ANN. SC. NAT. BOT. XD

258 A. MAIGE.

tige rampante s'est accomplie au milieu de mai, et dès le commencement de juillet, certains rameaux rampants se redressaient de nouveau.

Il se forme ainsi une nouvelle période dressée, à laquelle peuvent prendre part des rameaux issus des chicots situés à la base des tiges, ou provenant du développement des bourgeons situés sur la partie rampante des rameaux précédents. Les tiges dressées, qui se développent pendant celte seconde période, se transforment en général assez rapidement en tiges rampantes (SO, fig. 3, PL. V). Elles sont de deux sortes; les unes sont des tiges stériles, les autres des tiges florales, mais dont toutes les fleurs sans exception avortent à l’aisselle de leurs bractées.

La tige florifère se détruit en général après la floraison ; mais, comme il à été dit plus haut, elle peut parfois continuer à croître et se transformer en tige rampante. Cette transformation s'accomplit de la manière suivante : les entre-nœuds supérieurs s’allongent, les fleurs s'ils en possédaient avortent et les bractées à l’aisselle desquelles elles se trouvaient reprennent plus ou moins les caractères de la feuille normale ; les entre-nœuds suivants portent des bourgeons et se comportent comme les entre-nœuds supérieurs d'une tige dressée stérile (fig. 4, PI. V). La même transformation peut se faire sur les rameaux latéraux florifères de la tige dressée fertile, quand par exception ils se développent.

Pendant l'hiver se détruisent, en général, la partie des rameaux rampants qui ne s'est pas enracinée, ainsi que celle qui forme arcade au-dessus du sol; j'ai trouvé cependant, au printemps, quelques-unes de ces arcades encore vivantes dont les bourgeons se développaient en rameaux dressés.

I ne persiste que les entre-nœuds enracinés et la base du stolon ou de la tige florale, dans laquelle se sont accumulées des réserves d’amidon ; cette base est formée d'un ou deux entre-nœuds très courts, les bourgeons qu'elle porte se développent en nouvelles branches, dont la base

subsistera de même l’année suivante et ainsi de suite. On peut ainsi trouver réunies entre elles les bases des tiges de sept années consécutives ; le tout forme un chicot, organe de réserve et de conservation de la plante (CH, fig. 1 et 2, PI. V). Quant aux entre-nœuds rampants qui réunissent les différents nœuds radicants, ils se détruisent, en général, dans le courant de l’année qui suit leur formation.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE

Tige florifère. — La tige florifère comprend deux parties :

1° La base qui porte des bourgeons et constitue la parhénésélauve (Be. 1; PlaV):

2° La hampe florale qui porte des fleurs et forme la partie florifère (HF, fig. 1, PL. V}.

La partie végétative présente à la base un ou deux entre-nœuds très courts, munis d’écailles, qui serviront à augmenter plus tard le chicot ; puis viennent deux ou trois entre-nœuds plus allongés portant des feuilles à pétiole développé, non aplati, à limbe peu allongé, arrondi à la base, légèrement aigu au sommet ; la tige est quadrangulaire et porte des poils également répartis sur toutes ses faces.

Sa structure est la suivante :

L'écorce, formée ‘de cellules arrondies, présente aux quatre angles un îlot de collenchyme. Le cylindre central renferme quatre grands faisceaux aux angles et quatre petits dans l'intervalle. Les formations secondaires bien développées font tout le tour de la tige.

Le bois est formé de vaisseaux peu nombreux et d’un sclérenchyme abondant.

La hampe florifère présente des caractères nettement distincts de la partie végétative, les entre-nœuds sont plus courts et presque glabres, leurs angles sont plus accentués ; leurs feuilles, munies de pétioles aplatis et courts, s’insèrent sur la tige par une large gaine à l’aisselle de laquelle se trouvent les glomérules de fleurs; le limbe de ces feuilles est rétréei et très allongé. Au point de vue anatomique, l'écorce est formée de cellules relativement

260 A. MAIGE.

plus larges et moins nombreuses que dans la partie végétative, les quatre îlots de collenchyme situés aux angles sont moins développés. Le cylindre central reste à un état de faible différenciation, aux angles se trouvent quatre faisceaux dont le bois est formé de quelques rangées de vaisseaux plongés dans un parenchyme non lignifié. Dans l'intervalle de ces quatre faisceaux se trouvent des faisceaux plus petits. Le péricycle est générateur en des points isolés, mais il ne se forme pas d'assise génératrice continue autour de la tige.

