DEUXIÈME GROUPE
Vinca major.
BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — Au printemps se développent les tiges dressées, florifères ou stériles ; ces tiges présentent un bourgeon normal (fig. 9, PI. V). Au bout d'un certain temps leur extrémité terminale s’infléchit obliquement, puis horizontalement, en même temps que leur bourgeon terminal se dissocie. La tige croît ainsi un certain temps sans présenter de racines adventives (fig 10, PI. V), celles-ci apparaissent seulement aux derniers nœuds (fig. 11, PL. V). Si, pour un motif quelconque, l'extrémité de cette Lige vient à s’atrophier, les bourgeons latéraux qu'elle porte se développent pour la remplacer. Sur la partie dressée, les bourgeons se développent en rameaux dressés, qui se transforment plus ou moins rapidement en rameaux rampants, de la même manière que la lige principale. Sur la partie rampante, les bourgeons se développent directement en rameaux horizontaux. Sur la partie enracinée de la tige rampante se développent, l’année suivante, les nouvelles tiges dressées, par redressement de son extrémité terminale et de ses bourgeons latéraux. L’arcade formée au-dessus du sol disparaît dans le cours de l’année qui suit sa formation. Il peut arriver parfois que quelques-uns de ses bourgeons se développent au printemps en rameaux dressés. Il se forme également chez cette plante des chicots: les tiges dressées, qui naissent aux nœuds radicants, portent en effet à leur base un ou deux entre-nœuds très courts, qui s’enracinent et conservent leur vitalité après que la partie aérienne s'est détruite. Les bourgeons qu'ils portent peuvent alors se développer en nouveaux rameaux dont la base se comporte de même. L'ensemble de ces articles
d'âge différent constitue un chicot, centre radicant d'où partent chaque année de nouveaux rameaux.
MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE
Tige dressée. — La tige dressée possède un bourgeon normal et des feuilles de grandes dimensions (fig. 9, PL. V). Elle présente quatre angles rapprochés deux par deux déterminant deux faces convexes et deux faces concaves. Au-dessous de l'épiderme on trouve une écorce dont les angles sont remplis de quelques cellules collenchymateuses ; le cylindre central présente une symétrie bilatérale, les formations secondaires étant plus épaisses sur les faces concaves. Dans le péricyele sont disposés çà et là des paquets de fibres. |
Tige rampante. — La tige rampante (fig. 11, PL V) présente un bourgeon dissocié, des feuilles de petites dimensions presque réduites à des écailles et de forme ovalaire. Les racines adventives qu'elle porte se développent à chaque nœud au-dessous de l'insertion de la feuille, elles sortent latéralement vers le haut et vers le bas. Les racines de la face supérieure restent en général rudimentaires. Le diamètre de la tige rampante est enfin plus grand que celui de la tige dressée.
Au point de vue anatomique, l'écorce est relativement plus épaisse pour deux raisons : le diamètre relatif des cellules est plus considérable et le nombre d'assises plus grand. Les angles disparaissent presque complètement ainsi que le collenchyme qu'ils renferment. Les cellules de l'écorce renferment peu de chlorophylle. Les fibres péricycliques sont moins nombreuses et moins épaisses.
En un mot, la partie rampante présente vis-à-vis de la partie dressée des différences de rhizome.
Résumé. — On peut résumer ainsi cette‘étude :
1° Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs dont l'extrémité se transforme en rk/:ome.
2° L'évolution d’un rameau destiné à devenir rampant
comprend trois phases :
218 A. MAIGE.
a. Une phase dressée.
b. Une phase horizontale sans racines adventives.
ec. Une phase horizontale avec racines adventives.
Les deux dernières phases sont accompagnées de la dissociation du bourgeon terminal.
3° Les bourgeons situés sur les rameaux dressés se développent toujours en rameaux dressés ou obliques ; ceux qui sont situés sur les rameaux rampants, se développent en rameaux rampants si le rameau qui les porte est au début d’une période rampante, et en rameaux dressés si ce rameau est au début d’une période dressée.
