IV. — RELATION ENTRE LE SEXE DES PARASITES ET LA TAILLE DES HÔTES

Quelle est la proportion numérique des sexes chez les Symbiocladius adultes ? Voici quelques résultats d'élevage :

Heptagenia, 27-VIT — 14-VIII 1932, Symbiocladius : 58 44, 65 90. Rhithrogena, 13-VI — 16-VII 1933, = 20 &&, 19 90. — 5-VI— 22-VI 1932, = 20 44, 990.

On trouve un total de 98 44 pour 93 99; donc sur un grand nombre d'individus, il y a pratiquement égalité numérique entre les deux sexes du Chironomide,

On reconnaît extérieurement le sexe des parasites, dès leur stade nymphal (p. 66) : il suffit pour cela d’un bref examen au binoculaire, des nymphes attachées à leurs hôtes (pl. IV, fig. 25, 28). Les nymphes d’Éphémères parasitées, outre un sexe facilement déterminable (p. 166), présentent une variation très étendue de la taille (p. 154).

En 1932, 1933 et 1935, j'ai récolté dans un même torrent (la Valea Rea à Sinaïa, Roumanie), 132 Heptagenia porteuses de nymphes de Symbiocludius ; d’une part, j’ai mesuré à l’aide d’un porte-objet gradué (p. 150) la taille de chaque hôte, d’autre part, j'en ai noté le sexe, ainsi que celui de son parasite. Le tableau IT exprime la répartition numérique des sexes de Symbiocladius en rapport avec les différentes tailles d’Heptagemia, classées de demi-millimètre en demi-millimètre; les nymphes mâles d’'Heptagenia étant généralement plus petites que les femelles (p. 154), les résultats sont d’abord inscrits sur deux colonnes, correspondant à chaque sexe de l’Éphémère et seulement ensuite additionnés sur une troisième.

Ces données statistiques conduisent aux conclusions suivantes 1° le sexe de l’ectoparasite ne dépend nullement du sexe de son hôte, puisque les deux sexes du Symbiocladius se rencontrent en proportions à peu près égales dans chaque lot d’Heptagenia d’un sexe déterminé; 20 par contre, le sexe de l’ectoparasite semble lié à certaines valeurs de la taille de l'Éphémère-hôte. En effet, sur les Heptagenia de petite taille, soit de 4-5,5 mm., on constate une prédominance nette des Chironomides mâles; sur les Heptagenia de grande taille, soit au-dessus

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de 7-7,5 mm., on trouve un excès de Symbiocladius femelles; enfin, sur les Heptagenia de taille moyenne, soit de 5,5-7 mm., et tout particulièrement de 6-6,5 mm., les deux sexes du parasite sont représentés en

nombres pratiquement égaux (fig. v).

TagzeAu II. — Relation entre la taille nymphale des Heptagenia et le sexe des Symbiocladius.

Heptagenia PROPORTION NUMÉRIQUE DES SEXES DE Symbiocladius rhithrogenae SUR : FAR à . ; 132 Heptagenia SO et QQ Dé 69 Heptagenia SO 73 Heptagenia @ Q (total des colonnes précédentes) : | | 1 15 2 lé 4,5 2C DISEMTO | 20 5 10 G': te 6CIO 5) CS HE EC) 5,5 | (MOINE | GC: 12070 PO: TON AIS CL: 22 01 MC: 1010 18 O' :17 Q 6,5 \ | 51 ©: 57 Q@ | 5d:129 ) 96 :100 60:20 | 1UG:229Q 170 STE so) :11 Q 7,5 IMGUS jo) | | 19 21 20: ; a 2 Q 8,5 | M2 C7 ©) | | L Q 9 \ | 119 | | RL done 6) DR Path Dar 28 C8 38 d':35 Q 66 O' : 66 Q

Comment interpréter cette relation indéniable entre la proportion des sexes du Chironomide parasite et certaines limites de la taille des nymphes-hôtes ?

1° Faut-il supposer que les Symbiocladius mâles réduisent la taille des Heptagenia, plus que ne le font les ectoparasites femelles ? Je ne le pense pas, car premièrement les larves mâles du Chironomide étant sensiblement plus petites que les larves femelles (p. 41), on ne voit pas comment elles agiraient plus énergiquement que ces dernières envers leurs hôtes ; secondement, il sera prouvé (p. 156) que le degré de réduction de la taille des Éphémères parasitées est essentiellement fonction du moment où elles furent infestées.

2° Doit-on conclure à une élimination sélective des parasites femelles1,

1. VANDEL (1932) fait valoir cette hypothèse pour expliquer la prépondérance des mâles de divers parasites (Strepsiptères, Monstrillides, Mermithides), renfermés en grand nombre dans un même hôte, KOSTITZIN (1935) en a donné la critique mathématique.

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qui, plus sensibles à une nutrition insuffisante, mourraient avant terme sur les hôtes de petite taille? Certainement non, pour les raisons suivantes : l'égalité numérique des sexes du Chironomide, telle qu’elle résulte du tableau II, exclut une mortalité liée aux seules femelles; en

Symbiociadius 6 à

20 ae 09

Nombre Symbiociadius

4 45 ÿ 5:5 6 6,9 7 715 8 8,5 g 95 Taille Heptagenia mm

FiG. v. Répartition des deux sexes de Symbiocladius rhithrogenae suivant deux polygones distincts par rapport à la taille des nymphes-hôtes d’Heptagenia lateralis (Roumanie).

admettant que les Éphémères de taille réduite ne peuvent subvenir qu’au développement des Symbiocladius mâles, on ne comprend pas pourquoi ces derniers deviennent rares sur les Heptagenia de grande taille.

