CHAPITRE HI

GÉOTROPISME, HÉLIOTROPISME, ÉPINASTIE DES RAMEAUX RAMPANTS

Ï. — Hisrorioue.

Cause de la reptalion. — Plusieurs auteurs se sont déjà préoccupés de rechercher à quelle cause on doit attribuer la position horizontale des rameaux rampants aériens.

Frank (1) attribue à l’héliotropisme négatif la cause de la reptation de Lysimachia Numinularia, car cette plante, d’après cet auteur, se redresse si on la protège contre l'action d’une lumière trop forte. Pour d’autres plantes, comme le Polygonum aviculare, Frank attribue la reptation à une sensibilité héliotropique particulière qu'il appelle l’héliotropisme transversal; ces plantes possèdent, d’après le même auteur,au même titre que les plantes dressées ordinaires un géotropisme négatif, car elles se redressent si on les soustrait à l’action directrice de la lumière en les plaçant à l'obscurité.

Enfin Frank attribue à une sensibilité géotropique particulière, qu’il appelle le géotropisme transversal, la reptation de plantes comme le Fragaria lucida qui restent horizontales aussi bien à l'obscurité qu'à la lumière, et qui reprennent cette position si on vient à les en écarter.

De Vries (2) à constaté que les stolons de Fragaria cana-

(1) Frank, Die natürliche wagerechte Richtung der Pflanzentheile, 1870. (2) De Vries, {Ueber einige Ursachen der Richtung bilateralsymetrischer Pflanzentheile (Arbeiten des Bolan. Instil. in Würzburg. Bd I, heft n, 4872).

densis se redressent nettement à l'obscurité ; il attribue par suite la reptation à l'héliotropisme négatif; il attribue à celte même cause l’horizontalité de la tige de Polygonum aviculare.

Wiesner (1) à observé les rameaux rampants des Fragaria vesca, Glechoma hederacea, À attribue également leur horizontalité à l’action de l'héliotropisme négatif.

Czapeck (2) considère Le géotropisme transversal comme étant la cause de la reptation. En éclairant par-dessous des rameaux rampants de Aubus et de Fragaria placés dans une caisse noire, 1l n’a constaté aucun éloignement de la lumière, quoique les conditions soient les meilleures pour la manifestation de l’héliotropisme négatif. En plaçant d’ailleurs des rameaux rampants de Lysimachix Nummaularia et de Fragaria sur un clinostatet en les éclairant unilatéralement, il a constaté que ces rameaux possédaient un héliotropisme positif.

Le redressement de certains rameaux rampants à l’obscurilé serait alors attribuable, d’après Czapeck, à une variation du géotropisme.

Cette opinion de Czapeck sur la cause de la reptation des rameaux rampants aériens est d’ailleurs en conformité avec celle des différents auteurs qui se sont occupés de la cause de la position horizontale des rameaux rampants souterrains. Ces deux sortes d'organes présentant une grande analogie, il est vraisemblable & priori que la cause de la reptation doit êlre la même de part et d'autre.

Dutrochet (3),le premier, attribua au géotropisme la position horizontale des rhizomes de certaines plantes submergées, Typha, Sparganium, Saçittarix.

Hofmeister (4) émit plus tard la même opinion.

(4) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen in Pflanzenreiche, 1878.

(2) Czapeck, Ueber die Richtungursachen der Seitenwurzeln und einiger plagiotroper Pflanzentheile (Aus den Sitz. der kaiserl. Akad. der Wissenschaîften in Wien, 1895).

(3) Dutrochet, Mémoires pour servir, elc., tome Il, p. 6 et 9, 1837.

(4) Hoïmeister, Ueber die durch die Schwerkraft bestimmten Richtungen von

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Elfving (1) étudia la question expérimentalement, il montra que si l’on vient à écarter les rhizomes de leur position horizontale, ils reprennent en se courbant cette même position. Cette réaction de la plante ne peut être attribuée qu'au géotropisme.

Ces résultats ont été confirmés par les travaux ultérieurs de Gæœbel (2) et de Stahl (3) qui ont opéré sur des plantes nombreuses.

Action de la lumière sur le géotropisme des rameuurx rampants. — Les travaux concernant l’action des facteurs extérieurs et en particulier de la lumière sur le géotropisme sont peu nombreux.

Stahl (4) a étudié l'influence de la lumière sur le géotropisme des radicelles de premier ordre et des rhizomes. Il a constaté que dans les deux cas il y avait courbure vers le bas, c’est-à-dire transformation du géotropisme en un géotropisme plus voisin du géotropisme positif.

D'ailleurs tous les rhizomes ou stolons souterrains ne se comportent pas ainsi,et c’est un fait connu que de nombreux rameaux de cette espèce se transforment à la lumière en rameaux feuillés à géotropisme négatif.

Le fait a encore été signalé dernièrement par Briquet (5) sur les stolons souterrains de Mentha arvensis. En déterrant l'extrémité de ces stolons, cet auteur l’a vue se recouvrir de feuilles et se transformer en rameau dressé.

De même que la lumière produit une variation de la sensibilité géotropique et le retour à une sensibilité plus voisine du géotropisme positif, dans les rameaux souterrains

Pflanzentheilen (Jahrbücher für wissenchaftl. Botanik, herausgegeben von Pringsheim, Bd II, 1863).