Tige stérile. — La tige stérile comprend deux parties :

1° La partie dressée.

2° La partie rampante.

La tige stérile dressée présente tout à fait les caractères morphologiques et anatomiques de la partie végétative de la tige florifère.

La tige stérile rampante présente par rapport à la tige stérile dressée les différences suivantes :

1° Le bourgeon terminal est dissocié.

2° Les feuilles se redressent vers le haut par torsion des pétioles.

3° I se développe aux nœuds des racines adventives ; ces racines se développent en nombre variable et suivant les quatre angles un peu au-dessous de l'insertion des feuilles.

Le diamètre de la tige rampante est moindre que celui de la tige dressée ; on ne peut objecter là qu'il s'agisse d’une question d'âge, car le diamètre de la tige rampante est souvent moindre que celui de la tige dressée plus jeune qui provient du redressement de son extrémité.

5° Les entre-nœuds sont en moyenne plus allongés.

Au point de vue anatomique la tige rampante ne présente que peu de différence avec la tige dressée. L’écorce renferme le même nombre d’assises de cellules et garde la même épaisseur absolue, ce qui rend son épaisseur relative plus considérable.

Le cylindre centralest identique, mais de plus faible diamètre.

Tiges florifères intermédiaires. — 11 existe deux types principaux de ces tiges :

1° Les tiges à nœuds fertiles peu nombreux qui après floraison se transforment en tiges rampantes(FR, fig. 2, PI. V).

2° Les tiges à fleurs avortées de la seconde période qui se transforment presque immédiatement en liges rampantes.

Les tiges du premier groupe présentent une tendance vers l’état végétalif, elles conservent certains caractères de la tige florifère comme les angles saillants, l'absence de poils, mais les bractées florales présentent un retour très net vers l’état de feuilles ordinaires ; leur pétiole à une longueur intermédiaire, il est peu aplati, leur limbe une forme moins allongée. Si la tige ne présente qu'un petit nombre de nœuds florifères, deux ou trois par exemple, ses entre-nœuds, au lieu de rester courts, s’allongent comme ceux d'une tige dressée stérile au moment où elle se transforme en tige rampante ; la tige florifère ressemble alors tout à fait à une tige stérile rampante à l’aisselle de deux ou trois nœuds de laquelle se trouveraient des fleurs (FR, Deal V):

Au point de vue anatomique, il y à également retour des caractères végétatifs ; si l’on fait une coupe dans la partie fertile d’une tige n'ayant que deux ou trois nœuds florifères, on peut constater que le cylindre central présente une assise génératrice continue et un bois bien développé et bien sclérifié. L'écorce, par la dimension et le nombre de ses cellules, rappelle encore cependant la tige florifère.

Les tiges à fleurs toutes avortées de la seconde période présentent aussi un retour à l'état végétatif ; leurs entrenœuds sont complètement recouverts de poils comme ceux d'une tige stérile, leurs bractées florales présentent une forme intermédiaire entre la feuille normale et la bractée typique. Ces tiges se transforment de bonne heure en tiges

262 A. MAIGE.

rampantes et les racines adventives se développent aussi, bien aux nœuds à fleurs avortées qu'aux autres.

Au point de vue anatomique, le retour à l'état végétatif est complet.

Résumé. — Les résultats les plus saillants de cette étude peuvent être énoncés ainsi :

1° L'évolution d’un rameau destiné à devenir rampant comprend trois phases :

a. Une phase dressée.

h. Une phase horizontale sans racines adventives.

c. Une phase horizontale avec racines adventives.

2° Les bourgeons stériles situés sur la base dressée ou sur les chicots passent par ces dil'érentes phases ; ceux qui se trouvent sur la partie rampante se développent en rameaux rampants si leur développement à lieu pendant la période rampante, en rameaux dressés si leur développement a lieu pendant la période dressée qui vient ensuite.