Vinca minor.
BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — À la reprise de la végétation se développent des rameaux dressés florifères ou stériles. Leur bourgeon terminal est un bourgeon normal. Au bout d’un certain temps il peut se produire deux faits différents : ou la croissance terminale s'arrête brusquement, il se forme encore deux entre-nœuds très courts et la tige se termine par une rosette de quatre feuilles; ou La tige continue à s’allonger et prend une position oblique, puis horizontale, en même temps que son bourgeon terminal se dissocie. La tige continue à se développer dans cette position horizontale sans porter au début de racines adventives ; celles-ci se développent seulement aux derniers nœuds.
Les tiges dressées, qui se forment au printemps, proviennent soit du redressement du bourgeon terminal et des bourgeons latéraux de la partie enracinée, soit du développement des bourgeons situés au milieu des rosettes précédentes, soit du développement des bourgeons situés sur les chicots qui se forment à la base des tiges de la même manière que dans le Vinca major.
Durant le cours de la végétation la tige emmagasine dans ses cellules des réserves considérables d’amidon ; c'est là
une première différence avec le Vinca major. Une deuxième différence réside dans ce fait, que les arcades de Vinca minor étant très peu élevées, la tige tout entière se trouve enfouie pendant l'automne sous l'humus: il se développe par suite des racines adventives même aux nœuds qui n’en portent pas d'ordinaire; la chlorophylle qu'elle renferme disparaît, et toute la tige se transforme en une sorte de rhizome qui dure plusieurs années. On trouve ainsi des tiges de quatre ou cinq années consécutives réunies les unes aux autres, l’ensemble ayant une longueur qui peut atteindre 2 mètres.
MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE
Tige dressée. — Les rameaux dressés ont un bourgeon terminal normal ; ils portent des feuilles de grandes dimensions; au point de vue anatomique, leur constitution est la même que celle de Vinca major, avec cette différence que les cellules de l'écorce sont remplies de grains d’amidon.
Tige rampante. — Les rameaux rampants présentent un bourgeon dissocié; l'extrémité terminale porte des racines adventives, et des feuilles réduites à de simples écailles. Les entre-nœuds diminuent progressivement, à partir du nœud qui porte des racines ; leur couleur est moins verte et leur épaisseur plus grande. Les racines adventives se développent sur la face inférieure de la tige, latéralement, en traversant la base de la feuille. Au point de vue anatomique, on trouve avec la tige dressée les mêmes différences que dans le Vinca major, avec cette différence supplémentaire que l’épiderme se subérifie de bonne heure et se cloisonne transversalement dans la tige rampante.
Rubus cæsius.
La biologie de cette plante est bien connue. Je voudrais insister cependant sur quelques points particuliers. Au début toutes les tiges stériles sont dressées, elles ressemblent alors tout à fait aux Liges florales qui commencent
280 A. MAIGE.
à se développer sur les rameaux de l’année précédente; leur bourgeon terminal est un bourgeon normal nullement dissocié. Puis la tige passe lentement par une série de positions obliques, et prend peu à peu la position horizontale en même temps que son bourgeon terminal se dissocie de plus en plus. Elle retombe alors vers le sol où elle enracine son extrémité qui se tuberculise et porte seule des racines adventives.
Si l'extrémité terminale vient à être rompue ou à s'atrophier pendant la période où elle est rampante, les bourgeons latéraux se développent pour la remplacer, ceux qui sont situés sur la partie rampante se développent horizontalement, ceux qui sont situés sur la partie dressée passent auparavant par un stade dressé ou oblique analogue à ceux que traverse la tige principale.
Il est à remarquer que ces mêmes bourgeons, s'ils se développaient au printemps suivant, donneraient des rameaux florifères.
Hieracium Pilosella.
BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — Au printemps le bourgeon central de la rosette se développe en tige florifère, les bourgeons latéraux en tiges stériles. Ces derniers rameaux se développent, soit horizontalement, soit en faisant un angle assez faible, de 20° au plus, avec l'horizon; à ce stade les nœuds de la tige rampante ne portent pas de racines adventives ; celles-ci apparaissent plus tard, quand le stolon a atteint sa dimension définitive ; elles se montrent alors à tous les nœuds, mais manquent en. général aux premiers, tandis qu’elles sont très abondantes aux derniers. L’extrémité terminale du stolon se redresse et s’épanouit en rosette. Cette rosette émet à sa base de nombreuses racines adventives, s’enracine, et l’année suivante se comporte comme il a été dit. Souvent le dernier et l’avant-dernier entre-nœuds du stolon sont plus courts, plus épais, for-
mant transition vers les entre-nœuds de la rosette. Certains stolons peuvent même être réduits à ces entre-nœuds courts. Il peut arriver enfin que certains bourgeons de la rosette se développent directement en rosettes qui restent alors ratiachées par de courts entre-nœuds à la base de la rosettemère, l'ensemble formant un petit chicot.
Les bourgeons latéraux du stolon se comportent comme ceux de la rosette, ils peuvent émettre soit un rameau stoloniforme allongé se terminant en rosette, soit un ou deux entre-nœuds courts terminés par une roselte, soit directement une rosette. Nous avons rencontré des faits tout à fait semblables dans l’Ayuga reptans.
La tige florifère centrale porte immédiatement le capitule floral sans présenter auparavant aucun nœud végétatif. J'ai trouvé des pieds chez lesquels, avant de se terminer ainsi, elle portait une ou deux feuilles, d’autres où elle présentait d'abord une partie couchée végétative, puis se redressait ensuite à l'extrémité pour former la hampe florale, et enfin, mais très rarement, des pieds où le bourgeon central de la rosette se prolongeait horizontalement en stolon stérile. Il y à ainsi toutes les transitions entre la lige florifère normale et le stolon stérile, et ce stolon n'est autre chose qu'un rameau qui conserve indéfiniment les caractères végétatifs.
Les bourgeons latéraux peuvent se comporter absolument de la même manière que la tige florifère centrale, c'est-à-dire donner soit une tige florifère, soit un rameau identique à toute la série des transitions qui viennent d’être énumérées (fig. 6, PL. VF).
Dans les lieux bien éclairés, les rosettes issues des stolons du printemps fleurissent la même année, ce qui n'arrive pas dans les lieux ombragés. Il n’est pas rare non plus dans le premier cas que les rosettes-mères possèdent, outre la hampe florifère centrale, une ou deux hampes latérales ; dans le second, au contraire, la hampe florifère avorte souvent au sein de la rosette terminale ou ne se développe pas. La rosette dans ce dernier cas passe l’année
282 A. MAIÏIGE.
à produire de nouvelles feuilles et des entre-nœuds courts dont l’ensemble forme un court rhizome.
Les stolons se détruisent, en général, vers la fin de l’année de leur formation ou dans le commencement de l’année
suivante.
MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE
Tige florifère. — La tige florifère, terminale ou latérale,
présente les caractères suivants : au point de vue morphologique elle peut être caractérisée par ce fait qu'elle supporte directement le capitule sans présenter d’entre-nœuds végétatifs. Au point de vue anatomique, l'écorce est peu développée, et les faisceaux libéro-ligneux, coiffés d’une calotte de sclérenchyme, sont isolés par une gaine scléreuse qui va jusqu’à l’'endoderme. Il en résulte que les formations secondaires, d’ailleurs peu épaisses, ne se produisent que vis-à-vis des faisceaux.
Tige rampante. — La tige rampante présente des entrenœuds peu allongés, les feuilles par une torsion de leur base sont tournées vers le haut, les racines adventives, dont les premiers nœuds sont ordinairement dépourvus, apparaissent aux nœuds suivants, au-dessus de l'insertion de la feuille. Le bourgeon terminal, comparé à celui d’Hieracium umbellalum, est légèrement dissocié (1). Aux entre-nœuds qui précèdent la rosette, les racines sont beaucoup plus abondantes et se développent en tous les points de l’entrenœud.
