S 1. GÉNÉRALITÉS BOTANIQUES SUR LES CHAMPIGNONS PARASITES

Les Champignons parasites de l’homme et des animaux constituent un groupe mal délimité au point de vue systématique, et pour lesquels on ne peut encore songer actuellement à adopter une classification vraiment scientifique, reposant sur des caractères botaniques absolus.

Les parasites mycosiques humains ou animaux ont tout d’abord eu leur place à côté d’une foule d’espèces mycéliennes, comme eux plus ou moins bien connues, dans le groupe de Mucédinées. ou Hyphomycètes. Sous ce nom, l’on désigne encore un ensemble de champignons filamenteux à thalle cloisonné et de taille réduite, dont l'appareil reproducteur consiste en conidies diverses, solitaires ou groupées de différentes façons. |

Les Mucédinées jouirent au début d’une réelle autonomie ; on considérait leurs représentants conme des formes parfaites, définitives. Mais, si cette manière de voir était vraie pour quelques-uns, en revanche, des observations minutieuses montrèrent qu’un grand nombre d'espèces pouvaient produire en vue de la reprôduction, autre chose que des appareils conidiens. Modifiés profondément par les influences parasitaires s’exerçant depuis de nombreuses générations ces champignons se révélaient donc dans leur vie saprophytique avec des caractères incomplets. On les désigna sous le nom Fungi imperfecti

(champignons imparfaits).

Ën étudiant les aspects et les caractères nouveaux que certaines espèces pouvaient revêtir dans diverses conditions, on reconnu qu’elles n’étaient que les formes conidiennes de champignons à organes reproducteurs d’ordre élevé : Ascomycètes, Oomycètes, et même Basidiomycètes. Leur affinité ainsi dévoilée ne leur permettait plus de subsister à côté des Fungi imperfeëti et les rapprochait d'espèces supérieures dont le cycle évolutif était parfaitement élucidé.

Sans reprendre en détail toute la question, je dois dire qu’en l'état actuel de la science, le groupe des Mucédinées a perdu de son autonomie. (1) Bon nombre de ses représentants en ont été retranchés pour être rattachés aux groupes nettement définis, auxquels leurs affinités botaniques les destinent plus exactement. Mais, ceci n’a été possible que pour ceux dont les parentés botaniques ont été bien établies ; il en reste un certain nombre qui, jusqu'à nouvel ordre rentrent encore dans le cadre des Fungi imperfecti.

Quant aux champignons parasites d’origine humaine ou animale ; ils revêtent dans les lésions qu'ils déterminent un aspect particulièrement dégradé ; ils y sont nettement à l’état de Fungi imperfecti. Dans leur vie saprophytique la plupart ne forment comme organes certains de reproduction, que des appareils conidiens. Mais, si quelques-uns d’entre eux s’obstinent à rester fixés à ce stade de fructification inférieure,. pour d’autres, cette fixation n’est pas immuable, définitive ; et il arrive que dans des conditions appropriées et bien déterminées, ils ont pu nous révéler leur parenté véritable, en acquérant de nouveaux caractères existant chez des espèces plus exactement connues ; caractères qui vont parfois jusqu’à rappeler des organes fructifères d'ordre élevé, tels que des périthèces. Sans doute ce ne sont que des esquisses, des ébauches, que le parasitisme a fait avorter ; mais ils n’en constituent pas moins des documents précieux pour établir leurs affinités.

Je ne saurais oublier de dire que c’est aux travaux de mycologues français : Van Tieghem, Costantin, Matruchot et Dassonville, Sabouraud, Bodin, Vuillemin etc... que l’on doit d’avoir approfondiet étendu ces connaissances.