3° Les caractères d'adaptation à la reptation sont les suivants :

a. Dissociation du bourgeon terminal.

b. Amincissement de la tige et allongement des entrenœuds.

c. Développement de racines adventives aux nœuds.

d. Réduction du cylindre central.

4° Entre la tige florifère et la tige stérile on trouve des tiges à fécondité atlénuée soit par avortement des fleurs, soit par diminution du nombre des nœuds florifères. Ces tiges se transforment plus tard en rameaux rampants. La transformation est d'autant plus précoce que la fécondité est moindre. Au point de vue morphologique et anatomique, ces rameaux présentent un retour plus ou moins accentué des caractères végétatifs.

Ajuga reptans.

BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — Au printemps, le bourgeon central de la rosette se développe en tige dressée florifère, les bourgeons latéraux en rameaux stériles ; ces derniers paraissent se développer en même (temps que la tige florifère centrale, mais, en réalité, celle-ci avec toute sa grappe florale est depuis longtemps différenclée au sein de la rosette, quand les bourgeons latéraux commencent à se développer. Ces bourgeons ne se développent pas tous horizontalement, un certain nombre se développent d’abord en rameaux obliques qui gardent un certain temps cette position, puis se courbentà leur extrémité pour prendre la position horizontale. A ce stade les nœuds de la tige rampante ne portent pas de racines adventives, celles-ci apparaissent quand le stolon a atteint ses dimensions définitives; elles se montrent presque en mème temps à tous les nœuds, mais le premier et souvent Île second, à partir de la base, en sont dépourvus.

L'extrémité terminale du stolons’épanouit en formantune nouvelle rosette qui émet à sa base des racines adventives, s’enracine, et au printemps suivant se comporte comme il a été dit. Souvent le dernier et même l'avant-dernier entre-nœuds du stolon sont courts et forment ainsi transilion entre les entre-nœuds allongés du stolon et ceux de la rosette. Certains stolons peuvent même être réduits à ces entre-nœuds courts. Il peut enfin arriver que ces entrenœuds eux-mêmes n'existent pas et que quelques-uns des bourgeons latéraux se développent directement en rosettes, qui restent rattachées à la base de la rosette mère et se. comportent l’année suivante comme d'ordinaire.

C'est là un mode de multiplication accidentel chez l'Ajuga reptans, mais commun chez l’Ajuga genevensis.

Les bourgeons latéraux du stolon peuvent se comporter comme le stolon lui-même, c'est-à-dire émettre un rameau

264 A. MAIGE.

allongé terminé en rosette, ou un rameau formé d'un ou deux entre-nœuds courts, ou immédiatement une rosette.

La tige florifère centrale porte à sa base un ou deux nœuds végétatifs pourvus de bourgeons, puis viennent les nœuds floraux dont l’ensemble forme une grappe compacte. Accidentellement, certains bourgeons latéraux de la rosette, au lieu d'émettre un rameau stérile, se développent en une tige dressée, florifère, identique à la tige centrale, avec cette différence cependant, que la hampe florale présente en général un nombre moindre de nœuds florifères. Il peut même arriver que le nombre de ces nœuds florifères diminue considérablement etse réduise à 4,3,2,1, et latigese termine alors par une partie végétative stérile. La réduction dans la fécondité de ces hampes à nœuds florifères peu nombreux est encore. accentuée par ce fait que les glomérules sont formés d'un très petit nombre de fleurs et que souvent toutes Les fleurs situées à l’aisselle d'une des deux bractées opposées avortent ou sont remplacées par un bourgeon stérile. Ces rameaux à fécondité atténuée se transforment après la floraison en rameaux rampants d'une manière analogue à celle qui à été indiquée pour le Lamium Galeobdolon,le bourgeon terminal se dissocie en même temps que la tige se courbe «le plus en plus à son extrémité pour prendre la position horizontale.