La structure du stolon jeune diffère de celle de la tige florale en ce que l'écorce y est relativement plus épaisse. De plus, les faisceaux libéro-ligneux sont dépourvus de leur calotte de sclérenchyme, ils sont encore englobés dans un anneau scléreux, mais cet anneau respecte l’assise péricyclique ; cette assise devient plus tard génératrice, et dans
(4) La tige dressée d'Hieracium umbellatum présente, avant de fleurir, une période végétative assez longue. C’est à ce stade que je la prends pour faire la comparaison. La même remarque s'applique aux Potentilla argentea, Trifolium pratense, qui servent plus loin de termes de comparaison.
le stolon âgé les formations secondaires ont une grande épaisseur, mais la lignification est irrégulière et ne se fait que vis-à-vis des faisceaux primaires ; dans l'intervalle le bois reste à l’état de parenchyme non lignifié.
Comparons les différentes parties d'Aieracium Pilosella à celles d’un Æieracium à tige dressée comme l'Hieracium umbellatum. La partie supérieure de la hampe florale d’Aieracium umbellatum présente les mêmes caractères de structure que la tige florale d’ÆHieracium Pilosella ; la partie végétative de la base présente les mêmes caractères que le stolon avec les différences suivantes :
1° Les faisceaux sont coiffés de sclérenchyme comme dans la hampe florale.
2° Le bois secondaire est lignifié dans l'intervalle des faisceaux. En un mot, le stolon d'AHieracium Pilosella présente par rapport à la tige dressée végétative d’Hieracium umbellutum des différences de 7hizome.
Nous devons donc considérer les stolons d’Æieracium Pilosella comme des tiges végélatives transformées en rhizomes. Cette transformation est d’ailleurs plus accusée pour les entre-nœuds qui précèdent la rosette, qui possèdent un nombre beaucoup plus grand de racines adventives, et souvent une écorce plus épaisse que les premiers entrenœuds.
Résumé. — Nous pouvons résumer ainsi les principaux résultats de cette étude :
1° Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs à bourgeon légèrement dissocié qui présentent les caractères adaptatifs d’un 7hiz0me.
2 L'évolution d’un rameau rampant comprend trois stades :
a. Un stade oblique.
b. Un stade horizontal sans racines adventives.
c. Un stade horizontal avec racines adventives.
Beaucoup de rameaux débutent au deuxième stade.
3° Les bourgeons latéraux et le bourgeon central de la
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rosette sont équivalents morphologiquement, c'est-à-dire peuvent donner soit une rosette stérile, soit une tige florale, soit un stolon ; mais il y a une spécificité assez accentuée de ces différents bourgeons, le bourgeon central donnant normalement une hampe florale, les bourgeons latéraux donnant des stolons stériles.
Potentilla Fragariastrum
Bi0LOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — La rosette de feuilles que l’on rencontre au printemps possède une croissance indéfinie; ses bourgeons latéraux se développent, les uns en rameaux florifères, les autres en rameaux rampants
Les premiers sont, en général, situés aux nœuds supérieurs de la rosette, les seconds aux nœuds inférieurs. Ces derniers portent à leurs deux ou trois premiers nœuds des tiges florifères identiques à celles de la rosette, et aux nœuds suivants des bourgeons. Entre la rosette et le stolon on trouve toutes les transitions.
Il arrive, par exemple, que lestolon de l’année précédente donne une rosette possédant un petit nombre de feuilles et d’axes florifères, et continue ensuite à se développer en stolon.
Il peut même arriver que le stade rosette disparaisse, et que le stolon de l’année précédente continue sa croissance directement, en donnant des tiges florifères à ses deux ou trois premiers nœuds.