C'est ainsi, qu’en examinant les formes fructifères culturales des . Trichophyton et des Microsporum, et en étudiant attentivement chez eux la valeur de certains organes considérés souvent comme quelque

(1) Quelquefois, mais à tort cependant, l'usage a prévalu de désigner les Chempignons parasites sous le nom de Mucédinées paraëites, Sans doute, cette dénomination n'a plus une valeur scientifique

mais, lorsqu'on est bien convenu de sa signification, on peut l'employer sans inconvénients; sutout si l'on se place comme 1ci, sur le te rain biologique, e

peu énigmatiques, MM. Matruchot et Dassonville ont établi qu'il existait des ressemblances bien nettes entre ces champignons et les genres Ctenomyces et Gymmnoascus, et les ont rangés à côté de ces derniers dans les Gymnoascées parmi les Ascomycètes. (1)

De cette façon on a retrouvé chez Ctenomyces serratus, des hyphes pectinées semblables à celles des Microsporum ; des organes rappelant ceux qui existent chez les Trichophyton ; tels que : groupements en buissons conidiens des hyphes fertiles, articles fuselés et pluriseptés, filaments spiralés et crosses ramifiées. La signification de ces deux derniers organes chez les Trichophyton n’est plus douteuse aujourd’hui; ce sont des ébauches de périthèce qu’un parasitisme solidement établi a empêché de se constituer.

En dehors de ces analogies, et de l’existence d'éléments périthéciaux, Matruchot et Dassonville retrouvent dans la morphologie des fructifications conidiennes des Trichophylon et Microsporum d’une part, et des Gymoascus et Clenomyces d'autre part, une similitude de caractères qui suffiraient pour rattacher les champignons des teignes aux Gymnoascées.

Quant aux Achorion, leurs affinités nombreuses avec les Trichophyton et les Microsporum établies d’après divers caractères de leurs formes végétatives, (hyphes pectinées, fructifications suivant le type Acladium ou Botrytis, renflements fusiformes, existence d’Achorion trichophytoïdes) indiquent nettement qu’ils doivent être rattachés comme les premiers aux Gymnoascées. D'ailleurs on à reconnu chez eux, l’existence de filaments enchevêtrés ainsi que d'autres productions qui évoquent l’image de périthèce. |

Mais, il convient de rappeler que c’est surtout par des considérations d’analogie que les champignons des diverses teignes se trouvent classés actuellement parmi les Gymnoascées ; car il n’y a pas constatation directe et constante d’une fructification supérieure parfaite, laquelle doit avoir disparu au cours de multiples générations adaptées au parasitisme. Les asques n’ont pas encore été observés ; on ne peut constater que les vestiges de la forme ascosporée disparue.

(4) Marnromor et Dassonvizze : Sur la position systématique des Trichophyton et des formes voisines dans la classification des Champignons. C, R. Ac. d. sc. t, CXXVIIL, p. 1411, 1899,

id, Sur les Affinités des Microsporum, C, R. Ac d, sc, t, CXXIX, p. 123, 1899,

id. Sur le Clenomyces serratus, Eidam, comparé aux champignons des teignes. Bull, Soc. myc, de Fr., XV, p. 305, 1899.

id. Sur une forme de reproduction d'ordre élevéchez les Trichophyton — Bull, soc, mycol, de Fr., XVI, p. 201, 1900.

id. Fidamella spinosa, dermatophyte produisant des périthèces, Bull, soc, myc, de Fr,

XVAL, p. 423-132, 1901,

Îl en a été de même pour certains Penicillium ou Aspergillus qui, n'ayant jamais donné autre chose que des formations conidiennes, sont rangés dans les Périsporiacées par analogie avec les formes voisines dont on a pu suivre et reconnaitre l’évolution complète.

En présence de tels faits, l’on peut se demander si de nouvelles recherches ne pourraient pas dans un avenir plus ou moins éloigné, conduire à la suppression complète du groupe des Fungi imperfecti, lorsque chacune des nombreuses formes conidiennes connues auraient été rattachées à des formes supérieures. Cependant, il convient de réserver, provisoirement au moins, une certaine autonomie aux Fungi imperfecti car, ainsi que le fait remarquer Bodin (Les champignons parasites de l’homme), les Mucédinées actuellement connues sont en nombre considérable et, il s’écoulera vraisemblablement un temps fort long, avant qu'elles puissent étre rangées dans d’autres groupes. D'autre part, il est possible que certaines de ces Mucédinées au cours d’une longue suite de générations, et d’un régime parasitaire se soient si profondément adaptées à leurs formes de reproduction inférieures, qu’elles aient perdu la faculté de fructifier d’une autre façon. Quoi qu’il en soit, il est hors de doute que toutes les recherches propres à éclairer ce sujet présentent un puissant intérêt; je n’en veux pour preuves que les beaux travaux de MM. Matruchot et Dassonville. Des méthodes nouvelles d’expérience (1), des considérations d’analogie permettront peut-être de trouver les réelles affinités d’une grande partie des Fungi imperfecti restant.