Cette transformation de la tige après floraison en tige rampante ne se produit pas dans les hampes florales à étages florifères nombreux. Je ne l'ai jamais rencontrée sur la tige florifère centrale, mais je dois mentionner ce fait qu'elle à été constatée une fois sur une tige centrale à étages floraux peu nombreux et considérée comme un cas tératologique (1). Je dois enfin mentionner que j'ai trouvé un pied d'Aywga reptans, où la rosette centrale s'était développée en stolon.

Ces rameaux à fécondité atténuée peuvent être considérés

(1) Moquin-Tandon, Éléments de tératologie végétale (Paris, 1841).

comme formant transition entre la tige florifère centrale et le stolon stérile.

Dans les lieux bien éclairés, certaines rosettes provenant des stolons du printemps peuvent fleurir dès l'automne ; dans les lieux fortement ombragés, au contraire, une rosette peut rester plusieurs années sans fleurir; chaque année, elle émet des stolons latéraux, et développe à son extrémité des entre-nœuds courts, qui s'ajoutent à ceux des années précédentes en formant une sorte de rhizome à la surface duquel on distingue les cicatrices des feuilles tombées.

Les stolons se détruisent, en général, vers la fin de l’année de leur formation ou au commencement de l’année suivante. |

La rosette qui leur a donné naissance disparait en même temps, et les rosettes issues d’un même pied sont isolées les unes des autres; cependant, dans les endroits humides, la base de la lige florifère et les stolons qu’elle porte peuvent conserver leur vitalité jusqu'à la formation des stolons de l’année suivante, et comme la base de l’ancienne rosetle conserve souvent avec elle le dernier entre-nœud du stolon qui lui à donné naissance, on à ainsi rattachés les uns aux autres les stolons de trois années consécutives.

Dans d’autres cas, toujours dans les lieux humides, les stolons se détruisent après la floraison, à l'exception de leur base qui reste rattachée à la rosette-mère décapitée par la destruction de sa hampe florale ; les bourgeons situés à l’aisselle des premiers nœuds des bases subsistantes de ces stolons se développent alors en rosettes qui, l’année suivante, donnent des hampes florales et des stolons ; on à ainsi un grand nombre de rosettes réunies à la rosette-mère par une série d'articles courts. L'ensemble forme une sorte de chicot analogue à ceux que l’on rencontre chez le Lamium Galeobdolon; mais, tandis que chez cette plante le chicot est la règle et dure plusieurs années, ie il est l’exception et dure une seule année.

266 A. MAIGE.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE

Tige florifère. — La tige florifère, latérale ou terminale, comprend deux parties :

1° La base végétative.

2° La hampe florale.

La base végétative comprend en général deux entrenœuds; ces entre-nœuds sont glabres, ils ne présentent pas la forme carrée, mais une forme de carène, ils offrent deux grandes faces convexes et deux petites concaves; ces faces sont séparées par quatre angles peu accentués, rapprochés deux par deux, et correspondant aux angles de la tige des Labiées. Les feuilles que portentces entre-nœuds ont une forme allongée rappelant celle des feuilles de la rosette.

Une coupe transversale montre une écorce épaisse avec quatre îlots très peu développés de collenchyme aux angles; le cylindre central a une forme ovalaire, 1l possède quatre grands faisceaux très surbaissés correspondant aux angles et, dans l'intervalle, des faisceaux plus petits. L’assise génératrice fait tout le tour de la tige, mais fonctionne peu. L'anneau ligneux est peu épais, le bois est formé de vaisseaux peu nombreux et de sclérenchyme abondant.

La hampe florale présente des caractères nettement différents de la base végétative : elle est carrée et fortement poilue sur deux faces, les feuilles qu'elle porte se réduisent et présentent une forme arrondie en devenant des bractées florales, leur limbe s’insère directement sur la tige, sans se rétrécir en une sorte de pétiole comme celles de la base végétative et de la rosette; au point de vue anatomique, la hampe florale reste à un état de différenciation peu avancé, l'écorce possède aux angles quatre petits îlots de collenchyme, et comprend un nombre moindre d'assises de cellules que la base végétative, mais ces cellules ont des dimensions relatives plus grandes ; le cylindre central est carré, il présente aux angles quatre faisceaux plus développés, et dans l'intervalle de plus petits. Les faisceaux sont peu différenciés, ils comprennent quelques vaisseaux

séparés par du parenchyme non lignifié. Il ne se forme pas d'assise génératrice continue, mais seulement de pelits lots libéro-ligneux par division du périeyele.

