RÉSUMÉ ET BILAN DES RÉSULTATS
Chez les Chironomides, les mœurs parasitaires n'existent qu’exceptionnellement dans deux sous-familles, les Chironominae et les Ortho-
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cladinae, dont quelques représentants vivent, selon divers degrés de commensalisme et de parasitisme, en des rapports constants avec des Invertébrés d’eau douce, appartenant aux Éponges, Gastropodes et Insectes. Ces adaptations particulières sont limitées aux phases larvaire et nymphale, alors que les imagos aériennes ne s’écartent pas du mode de vie habituel au groupe entier. Mes recherches ne concernent que Symbiocladius rhithrogenae, qui offre incontestablement le cas de parasitisme le plus spécialisé parmi les Chironomides, où il apparaît d’ailleurs isolé, ayant rendu nécessaire la création d’un genre nouveau, tandis que les autres formes parasites furent facilement placées auprès des espèces libres. Symbiocladius est un ectoparasite de type protélien, n’étant inféodé que pendant son développement postembryonnaire aux nymphes plates d’'Éphémères torrenticoles. Le présent travail est la première étude biologique approfondie de ce cas de parasitisme: les résultats acquis, énumérés ci-après, envisagent successivement l’ectoparasite et son hôte, dans leurs complexes actions réciproques.
I — L'état imaginal de Symbiocladius rhithrogenae (Zavrel 1924)
1. Comme tous les Chironomides, les Symbiocladius adultes mènent une brève existence autophage, employée à la reproduction, leurs gonades étant mûres à l’éclosion. Je donne une description de la morphologie externe et interne des imagos, en insistant sur les caractères systématiques importants et le dimorphisme sexuel.
2. Orthocladius (Dactylocladius) brevipalpis (Goetghebuer 1928), décrit en France, n’est qu’un synonyme de S. rhithrogenae. Jusqu'à plus ample informé, le genre Symbiocladius ne comprend que les deux espèces suivantes : 19 S. equitans (Classen 1922) aux États-Unis; 20 S. rhithrogenae (Zavrel 1924) en Europe, constaté avec certitude en Tchécoslovaquie, Roumanie et France.
3. Les imagos de S. rhithrogenae sont positivement phototropes. Les 38 sont plus longs que les 99, la taille des deux sexes variant de pair avec celle des hôtes. D’après les époques d’éclosions imaginales, je distingue trois générations annuelles : l’une d'environ 7 mois passant l'hiver, et deux autres d’un peu plus de 2 mois chacune, s’échelonnant dans la belle saison. Les éclosions de Symbiocladius se font entre les mêmes limites saisonnières que celles des espèces-hôtes, du fait des corrélations réglant le développement de l’ectoparasite sur celui de ses Éphémères (voir No 19, 20).
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4. Sur un grand nombre d'individus, il y a égalité numérique entre les deux sexes de Symbiocladius, qui toutefois se répartissent différemment par rapport à la taille des hôtes, savoir : prédominance des GE jusqu’à une taille de 5,5 mm. des nymphes d’Heptagenia; excès de Symbiocladius $$ au-dessus d’une taille de 7 mm.; parité des sexes sur des nymphes de tailles intermédiaires, d’ailleurs Jes plus nombreuses. Cette corrélation pose le problème d’une détermination phénotypique du sexe chez Symbiocladius, en fonction de la durée de son Ier stade larvaire, durée plus ou moins longue suivant la taille, petite ou grande de l'hôte, lors de la contamination (voir N° 19 a).
IT. — Cycle évolutif de l’ectoparasite
5. N'ayant pu obtenir la ponte fécondée de Symbiocladius, je décris celle accidentellement expulsée par des 99 vierges, ainsi que l’œuf de la même provenance. J’étudie à l’aide des chiffres, la croissance linéaire moyenne au cours du développement larvaire, où la tête et le corps comportent des modalités différentes, en relation avec les mues.
6. J’établis l'existence d’un polymorphisme larvaire, comprenant quatre formes successives de larves distinctes, séparées par les trois premières mues, et se reconnaissant principalement aux modifications morphologiques externes de la tête et des fausses pattes. Comparativement aux Chironomides libres, dont les larves dès le stade IT, muent sans plus se modifier, il y a chez Symbiocladius une complication dans le développement, due au parasitisme.
7. Je décris l’organisation interne de la larve de Symbiocladius sur le vivant et d’après des coupes histologiques. Je m'occupe de l’évolution des ébauches imaginales et de l’appareil génital & et © durant le IVe stade larvaire.
8. Pour la première fois chez les Insectes, je mets en évidence un dimorphisme sexuel quant à la quantité et aux réactions chromatiques des réserves protéiques du tissu adipeux abdominal des larves de Symbiocladius au ‘dernier stade, savoir : de ‘rares boules acidophiles chez le &, très nombreuses sphérules basophiles chez la 9, après la même technique à l’hématoxyline ferrique-érythrosine.
9. Les moyennes arithmétiques de la taille : larvaire définitive, nymphale et imaginale dans les deux sexes, montrent que les larves et les nymphes 99 de Symbiocladius sont plus grandes que les stades 4G
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correspondants, mais que brusquement chez les imagos, ce rapport est inversé, les 44 devenant les plus longs. Concernant la morphologie externe de la nymphe de Symbiocladius, je souligne les différences sexuelles et l'extrême réduction de la phanérotaxie. |
10. Phaenocladius microcephalus Zavrel 1924, connu seulement à l’état larvaire et nymphal, est tout au plus une forme de S. rhithrogenae (Zavrel 1924). Les affinités de Symbiocladius d’après ses caractères larvaires et nymphaux, ne sont pas à rechercher auprès des ÆZuphaenocladius terrestres (cf. THIENEMANN 1934 a), mais parmi les Orthocladiaires rhéophiles ; c’est l’imago, le stade le moins influencé écologiquement, qui peut fournir les plus sûres indications phylétiques.