N’est-il pas évident que la connaissance approfondie de tous les caractères morphologiques et biologiques de ces parasites peut seule donner la solution des nombreux probièmes qui se posent aujourd’hui à leur égard ? Aucun fait n’est donc à négliger dans l'étude de ces cryptogames dont les diverses classifications ne reposent encore que sur des bases purement artificielles, la plupart d'ordre médical. Afin de ne pas me perdre en un sujet aussi étendu, j'ai limité mes recherches à quelques types bien nets qui sont les suivants :

1 Aspergillus fumigatus 4 Trichophylon gypseum 2 Rhizomucor parasiticus > Achorion Shænleini 3 Rhizopus equinus 6 Microsporum canis

Je ne puis songér à faire une description complète et détaillée de ces espèces cryptogamiques sans sortir du cadre de ce travail ; (4) M. Matruchot à démontré un des premiers que la variabilité dés formes est la règle chez les

: éspècés mycéliennes suivant la mode de culture ou suivant l'influence du milieu ; variabilité relative surtout à la nature ou à la forme de l'appareil reproducteur, — (Thèse sc, nat,, Paris, 1892),

eh —

d’ailleurs, il existe de nombreux ouvrages spéciaux où elles sont décrites avec les caractères de toute nature qui leur sont propres. Les plus remarquables sont ceux de Gedœælts, Guéguen, Bodin, Blanchard, Roger, dont l'indication bibliographique est donnée à la fin de ce travail. Je me bornerai seulement à donner ici, et sommairement, les caractères les plus généraux des six espèces étudiées.

Aspergillus fumigatus (FRESENIUS). — Cette espèce, d’après Van Tieghem et Blanchard appartient aux Périsporiacées parmi les Ascomycètes. Décrite en 1863 par Frésenius. elle a été observée dans les organes de divers animaux ; en particulier dans les voix respiratoires des oiseaux : elle peut envahir différents organes chez les mammifères y compris l’homme.

(Les caractères pathologiques de cette espèce sont décrits plus spécialement dans la seconde partie de ce travail.)

Caractères morphologiques. — L'appareil végétatif est constitué par des filaments mycéliens ramifiés et cloisonnés ; les rameaux fructifères sont dressés et se terminent par un renflement claviforme sur lequel naissent les stérigmates ou basides. Les stérigmates ne sont pas ramifiés .et supportent chacun une série de spores arrovdies lisses de 2,5 à 3: de diamètre qui se détachent facilement. Au début, les fructifications conidiennes ont une coloration claire qui fonce peu à peu.

Caractères culturaux.— L’Aspergillus fumigatus croit entre 20 et 50°, mais sa température optimum est de 37°.

À cette température la moisissure se développe admirablement bien sur le liquide de Raulin; elle forme d'abord un tapis blanc, qui verdit peu à peu et devient brunâtre au bout de 5 à 6 jours ; la partie du mycélium en contact immédiat avec le liquide de culture est crème-jaunâtre. «°

La couleur des spores varie avec les milieux employés; verdâtre en général sur les milieux acides ; brun noirâtre sur les milieux alcalins ou neutres. Cette dernière couleur que possèdent le plus souvent les spores, donne à la culture un aspect fumé caractéristique.

Rhizomucor parasiticus. — Cotte espèce a été établie par Lucet et Costantin (1) : elle est pathogène pour le lapin, le cobaye, la poule, en injections intra-veineuses ou péritonéales seulement ; non pour le chien. Les mêmes auteurs l’ont trouvée chez une femme atteinte d'une affection des voix respiratoires ; mais ils l'ont retrouvée aussi dans les poussières provenant d’une vache teigneuse. L'origine saprophytique de cette espèce serait ainsi très vraisemblable. Les inoculations de spores au lapin, par voie veineuse, amènent dès le cinquième jour la mort de l'animal avec des phénomènes convulsifs. A l’autopsie, le foie est congestionné, la rate présente de petits tubercules, et les reins laissent voir des lésions très marquées.