Stolon. — Le stolon possède des entre-nœuds de même lorme carénée que les entre-nœuds végétatifs de la base de la tige florale. Les feuilles présentent aussi la même forme, mais une torsion de leur base ramène leur limbe vers le haut. La tige est également dépourvue de poils. Si l’on compare le bourgeon terminal à celui qui termine une tige dressée intermédiaire à floraison atténuée, on constate que ce bourgeon est nettement dissocié; lépaisseur du stolon est en moyenne plus mince que celle de la tige centrale ou des tiges latérales florifères, la longueur des entrenœuds un peu plus grande. Les racines adventives naissent aux nœuds en traversant la gaine de la feuille; il y en a deux aux nœuds antérieurs ; le 1° et le 2° nœud en sont souvent dépourvus; aux dernier et avant-dernier nœuds elles sont au contraire plus développées et plus nombreuses ; il peut s'en envelopper quatre ou cinq. Au point de vue anatomique, la structure est la même que celle de la base végélalive, avec cette différence que le diamètre total élant moindre et l'écorce gardant à peu près la même épaisseur, le cylindre central présente un diamètre plus petit; l'assise génératrice possède une activité plus grande, ce qui se conçoit facilement, si l’on considère que, dans la hampe florale, le développement des fleurs et des graines absorbe une quantité considérable de matières nutrilives, qui peuvent être utilisées dans le second cas pour le développement des tissus.

Tiges florifères intermédiaires. — La base et le sommet de ces tiges présentent les caractères végétatifs morphologiques et anatomiques généraux du stolon. La partie florifère intermédiaire présente les caractères de la tige florifère; cependant, elle est plus mince et possède des entre-nœuds souvent plus allongés. Au point de vue analomique, le tissu ligneux est plus différencié que celui d’une

268 A. MAIGE.

tige florifère ordinaire et il y a tendance à la formation d’une assise génératrice continue autour de la tige. Ces caractères la rapprochent du stolon, c'est-à-dire de l'état végétatif.

Résumé. — Les principaux résultats de celte étude sont les suivants :

1° Un rameau rampant est un rameau qui garde les caractères végétatifs et présente quelques modifications adaptatives, à savoir :

a. Dissociation du bourgeon terminal.

h. Amincissement et allongement faibles des entrenœuds.

e. Développement de racines adventives aux nœuds.

d. Réduction du diamètre du cylindre central.

2° L'évolution la plus complète d’un rameau rampant comprend trois phases :

a. Une phase oblique.

b. Une phase horizontale sans racines adventives.

ce. Une phase horizontale avec racines adventives.

3° Les différents bourgeons de la rosette sont équivalents en puissance au point de vue morphologique, c’est-à-dire peuvent donner soit une tige florifère, soit une tige à floraison atténuée, soit un stolon, soit une rosette stérile ; mais il y à une spécificité très accentuée, le bourgeon central donne toujours pour ainsi dire une hampe florale, les bourgeons latéraux des stolons stériles.

4° Entre la tige florifère et le stolon stérile, on trouve des rameaux à fécondité atténuée par réduction du nombre des étages floraux et avortement des fleurs ; ces rameaux se transforment plus tard en rameaux rampants. Au point de vue morphologique et anatomique, ils présentent un retour plus ou moins accusé vers l’état végétatif.

Stachys silvatica.

BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — Au printemps se développent les rameaux dressés ; ces rameaux présentent à leur base plusiéurs entre-nœuds végétatifs, etse terminent à leur partie supérieure par une hampe florale (fig. 2, PI. VI). Si quelques-uns se développent tardivement ils restent à l’état végétalif. Les bourgeons situés à l’aisselle des feuilles qui avoisinent la hampe florale donnent une hampe identique ; les autres se développent après la floraison en rameaux stériles qui se redressent verticalement (SD, fig. 2, PI. VID. Les bourgeons situés tout à fait à la base de la tige dressée sur la partie enterrée se développentaprès la floraisonenrameaux rampants souterrains pourvus d’écailles ; mais parfois ces rameaux s’échappent du sol en donnant des rameaux rampants aériens munis de feuilles (1). Ces rameaux rampants (fig. 8, PL. V) portent aux nœuds des racines adventives ; au printemps leur extrémité se redresse pour donner les rameaux florifères. Leurs bourgeons latéraux ne se développent pas en général à cette époque, mais si par hasard l’extrémité du rameau rampant vient à se détruire, c’est le bourgeon latéral le plus voisin de cette extrémité qui se développe au printemps en rameau dressé. Les rameaux rampants peuventégalement provenir du développement après la floraison de ces mêmes bourgeons situés sur l’ancienne tige rampante. Il en résulte que la différenciation de ces bourgeons est une question de temps.

Quant aux bourgeons situés sur la tige dressée, nous avons vu qu'ils se développent en rameaux rampants s'ils sont sur la partie basilaire souterraine de cette tige, et en rameaux dressés s'ils sont sur sa partie aérienne.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE

Tige dressée. — La tige dressée présente deux parties :

(4) J'ai observé le même fait sur les rameaux rampants de Veronica Chamædrys.

270 A. MAIGE.

1° La base végétative.

2° La hampe florale.

La partie végétative présente au début des feuilles ovalaires, arrondies au sommet ; à mesure que l'on se rapproche de la hampe florale, Ja forme des feuilles varie, elles deviennent plus allongées, plus aiguës au Sommet, et possèdent des pétioles relativement plus courts. En même temps les angles de la tige deviennent plus accentués. Si la tige reste stérile, elle garde constamment les caractères végétalifs de la base.

Tige rampante. — Les rameaux rampants présentent les caractères morphologiques généraux de la base végétative: mais la croissance intercalaire de leurs premiers entrenœuds étant plus considérable, le bourgeon terminal, comparé à celui d’une tige dressée stérile est nettement dissocié (fig. 7 et 8, PL. V); les pétioles des feuilles se redressent verticalement, les nœuds portent des racines adventives ; celles-ci se développent suivant les angles de la tige audessous du point d'insertion des feuilles. Au point de vue anatomique, la structure est la même de part et d'autre.

Veronica officinalis.

- BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — Au printemps les rameaux rampants de l’année précédente se redressent et les bourgeons qu'ils portent à l’aisselle de leurs feuilles se développent en tiges dressées (FD, fig. 5, PI. V). Chacune de ces Liges porte d’abord plusieurs nœuds végétatifs, puis viennent un ou deux nœuds à l’aisselle desquels se différenclient les axes floraux (HF, fig. 5, PI. V). Le nombre de ces axes est variable : j'ai trouvé des rameaux pourvus de quatre axes floraux, d’autres d’un seul, et enfin d’autres complètement stériles. Il arrive aussi assez fréquemment dans ces axes que la partie supérieure de la grappe florale avorte et même que toutela grappe avorte complètement au sein de la feuille qui la produit.

Le stade dressé dure un certain temps, puis la lige s’inceline peu à peu et prend la position horizontale en formant parfois une sorte d'arcade au-dessus du sol. Au début, cette tige ne présente aucune racine adventive, ou quelques-unes seulement sur les entre-nœuds âgés, mais celles-ci ne tardent pas à se développer, et pendant toute la période rampante qui suit, elles apparaissent d'une manière très précoce (SR, fig. 6, PI. V).

L'année suivante, le même cycle recommence et la plante progresse ainsi d'année en gp À année. Elle se détruit en général dans le courant de l’année qui suit sa formalion.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE. -— S1 l’on compare la tige pendant la période rampante à la même tige pendant la période dressée, on peut constaler qu'elle présente par rapportà la seconde un bourgeon légèrement dissocié.