Le stolon ne porte pas au début de racines adventives; celles-ci se développent plus tard aux nœuds. Il continue sa croissance pendant un certain temps et son extrémité se développe en général en rosette qui, l’année suivante, se comporte comme il a été dit.
Les bourgeons latéraux du stolon se développent rarement; quand ils le font ils peuvent donner soit une rosette, soit un stolon dont l'extrémité donnera une rosette. À l'automne, tous les stolons s’enfouissent sous l'humus,
prennent une coloration brune et présentent une surface déchiquetée ; les racines adventives se développent aux nœuds et en des points variables de la lige, les nœuds où elles sont bien développées se renflent et se gonflent de réserves d’amidon ; ces renflements sont parfois tellement accentués qu'il se forme tout le long du rameau rampant un chapelet de tubercules.
Parfois quelques-uns des bourgeons latéraux de la rosette ne se développent ni en stolons, ni en tiges florifères, mais en rosettes qui restent rattachées à la rosette-mère ou à sa base non détruite. Il se forme ainsi des sortes de chicots.
La durée des roseltes-mères est variable; certaines se détruisent à la fin de l’année de leur floraison, d'autres peuvent durer plusieurs années. Elles se comportent alors chaque année au printemps comme il a été dit.
Le slolon se détruit en général à sa base l’année même de sa formation ; mais il en reste toujours une grande partie qui se conserve pendant l'année suivante.
MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE
Tige florifire. — La tige florifère est mince et porte 2 ou 3 fleurs ; ses feuilles sont réduites à l’état de bractées florales.
Au point de vue anatomique, elle présente une écorce assez épaisse formée de 7 à 8 assises de cellules. Les faisceaux libéro-ligneux coiffés d’une calotte de sclé-
Co …… Fig. 2 — Polenlilla Fragariastrum. Coupe renchyme sont 1S016s pat transversale schématique d’une tige florifère. — EC, écorce ; SC, sclérenchyme ;
une gaine fibreuse qui s'étend jusqu'à l’endoderme; les cellules de l'écorce renferment de la chlorophylle et sont dépourvues d’amidon (fig. 2).
Tige rampante. — La tige rampante est beaucoup plus
LB, liber; B, bois ; M, moelle.
épaisse, elle porte des feuilles bien développées et présente par rapport à la tige dressée de Potentilla argentea un bourgeon légèrement dissocié.
L'écorce comprend 8 à 10 assises de cellules ; l’endoderme est subérisé et, repoussé par le développement des formations secondaires, présente de nombreuses divisions radiales. Le bois et le liber forment un anneau continu autour de la tige. Il n'y a pas de fibres péricycliques. Le liège apparaît de bonne heure, il se forme aux dépens du péricycle et se développe d'une manière plus précoce sur la face supérieure plus éclairée; toutes les cellules de l'écorce
Fig. 3. — Potentilla Fragariastrum. Coupe transversale schématique d'une tige rampante. — EC, écorce; LG, liège; LB, liber; B, bois; M, moelle.
et du cylindre central sont bourrées de grains d’amidon et presque dépourvues de chlorophylle (fig. 3).
La structure de la rosette ressemble tout à fait à celle de la tige rampante.
Comparons la structure des différentes parties de cette plante, à celle des parties correspondantes d'une potentille à tige dressée, le Pofentilla argentea par exemple.
Cette plante présente à la base une rosette de feuilles
munie de racines adventives, puis la tige porte un certain nombre de nœuds à feuilles bien développées, et se termine à la partie supérieure par une hampe florale, en cyme, dont les nœuds portent des feuilles plus où moins réduites en bractées. La tige s’amincit à mesure que l’on se rapproche du sommet.
Au point de vue anatomique il ya à distinguer trois parties:
1° La rosette de base (fig. 3, PI. VI.
2° La partie moyenne de la tige (fig. 3, PI. VD.
3° La partie supérieure de la tige (fig. 2, PI. VI).