(1) Lucer er CostavriN : — Ahisomueor purasiticus espèce pathogène de l'homme. — Revue générale de Bot., XIT, 1200, p. 81, et Arch, de Parasit.,t. IV, 3, 1901. à

Caractères morphologiques. — Le mycélium gazonnant a une couleur gris de plomb ou gris souris qui passe au brun fauve. Les pédoncules Spo=. rangifères sont ramifiés en grappe ou en corymbe, et supportés par des rhizoïdes irréguliers. Les sporanges, sphériques, possèdent une membrane brune hérissée de fines aiguilles cristallines ; la columelle est ovoïde, légèrement cutinisée. Les pédoncules latéraux portent des sporanges plus petits ; les spores sont rondes, ovoïdes.

Lucet et Costantin considèrent cette espèce comme un terme de passage ; elle présente en effet des caractères de transition entre les genres Mucor et Rhisopus. Elle s'éloigne du premier par l'existence des filaments rampants et de rhizoïdes ; elle se distingue du second, par la ramification des pédoncules sporangifères et la forme de la columelle. Pour ces raisons Gedælst en a fait un genre spécial.

Caractères culluraux. — Le Rhisomucor parasilicus croit avec facilité sur les milieux sucrés ou glycérinés ; la température optimum de son développement est de 38 à 40°. Au-dessous de 20° il ne se développe pas. A 50° la croissance devient déjà difficile ; enfin à 60° le champignon ne végète plus. Sur pomme de terre, sur moût de bière gélosé, sur bouillon de viande, bouillon de peptone ou gélatine, la croissance se fait également bien.

Rhizopus equinus. — Cette espèce a été décrite par Costantin et Lucet (1); elle a été rencontrée sur un cheval. Inoculée au lapin, elle amène la mort en trois ou quatre jours. A l’autopsie, le foie est congestionné, les reins ainsi que les ganglions mésentériques offrent des lésions. La poule semble réfractaire d'après Costantin et Lucet.

Caractères morphologiques. — Le mycélium est constitué par une partie rampante plongeant à l’intérieur du substratum ; et par une partie aérienne sur laquelle naissent de place en place des crampons nombreux et ramifiés (rhizoïdes) groupés par faisceaux constituant la partie submergée du champignon. Au-dessus de ces sortes d’attaches s'élèvent les hyphes sporangifères réunies elles aussi en faisceaux. Mais, ces hyphes naissent d'abord isolées, simples, et d'ordinaire sans rhizoïdes (caractères de Mucor). Plus tard, elles se trouvent en bouquets et pourvus de rhizoïdes, (caractère de Rhisopus). Les sporanges sont globuleux, les spores arrondies.

Caractéres culiuraux. — Le Rhiz:opus equinus pousse bien sur divers milieux ; le mycélium d’abord blanc, devient floconneux, et l’on distingue de nombreuses petites têtes noires qui sont les sporanges.

.… Ces éléments diversement colorés donnent à l’ensemble de la culture une teinte grise. Puis, les filaments mycéliens prennent de plus en plus d'importance, s'enchevêtrent et donnent un feutrage excessivement volumineux qui remplit les tubes de culture. La température optimum est au voisinage de 37°. Il pousse mal sur Raulin, mais végète avec facilité sur les milieux

glucosés peptonisés ou glycérinés peptonisés, ou bien sur le bouillon gélosé et la pomme de terre.

(4) Cosranrix Er Lucer : Swrun Rhisopus pathegëne. Bull. soc. mye. Fr.; p. 200, XIX, 3, 1903.

Trichophyton gypseum. — Ce champignon d'signé ainsi par Bodin (1901) est également connu sous le nom de Trichophyton mentagrophytes (Ch. Robin). Il a été décrit par Sabouraud sous le nom de pyogène du cheval ; plus tard, Bodin en a repris l'étude (1). Cette espèce, d'origine animale, se rencontre dans les affections appelées trychophyties, consistant en lésions variées ayant leur élection sur la peau humaine. Elle cause des inflammations profondes ; ou bien provoque seulement des accidents superficiels (tondante de l'enfant). Les accidents habituels occasionnés par le Tr. gypseum sont : le Kerion Celsi du cuir chevelu et le sycosis de la barbe ; l'aspect de la lésion est variable avec la région attaquée. Le champignon vit aussi sur le bœuf, le mouton, le chien ; les poils se remplissent de chapelets mycéliens. Inoculé au cobaye, le Tr. gypseum cause une trichophytie serpigineuse rebelle. En outre, inoculé dans le tissu souscutané du cobaye, le champignon détermine un abcès purulent, ce qui établit son pouvoir pyogène.