Si l’on fait une coupe dans la tige à sa période dressée ou à sa période rampante, on trouve une structure analogue à celle de la Lige dressée Pl firent offcdi huis de d'espèces voisines non ram- mité est devenue rampaute. — By, bois

= de qui s’est formé pendant la période pontes, commesdesg Veronica dressée Bel boiliqui siest formé spicala, Teucrium, le cylindre PT et TEE TAN RE central présente une symétrie bilatérale en rapport avec l'insertion des feuilles ; le bois est formé de vaisseaux peu nombreux et de sclérenchyme abondant.

2172 A. MAIGE.

Si l’on fait une coupe dans une tige âgée dont l’extrémité est transformée depuis quelque temps en tige rampante, on trouve superposé au bois qui s’est différencié pendantla période dressée un bois formé de vaisseaux larges et de selérenchyme réduit qui s'est formé pendant la période rampante (fig. 4) On peut expliquer ainsi cette particularité anatomique intéressante. La partie dressée de la tige traverse, comme je l’ai dit plus haut, deux périodes : pendant la première, elle produit des fleurs et des graines comme la tige des autres Véroniques ; pendant la seconde, elle n'est plus qu'un organe conducteur entre la partie enracinée et l'extrémité rampante. Il n’y à rien d'étonnant qu’à ces deux rôles physiologiques différents corresponde la formation de issus ligneux de constitution différente.

Résumé. — Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs ordinaires qui présentent comme caractères adap- Latifs :

1° Un bourgeon dissocié.

2° Des racines adventives aux nœuds.

Ces rameaux passent par trois phases :

1° Une phase dressée.

2° Une phase horizontale sans racines ou à racines peu développées.

3° Une phase horizontale à racines précoces bien développées.

Ranunculus repens.

BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — La rosette centrale se termine en tige florifère, tandis que les bourgeons latéraux se développent en même temps en stolons stériles horizontaux, radicants, à entre-nœuds allongés et à bourgeon terminal fortement dissocié (fig. 1, PL. VI). Les bourgeons latéraux situés à chaque nœud du stolon, se développent eux-mêmes en rameaux stoloniformes, ou donnent naissance à une nouvelle rosette qui s’enracine et reproduit

l’année suivante le même cycle de végétation. Parfois ces bourgeons commencent à donner un, deux, ou trois entrenœuds courts formant rosette, puis s’allongent ensuite en rameaux stoloniformes.

. La rosette centrale ne donne pas toujours une tige immédiatement florifère; il peut arriver, en effet, que la tige dressée, au lieu de porter à l’aisselle de son premier nœud un bourgeon floral, porte un bourgeon stoloniforme ou un bourgeon à rosette.

Ce premier entre-nœud végétatif peut se coucher et produire des racines adventives ; la tige présente alors, avant de se redresser pour devenir florifère, un entre-nœud rampant.

Entre ces deux positions dressée et rampante on trouve des stades obliques intermédiaires. Le même phénomène peut se répéter sur cette nouvelle tige, et nous arrivons au stade suivant, où la plante présente deux entrenœuds rampants avant de donner une hampe florale, et ainsi de suite. On trouve ainsi des tiges présentant un nombre variable d’entre-nœuds végétalifs rampants précédant la floraison. J'en ai trouvé ayant jusqu'à six entrenœuds. Les tiges florifères, qui proviennent de ce redressement plus où moins tardif du rameau rampant, sont de moins en moins fertiles à mesure que la plante présente davantage de nœuds stériles précédant la floraison du rameau. Celles qui ne sont précédées que d’un seul entre-nœud végétatif, sont fréquemment aussi fécondes que la tige centrale ; mais lorsque la plante présente un nombre assez grand, trois à six nœuds stériles, la tige dressée ne porle que deux ou une fleurs.

Allons plus loin, et supposons que le rameau ne se redresse jamais pour fleurir, et nous aurons un stolon stérile.

Les rameaux stoloniformes, quise développent aux dépens des bourgeons qui précèdent la tige florifère, se comportent comme celle-ci, c'est-à-dire peuvent fleurir après

ANN. SC. NAT. BOT. x1, 18

un ou plusieurs entre-nœuds rampants, ou rester complètement stériles.