39 Peut-on concevoir à l’origine du phénomène, une attraction différentielle des larves infestantes mâles pour de petites Éphémères d’une part, et des larves femelles pour de grandes Éphémères d’autre part? Non plus, car d’après le tableau numérique et le graphique (fig. v) les maxima pour les deux sexes du Symbiocladius sont très rapprochés l’un de l’autre et correspondent en même temps, à la taille

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moyenne, aussi la plus fréquente, des nymphes d’Hepiagenia. Autrement dit, ce sont les hôtes de taille moyenne, qui attirent le plus de parasites, sans distinction de sexe; par rapport à la taille des hôtes, l’ensemble des contaminations obéit aux lois des probabilités. J’ajoute que les larves infestantes ne montrent aucun dimorphisme sexuel, capable de justifier une dualité de comportement.

49 Faut-il en dernier lieu, admettre que les valeurs extrêmes de la taille des Éphémères-hôtes, décideraient effectivement du sexe des Chironomides parasites ? Ces données statistiques portent sur des organismes en fin de croissance; les Heptagenia petites ou grandes sont en réalité des nymphes parasitées respectivement tôt ou tard au cours de leur évolution. Or, le moment de la contamination n’influe pas seulement sur la taille définitive de l’hôte (p. 156), mais aussi sur l’allure du développement du parasite : longue période d’attente sur de très jeunes Éphémères, croissance rapide sur des hôtes au-dessus d’un certain âge (p. 129). Dans ces deux cas extrêmes, les conditions de nutrition de la larve parasite sont certainement différentes.

Il semblerait donc, qu’en fonction de la taille des hôtes lors de l’infestation, le développement ralenti ou accéléré des parasites, amènerait chez ceux-ci une prédominance des mâles dans le premier cas, des femelles dans le second. Cette relation est susceptible d’un contrôle expérimental. Si elle se confirme, on aurait affaire chez Symbiocladius rhithrogenae à une labilité de la polarité sexuelle pendant le premier stade larvaire. Ceci n’exclut pas un déterminisme interne, syngamique, qui jouerait seul dans la différenciation des sexes du Chironomide sur des Éphémères de taille moyenne, d’ailleurs les plus nombreuses. Le facteur extrinsèque, relevant d’une taille exceptionnelle de l'hôte, n’interviendrait que dans une minorité de cas, qui se compensent numériquement, puisque la contamination est soumise aux lois du hasard. C’est pourquoi le rapport numérique des sexes n’est pas altéré globalement. Comme je n’ai pas observé d’intersexués, il ne se produirait qu’un renversement total de l'alternative sexuelle.

En général, chez les Insectes, le sexe des gonades et les caractères sexuels somatiques sont déterminés irrévocablement et indépendamment l’un des autres, dès la fécondation de l’œuf; l’intersexualité même est de nature germinale (intersexualité zygotique chez Lymantria, intersexualité triploïde de la Drosophile, etc.). Toutefois, sous l'influence d’une cause phénotypique, telle une infection parasitaire, on assiste à des

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modifications intersexuelles, exemple : les Hyménoptères du genre Andrena parasités par des Xenos; l’'Homoptère Thelia hébergeant un Hyménoptère polyéembryonnaire, Aphelopus. Par ailleurs, HoLDAwAY et SMITH (1933) trouvent chez un Coléoptère, Tribolium confusum, que l’inanition d’un jour des larves fraîchement écloses, détermine une surproduction de mâles et par contre, un excès de femelles, si elle se prolonge 2-3 jours.

Qui plus est, une relation entre le sexe des parasites et la taille des hôtes a déjà été mise en évidence chez des Hyménoptères. D’après CHEWYREUV (1913) et Seyrr@ (1935), les œufs des Ichneumonides du genre Pimpla, pondus isolément dans les chrysalides de différents papillons donnent un excès de mâles ou de femelles, suivant que leur développement s’est poursuivi dans des hôtes de petites ou de grandes dimensions. HoLpaAWAY et SMITH (1932), rapportent des faits du même ordre concernant un Braconide, Alysia manducator, parasite solitaire des pupariums de Lucilia sericata et d’autres Muscides. Enfin, BRUNSON (1938) trouve chez l’ectoparasite Tiphia popilliavora Roh., une forte prédominance de mâles ou un rapport numérique presque normal avec un faible excès de femelles, suivant que les œufs sont respectivement pondus sur de petites larves au 2€ stade ou sur de grandes larves au 3€ stade du Coléoptère Popillia japonica Newm. Mais puisque les proportions numériques des sexes ne changent pas, quand les œufs déposés sur des hôtes au 2e stade larvaire sont expérimentalement transférés sur des larves au 3e stade, et inversement, l’auteur attribue à la femelle pondeuse la faculté de déterminer le sexe de l’œuf, en réponse à un stimulus dû à la taille de l’hôte qui lui est offert. VANDEL (1935) fait remarquer que d’ailleurs chez maints Hyménoptères libres, le sexe est en rapport avec la taille de la cellule où l’individu se développe. Les relations observées n’ont reçu aucune explication satisfaisante, dont on conçoit la complexité, si l’on tient compte du rôle capital de la femelle pondeuse et des phénomènes de parthénogenèse arrhénotoque, dans la détermination du sexe chez les Hyménoptères (Vanpez 1931, pp. 37-46). Aussi, est-il intéressant de voir surgir le même problème dans le cas de Symbiocladius rhithrogenae, Diptère ectoparasite, qui offre des conditions plus simples : point de parthénogenèse; contamination par des larves actives, indépen-

damment de la mère.

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