Caractères morphologiques. — L'appareil végétatif, dans la vie saprophytique, se montre formé de filaments mycéliens très cloisonnés, se ramifiant le plus souvent à angle droit ,

L'appareil conidien est le plus généralement, représenté par de petites conidies supportées ordinairement par des stérigmates qui donnent à l’ensemble un aspect en grappe : c'est la fructification suivant le mode Botryéiis. Un autre type de conidies est représenté par de gros éléments fuselés, eloisonnés latéralement. Ces grosses conidies fuselées se trouvent soit à l'extrémité d’un rameau latéral, soit à l'emplacement d’une petite conidie sur la grappe même. Kufin, il y a production d'organes spéciaux : les uns en forme de vrille, les autres en forme de crosse ramifiée. Crs organes quelque peu énigmatiques ont été assimilés par Matruchot et Dassonville à des ébauches de périthèce. Ces savants ont en effet retrouvé des formations analogues dans la constitution du périthèce d’une Gymnoascée; le Céenomyces serratus. Ce caractère joint à ceux qu'ils ont observés dans les formes culturales inférieures des deux champignons comparés, leur ont permis derattacher les Trichophyton aux Gymnoascées. Néanmoins, les asques n’ont pas encore été obs-rvées chez les Trichophyton.

Des chlamydospores apparaissant dans les cultures vieilles.

Il faut aussi rappeler que dans les cultures prend souvent naissance une forme duveteuse blanche, caractérisée par des hyphes fertiles grêles du type Ac/adium. À

Caractères culturaux. — Cette espèce se développe rapidement sur tous les milieux et avec une intensité remarquable ; elle donne une culture constamment blanche et d'aspect plâtré. Sur Sabouraud maltosé, la culture présente un centre saillant ombiliqué ; elle forme une plaque duveteuse blanche avec très souvent des rayons plâtreux blancs. Sur moût agarisé, l'aspect est à peu près le même ; la surface est un peu plus gaufrée, avec des sillons grisâtres. Sur pomme de terre, le champignon forme une large trainée blanche, duveteuse au début, puis devenant plâtreuse et surélevée ‘ensuite. La température optimum est de 30 à 33° ; les milieux neutres.

- (1) Bonix : Les feignes tondantes du cheval et leurs inoculations humaines. Thèse de Paris, 489,6.

Achorion Schænleini. — Ce champignon découvert par Shœnlein en 1839 est l'agent de la teigne faveuse ou favus. affection du cuir chevelu. Décrit par Grüby en 1841 il a été l'objet d’études nombreuses en raison de la discussion soulevée par l’unicité ou la pluralité des champignons farxiques. L'homme, la souris, le lapin, la poule y sont nettement sensibles ; le chien, le chat, la guenon y sont réfractaires. Le favus, lésion causée par l’Achorion se traduit par la production de godets faviques, petites masses jaunes

‘ déprimées au centre, qui servent d'habitat aux éléments du champignon. En outre les poils envahis par le parasite sont altérés ; ils s’épilent facilement. Le favus s'observe chez l’homme surtout pendant la jeunesse ; il se transmet avec facilité.

Caractéres morphologiques. — Ce champignon est constitué par des filaments mycéliens irréguliers, ondulés et enchevêtrés. A l'extrémité des filaments, ou plus rarement sur leurs parties latérales, se rencontrent des renflements ovoïdes connus sous le nom de corps jaunes et remplis de protoplasme granuleux. Ces productions équivalent à de simples chlamydospores, formes de résistance de la plante La forme de reproduction habituelle, la plus constante, consiste en cellules ovoïdes ou gemmes de Costantin et Sabrazès ; c'est la fructification suivant le mode Oospora. Cependant, Sabouraud a pu y reconnaître la fructification suivant le type Acladium; caractère, qui avec quelques autres, (production d'hyphes pectinées, formes trichophytoïdes, organes fusiformes) permet de rapprocher les Achorion des Trichophyton et des Microsporum, et par suite de les ranger avec eux parmi les Gymnoascées. Quant aux formes fructifères supérieures, elles n’ont pas encore été nettement caractérisées et se limitent à l’observation (Sabouraud) de quelques enchevêtrements que l’on croit être l'indice de périthèces avortés.