(4) Elfving, Ueber einige horizontal wachsende Rhizome (Arbeiten des Botan. Jostit. in Würzburg, Bd II, heft ur, 4880).

(2) Gœbel, Bof. Zeit., 1880.

(3) Stahl, Berichte der deutschen botan. Gesellsch., Bd IL, 1884.

(4) Stahl, Einfluss des Lichtes auf den Geotropismus einiger Pflanzenorgane (Berichte der deutsch botan, Gesellsch., 1884).

(5) Briquet, Modifications produites par la lumière dans le géotropisme des stolons des menthes (Arch. phys. Nat. Genève, 4 période, I, 54).

horizontaux et dans les radicelles de premier ordre, de même l'obscurité produit une variation de la sensibilité géotropique dans les rameaux rampants et le retour à un géotropisme plus voisin du géotropisme négatif. C’est ainsi que Czapeck explique le redressement à l'obscurité des rameaux d’un certain nombre de plantes rampantes comme les Ranunculus repens, Vincamajor, Rubus cæsius, Polygonum aviculare, ete. D’autres plantes rampantes ne présentent pas cette sensibilité spéciale à l'obscurité, et restent horizontales; tels sont les Potentilla replans, Glechoma hederacea, Linaria Cymbalaria, etc. (1).

Cette explication est tout à fait conforme à la conception actuelle des phénomènes géotropiques comme étant des phénomènes d'irritabilité, analogues aux phénomènes de sensibilité chez les animaux (2). Mais avant de la formuler dans son dernier mémoire (3), Czapeck dans un travail précédent (4) avait formulé une autre hypothèse. Il supposait que, outre le géotropisme transversal, les rameaux horizontaux hypogés et épigés renfermaient les premiers du géotropisme positif, les seconds du géotropisme négatif, ce géotropisme restant de part et d'autre à l’état latent.

La lumière d’une part, l'obscurité de l’autre, permettraient à ce géotropisme latent de se manifester en produisant les phénomènes observés. C'est dans un mémoire ultérieur que Czapeck donne l'explication que j'ai indiquée plus haut.

Épinastie. — Je parlerai seulement des travaux relatifs à l'épinastie des rameaux rampants. Le mot épinastie fut introduit pour la première fois par Schimper, qui appela épinastiques les organes dont le côté supérieur possède un anneau ligneux plus épais que le côté inférieur. Wiesner (5) remplaça cette expression par le terme de « épitrophie » pour

(1) Czapeck, Richtungursachen, etc., loc. cit. (2) Gzapeck, Weitere Beiträge zur Kenniniss der geotropischen Reizbewegungen (Jahrbücher für wissenschaîft. Botanik., 1898). (3) Czapeck, Weilere Beiträge, etc., loc. cit. (4) Czapeck, Richtungursachen, etc., loc. cit. (5) Wiesner, Bivlogie (Wien, 1889).

ANN. SG. NAT. BOT. xs, 22

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éviter la confusion avec des phénomènes d’un autre ordre, et on désigne maintenant sous le nom de nastie les courbures produites dans un organe sous l’action d’un facteur extérieur, qui n’ont pas pour effet d'orienter cet organe par rapport à la cause agissante (1). C’est ce qui distingue ces courbures des {ropismes qui ont au contraire pour effet de donner à l'organe une direction déterminée par rapport au facteur qui les produit (1).

De Vries (2) a montré que les tiges horizontales de nombreuses plantes sont épinastiques; parmi les plantes sur lesquelles il a opéré se trouvent les Fragaria elatior, Potentilla reptans, Ajuga reptans, Lysimachia Nummularia. attribue l’épinastie à des causes internes de croissance.

Sachs (3) a montré que le Lierre est épinastique ; la face éclairée est convexe et possède une croissance plus grande que la face d'ombre; ïil en est de même des rameaux d'Atropa Belladona qui sont horizontaux par suite d’une forte épinastie.

Sachs ne spécifie pas d’ailleurs dans son travail à quelle cause doivent être attribués ces phénomènes épinastiques.

Czapeck dans un premier mémoire (4) considère l’épinastie des rameaux d’A/ropa Belladona comme purement géogène, et celle des rameaux d’Hedera Helir comme à la fois géogène et photogène ; il dénie toute épinastie aux rameaux rampants d'autres plantes comme les Lysimachia Nummulara, Fragaria, contrairement au travail précédent de de Vries. Dans un deuxième mémoire (5), il revient sur son opinion en ce qui concerne l’AHedera Helir, et V'Atropa Belladona; il attribue au géotropisme transversal certaines courbures qu'il considérait auparavant comme géoépinastiques et

(1) Gzapeck, Weitere Beilräge, etc., loc. cit.

(2) De Vries, Ueber einige Ursachen der Richtung bilateralsymetrischer Pflanzentheile (Arbeiten des Botan. Institut. in Würzburg, Bd I, p. 233, 4879).

(3) Sachs, Arbeilen des Botan. Instit. in Würzburg, Bd II, heft 11, 4879.

(4) Czapeck, Richtungursuchen, etc., loc. cit.

(5) Czapeck, Weitere Beiträge, ete., loc. cit.

considère les rameaux de ces deux plantes comme doués en outre de photoépinastie.

Ces différences d'opinion montrent que la question des courbures épinastiques est une question complexe et qu'il est souvent difficile de les distinguer des courbures dues aux tropismes; je me suis cependant efforcé de le faire autant que possible dans le cours de ce travail.