Ces rameaux stoloniformes peuvent être, comme je l'ai dit, remplacés par une rosette de feuilles; cette rosetle est en général stérile ; mais j'ai trouvé, rarement il est vrai, des cas où la rosette portait quelques feuilles, puis se terminait par une hampe florale. Cette substitution à une tige florifère, d'une rosette à fécondité retardée, est tout à fait analogue à celle que nous rencontrerons chez le Fraisier.

Les bourgeons latéraux de la rosette, au lieu de donner des rameaux rampants complètement stériles, donnent fréquemment des rameaux reproduisant l'un quelconque des stades précédents, depuis la tige immédiatement florifère jusqu'au stolon complètement stérile (fig. 1, PI. VI).

Il en résulte que le Zanunculus repens présente une grande variété dans sa fécondité. Les pieds les plus fertiles possèedent, outre leur tige dressée centrale, deux ou trois bourgeons latéraux développés en tiges florifères identiques, les autres stolons étant à des stades intermédiaires ou complètement stériles. Les pieds les moins féconds, et ils ne sont pas rares, sont complètement stériles, la tige centrale et tous ses bourgeons latéraux s'étant développés en rameaux stériles. Entre ces deux stades extrêmes, on trouve naturellement toutes les transitions.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE. — La tige dressée présente la morphologie générale de toutes les Renoncules ; elle possède des feuilles plus où moins réduites à l’état de bractées florales. Les rameaux rampants présentent des entre-nœuds de la longueur moyenne de l’entre-nœud de base de la tige dressée ; leur épaisseur maximum est aussi à peu près celle de la base de cette tige; ils portent des feuilles qui gardent la forme végétative, des racines adventives qui naissent sur la base des bourgeons latéraux. Les deux premières traversent latéralement la gaine foliaire, elles subsistent seules si le bourgeon latéral se développe en stolon; il s'en forme d’autres si ce bourgeon donne une

rosetle. Au point de vue anatomique, les rameaux rampants présentent la structure végétative, c'est-à-dire celle de l'entre-nœud végétatif dressé qui se trouve parfois à la base de certaines tiges florifères (BVD, fig. 1, PL. VI).

RÉSUMÉ. — En résumé :

1 Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs à floraison indéfiniment retardée, et qui présentent comme caractères adaptatifs :

a. Dissocialion accentuée du bourgeon terminal (1).

b. Présence de racines adventives aux nœuds.

2° Entre la tige dressée florifère et la tige rampante stérile, on trouve des rameaux rampants à fécondité atténuée par diminution du nombre des fleurs, et à floraison plus ou moins retardée.

3° Les bourgeons de la rosette possèdent tous la même puissance morphologique, c’est-à-dire peuvent tous donner soit une hampe florale, soit un rameau rampant à floraison retardée, soit un rameau rampant stérile; il y a cependant une certaine spécificité des bourgeons, le bourgeon central donnant plutôt une tige florifère, les latéraux des stolons stériles ou des rameaux rampants à fertilité retardée.

Les plantes que nous venons d'étudier forment un premier groupe que l’on peut caractériser par le peu d’accentuation des caractères adaptatifs. Les rameaux rampants des plantes appartenant à ce groupe sont en somme des rameaux végétalifs qui, à part la dissocialion du bourgeon terminal et la présence de racines adventives aux nœuds, diffèrent assez peu morphologiquement et anatomiquement des rameaux végétalifs ordinaires. Dans les deux groupes

(4) Pour montrer rigoureusement que ce caractère est adaptatif, il serait nécessaire de comparer la tige rampante stérile à la tige dressée stérile. La comparaison est impossible, puisque cette dernière n’exisle ni dans le Ranuneulus repens, ni dans les espèces voisines. J'admetls cependant l'existence de ce caractère chez le fianunculus repens, en me fondant sur la généralité complète qu'il présente dans des cas où la comparaison est possible, et sur la ressemblance entière qui existe entre le bourgeon terminal

des rameaux rampants de Ranunculus repens et les bourgeons dissociés les plus typiques.

2176 A. MAIGE.

qu'il nous reste à étudier, les caractères adaptatüfs seront au contraire beaucoup plus accentués.