Caractères culturaux. — La croissance de l’Achorion Shænleini s'effectue ordinairement bien sur les mêmes milieux que les Trichophyton ; mais elle a lieu beaucoup plus lentement que pour ces derniers. Sur gélose peptonisée, le champignon prend un aspect cérébriforme et une couleur gris blanc; sur pomme de terre, il forme de petites masses mamelonnées grises ou blanchâtres.

Microsporum canis (Bodin 1897) (1). — Cette espèce détermine chez le chien une tondante à petites spores, transmissible à l’'hom'ne chez lequel elle produit une tondante très analogue à la tondante rebelle due au Miscrosporum Audouini. L'inoculation expérimentale au cobaye se fait facilement ; elle occasionne une légère rougeur accompagnée de desquamation : la tondante entre peu à peu en voie de régression et disparait au bout de un mois à un mois et demi.

Caractères morphologiques. — Dans ses cultures le Microsporum canis revêt les caractères généraux du Microsporum Audouini. Les filaments mycéliens sont plus ou moins ramifiés, et cloisonnés de distance en distance. Sur certains d'entre eux prennent naissance des renflements ovoïdes devenant pour la plupart ultérieurement, des chlamydospores destinées à ètre mises en liberté. Fréquemment aussi, on observe la production d'hyphes

(4) Boni Fr aruy : Le Microsporum du chien, Recueil de méd, vétérinaire 86 série, t. FV, 1897,

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pectinées. Ce sont là, deux caractères atiles pour le diagnostic de. l'espèce. La fructification se fait, soit à l’aide d'organes en fuseaux pluriseptés garnis extérieurement de ptits piquants, soit à l'aide de conidies latérales petites et sessiles. Par ces caractères, le Microsporum canis se rapproche des autres Microsporum et des Trichophyton. D'après celà, et, par suite d’autres considérations d’analogie avec le genre Cienoniyces,: Matruchot et Dassonville rattachent.les Microsporum aux Gymnoascées. |

Caractères culturaux, — Sur agar au moût de bière. le champignon cultive bien et forme dès le deuxième jour une touffe blanche duveteuse. Des rayons duveteux fins et serrés naissent vers la périphérie et donnent un gazon moins élevé qu'au centre, et jaunâtre. Sur gélose peptonisée ct glucosée, ‘la culture est très abondante et donne un tapis duveteux. ordinairement uniforme avec une petite élevure au centre. Sur pomme de terre elle forme une trainée duveteuse avec coloration brun-rougeâtre caractéristique, sur les bords de la culture.

$ 2. GÉNÉRALITÉS SUR LES DIASTASES, DIASTASES DÉCELÉES JUSQU’A CEJOUR CHEZ LES CHAMPIGNONS INFÉRIEURS.

Les ferments solubles appelés aussi diastases ou enzymes, sont des substances depuis longtemps connues. Soupçonnées à une époque fort ancienne, alors que les phénomènes intimes de la digestion soulevaient de savantes polémiques, leur étude véritablement scientifique ne commença qu'avec les travaux de Pasteur sur la génération spontanée et les fermentations. | Re

Les diastases sont des substances organiques encore mal.connues chimiquement, très actives, qui réagissent dans des conditions bien déterminées pour provoquer des transformalions d’un système en un autre plus stable. Après la transformation qu’elles ont opérée, on les retrouve intactes, et capables d’agir à nouveau. Les diastases ont en effet, comme propriété capitale, celle de ne pas se détruire en agissant ; semblables en cela à certaines substances minérales appelées catalyseurs. Ce sont des catalyseurs organiques, comme on les appelle quelquefois.

Les phénomènes produits par les diastases sont analogues à ceux que produisent beaucoup de ferments organisés. C’est qu’en effet, ces derniers n’agissent sur les substances fermentescibles que par les diastases qu ‘ils sécrètent, et il est admis que toutes les réactions des ferments organisés sont l’œuvre de leurs sécrétions diastasiques.

Les propriétés des diastases sont assez nombreuses, mais aucune

n’est absolue ; car il existe des substances chimiques qui agissent à la ù 2