La base présente la structure suivante : l'écorce est dépourvue de collenchyme, le péricycle dépourvu de fibres est de bonne heure générateur de liège ; les formations secondaires libéro-ligneuses font tout le tour de la tige, elles sont épaisses, mais une grande partie du bois reste non lignifiée.
La partie moyenne présente les caractères suivants :
Fig. 4 — Polentilla argentea. Coupe transversale schématique de la partie moyenne de la tige. — EC, écôrce; SC, sclérenchyme; LB, liber; B, bois; M. moelle.
l'écorce présente 2 ou 3 assises collenchymateuses, le
péricycle est lignifié et forme un anneau fibreux continu
288 A. MAIGE.
autour de la tige. Le liber et le bois forment deux anneaux continus ; le bois est complètement lignifié, le liège ne se forme pas (fig. 4). |
La partie supérieure de la tige présente déjà, plusieurs entre-nœuds avant la fleur, la structure suivante :
L'écorce présente 1 ou 2 assises collenchymateuses et un nombre moindre d'assises de cellules que dans la partie moyenne ; l'anneau de sclérenchyme péricyclique est très développé,les faisceaux libéro-ligneux sont englobés dans une gaine scléreuse -qui va jusqu'à l’endoderme (fig. 5).
La base de la tige présente, par rapport à la partie moyenne, Fig. 5. — Potentilla argentea. des Caractères de rhizome.
Coupe transversale schématique Si nous comparons les diffé-
de la partie supérieure de la :
tige. — EC, écorce; SC, sel. rentes parties des deux poten-
“. LB, liber; B, bois; {illes, nous voyons que les deux
roseltes se correspondent, les rameaux florifères de Potentilla Fragariastrun correspondent à la partie supérieure florifère de la tige de Potenfilla argentca, enfin les slolons correspondent à la partie moyenne, mais ils présentent vis-à-vis de celte partie des différences de rAizome.
RésuMé.— Nous pouvons résumer ainsi l'étude précédente:
1° Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs, à bourgeon légèrement dissocié, adaptés en rhizome.
2° L'évolution d'un rameau comprend deux stades :
a. Un stade horizontal sans racines ;
b. Un stade horizontal avec racines.
3° Il y à toutes les transitions entre la forme rosette et la forme stolon. |
Lysimachia Nummularia.
BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. -— Au printemps les rameaux rampants, ainsi que les bourgeons qu'ils portent, se développent en rameaux dressés. Ces rameaux portent des feuilles opposées, disposées normalement sur la tige, aucune forsion des pélioles ne tend à les ramener dans un même plan. Leur bourgeon terminal n’est nullement dissocié. La tige conserve cette position pendant un temps variable, mais qui va rarement jusqu’à la floraison; elle prend ensuite une position oblique, qui s'accentue peu à peu, et se couche complètement sur le sol; les pétioles des feuilles se tordentettournent leur limbe vers le haut. Au début cette tige horizontale ne présente pas de racines adventives, mais bientôt celles-ci apparaissent, et pendant la période rampante qui suit, elles sont très précoces, et se développent dès le deuxième nœud. De nombreux rameaux, au lieu de passer par le stade dressé, débutent directement à un stade oblique.
MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE. — La tige dressée et la tige rampante présentent dans leur morphologie peu de différences; la tige rampante présente un bourgeon dissocié, les racines adventives qu'elle porte se développent aux nœuds sur la face inférieure de la tige. Cette tige présente quatre angles,quidéterminent deux grandes faces convexes et deux petites faces concaves, symétrie en rapport avec la disposition des feuilles. Si c’est une face convexe qui regarde le sol, les racines sortenten traversant symétriquement la base d’une seule feuille ; si c’est une face concave, elles naissent en traversant la base des deux feuilles insérées au nœud.
Au point de vue anatomique la structure est la même de part et d'autre; elle est caractérisée par une écorce considérable, dont les cellules sont bourrées d'amidon, entourant un cylindre central extrêmement réduit; par ces deux caractères la tige de Lysimachia Nummularia se rapproche
