rameau. Le rameau passe par une série de positions obliques et par une position horizontale peu adaptée, auxquelles correspondent des sensibilités géotropiques déterminées réagissant rapidement à l'obscurité, et enfin par une position horizontale très adaptée où la réaction à l'obscurité est beaucoup plus lente.

2° Action de la lumière diffuse. — Je rappellerai à ce sujet l'expérience sur le Stachys siloutica : si l'on transporte un pied de Sfachys silvatica du soleil à la lumière diffuse, les rameaux dressés de cette plante se courbent lentement à leur extrémité, passent par une série de positions obliques etatteignent la position horizontale. II y a variation continue du géotropisme, car ces rameaux dans leurs différentes positions ont toutes les propriétés géotropiques des rameaux qui passent par des stades analogues chez les plantes où ce phénomène de transformation est normal; ils reprennent leur position dans l’espace si on les en écarte, et ils se redressent à l'obscurité. Nous pouvons donc conclure de cette expérience que : 1° la lumière diffuse peut transformer le géotropisme négatif d'un rameau en géotropisme transversal; 2 cette transformation s'accomplit en passant par des stades géotropiques identiques à ceux que traversent les rameaux dressés en se transformant dans la nature en rameaux rampants.

A l'appui de ces conclusions, on peut rappeler l'action de la lumière diffuse sur le Glechoma hederacea; au soleil les rameaux dressés et latéraux de cette plante se transforment rarement en rameaux rampants ; à la lumière diffuse la transformation est très fréquente.

3° Action de la lumière directe. — Nous avons vu dans l'action de la lumière directe sur le Stachys silvatica que sous

348 A. MAIGE.

cette influence les rameaux rampants de la base de la tige se relèvent progressivement pour prendre la position et la forme des rameaux dressés. Il y a en même temps transformation du géotropisme de ces rameaux qui de transversal redevient négatif. La lumière directe peut donc transformer un rameau à géotropisme transversal en rameau à géotropisme négatif. Comme autre exemple de cette transformation, je citerai les rameaux rampants de Convolvulus sepium qui, transportés de la lumière diffuse où ils se développent, au soleil, deviennent grimpants.

Pour voir de plus près comment se fait cette transformation, j'ai transporté au soleil un pied de Stachys silvalica possédant des rameaux obliques et horizontaux, développés à là lumière diffuse; au bout de deux jours d'exposition à la lumière directe, les rameaux de cette plante s'étaient redressés ainsi :

Un rameau oblique faisant un angle de 40° était devenu vertical.

Un rameau horizontal sans racines, s'était relevé de 50°.

Un rameau horizontal avec racines, s'était relevé de 15°.

Si l’on considère qu'un rameau dressé de Stachys silvalica passe par ces trois stades dans sa transformation à la lumière diffuse en rameau rampant, on voit que l’on peut dire que sa sensibilité géotropique vis-à-vis de la lumière directe subit une évolution analogue à celle que nous avons constatée plus haut sur la sensibilité géotropique des rameaux des Glechoma hederacea, Potentilla reptans, relativement à l'obscurité, c'est-à-dire qu’elle passe par un stade où elle réagit facilement et qui correspond au stade oblique et au stade horizontal sans racines, pour aboutir à un stade où elle réagit difficilement et qui correspond au stade horizontal avec racines.

Si d’ailleurs on retransporte de nouveau le pied de Stachys siloatica à la lumière diffuse, les rameaux qui se sont redressés reprennent peu à peu leur position horizontale; le retour se fait d'autant plus vite que le rameau primitif était plus

adapté ; ainsi le rameau horizontal avec racines avait repris. au bout d’un jour la position horizontale, le rameau horizontal sans racines la reprit au bout de cinq jours, quant au rameau oblique qui s'était redressé verticalement, il avait encore la même position huit jours après.

Les rameaux de Stachys siloatica sont des plus commodes pour les expériences relatives à la lumière directe, et cela pour deux raisons : 1° étant accidentellement adaptés, ils se désadaptent plus facilement ; 2° leur épinastie est inappréciable.

Si l’on opère sur les rameaux rampants naturels d’autres plantes, le phénomène est plus complexe, car à l’action de la lumière sur le géotropisme du rameau vient s'ajouter l'action de la lumière sur l’épinastie qui tend à produire des courbures inverses ; la courbure résultante sera dirigée vers le haut ou vers le bas, suivant celle des deux courbures qui l'emportera. En opérant sur de jeunes stolons d'A }uga replans cultivés à la lumière diffuse où les courbures épinastiques ne se manifestaient pas encore, j'ai obtenu au bout d'un jour d'exposition à la lumière directe un relèvement qui pour quelques stolons à atteint 70°; en opérant sur des stolons âgés ilse produit au contraire une forte courbure épinastique vers le bas. |

Des tiges obliques de ZLysimachia Nummularia faisant, l'une 40°, l’autre 50° avec l'horizon se sont relevées de 10° à 20° après une journée d'exposition au soleil.

Des tiges de Aubus cæstus faisant des angles de 20° et 40° avec l'horizon, se sont relevées après le même temps de 10° cils

Des stolons horizontaux peu adaptés de G/echoma hederacea se sont relevés après le même temps de 30°; des stolons très adaptés se sont au contraire incurvés vers le bas par suite de l’augmentation de l’épinastie.

Il semble donc que la lumière directe possède une action générale sur le géotropisme des rameaux rampants et que cette action soit analogue à celle de l'obscurité. La lumière

390 A. MAIGE.

directe et l'obscurité complète favorisent le retour à un géotropisme plus voisin du géotropisme négatif; seule la lumière diffuse favorise le géotropisme transversal.