II. — LE POLYMORPHISME LARVAIRE

a) Les faits. — Dans le développement larvaire de Symbiocladius, chaque mue n’a pas uniquement pour effet un simple accroissement de taille: elle s'accompagne en outre de changements morphologiques, intéressant en premier lieu la tête et les appendices ambulatoires. Ainsi, chacun des quatre stades larvaires se trouve défini par une morphologie externe qui lui est propre. C’est pour exprimer cette diversité morphologique des stades au cours du développement, que j'ai employé le terme de « polymorphisme larvaire »! (CODREANU 1925, 1927 à).

Considérons la larve de Symbiocladius au premier stade (pl. IT, fig. 8). La capsule céphalique, teintée en brun sombre, a une forme très allongée, son diamètre antéro-postérieur étant à peu près le double de sa hauteur. Les antennes diaphanes sont relativement longues et leurs cinq articles s’atténuent graduellement en direction apicale. Chaque mandibule, fortement chitinisée, possède une large base, se continuant par une

1. Emprunté à PANTEL (1898, p. 40) qui l’applique pour indiquer l’existence de trois formes larvaires succesgives chez les Diptères Cyclorrhaphes.

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sorte de croc recourbé, excessivement développé. Le labium forme ventralement une pièce médiane triangulaire, dont le sommet pointu est découpé en deux dents contiguës. Les extrémités locomotrices sont sveltes; les pseudopodes antérieurs présentent de nombreux et longs crochets denticulés; les fausses pattes postérieures portent une couronne de crochets en U, entourant d’autres crochets en ligne brisée. Les papilles anales figurent quatre ampoules oblongues et simples. Le bord caudal de l’avantdernier tergite abdominal a deux tubercules sétigères, munis chacun de six longues et fortes soies. Plusieurs soies fines s’observent sur la tête, sur le premier et le dernier segments du corps; en outre, il s’en trouve une paire du côté latéro-ventral de tous les segments intermédiaires.

Au deuxième stade (pl. IT, fig. 9), la larve de Symbiocladius offre une tête globuleuse, dont le diamètre antéro-postérieur est presque égal à la hauteur. Sur le fond jaune ambré de la capsule cranienne, tranchent en avant le brun foncé de l’appareil buccal, en arrière la bordure latérale de l’énorme ouverture occipitale. Les antennes, courtes, ont deux larges articles proximaux, suivis de trois autres très réduits. Chaque mandibule est armée d’une seule dent, plus petite et moins courbe qu’au stade précédent. En vue ventrale, le labium, assez haut, affecte une forme trapézoïdale étroite, ayant ses deux dents espacées. Les appendices locomoteurs sont trapus; les crochets des pseudopodes antérieurs, courts; les fausses pattes postérieures ne portent qu’une simple couronne de crochets recourbés. Chacune des quatre papilles anales prend la forme d’un mamelon bifide. A la place des tubercules sétigères, on trouve deux menus bouquets de soies. Les poils sensoriels de la tête conservent la même disposition, mais ils sont devenus très courts.

On découvre de nouvelles modifications chez la larve de Symbiocladius au IIIe stade (pl. IT, fig. 10). La tête à un aspect plus ramassé, dépassant en hauteur de 1,3 son diamètre antéro-postérieur. Le corps de chaque mandibule se prolonge par une dent principale, à la base de laquelle deux épines s’insèrent sur le bord mandibulaire inférieur. Le labium subit un élargissement considérable; ses deux dents apicales s’écartent davantage ; à partir d’elles une crête chitineuse descend obliquement à droite et à gauche; du côté interne, chaque crête est doublée d’une rangée de quatre dents aiguës. Des différences secondaires dans les autres structures énumérées précédemment, achèvent de caractériser cette troisième forme larvaire.

Voici la larve de Symbiocladius au début de son IVe et dernier stade

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(pl. IT, fig. 11). La conformation des mandibules et du labium suffirait pratiquement à la distinguer des autres formes larvaires:; toutefois, je vais noter l’ensemble de ses caractères morphologiques. La tête, d’une hauteur de 1,3 supérieure au diamètre antéro-postérieur, reproduit à une plus grande échelle, la forme céphalique du stade précédent. L'ouverture occipitale, béante au maximum, est bordée d’un liséré brun-noir, interrompu au milieu de la région dorsale et ventrale de la tête. Ce liséré dessine vers le bas de chaque côté, une sorte de boutonnière incomplète. L’exuvie cranienne montre la région clypéale découpée comme une languette, en direction antérieure, jusqu’au voisinage des antennes. Il existe une paire de taches oculaires doubles, dont la position varie suivant l’âge de la larve au cours du même stade (p. 95). Grosso modo, chaque œil larvaire comprend deux amas de granulations pigmentaires noires, l’amas postérieur étant beaucoup plus grand que l’antérieur. Les yeux passent à travers tous les stades larvaires, sans subir un accroissement appréciable.

L’aire buccale, quadrangulaire, est encadrée latéralement d’épaississements chitineux brun foncé de la paroi céphalique; son emplacement est très réduit par rapport au reste de la tête. À première vue, ce sont les mandibules et le labium qui frappent, en raison de leur forte chitinisation ; les autres appendices, transparents, s’observent assez difficilement. Les antennes émergent à peine au-dessus de la capsule cranienne; chacune d’elles se compose d’un gros article basilaire et de quatre autres de taille décroissante ; un appendice digitiforme, implanté au sommet du 1®T article, atteint l’extrémité du 3°. Le labre membraneux est dépourvu de prémandibules. Chaque mandibule, triangulaire allongée, possède une forte dent apicale derrière laquelle se rangent quatre dents spinuleuses. Les maxilles, situées latéralement, entre les mandibules et le labium, présentent un palpe annulaire. Le bord antérieur, largement tronqué, du labium porte deux dents bien distantes, s’appuyant de chaque côté sur une crête chitineuse oblique. Vers la cavité buccale, chaque crête labiale est doublée d’une rangée de cinq dents pointues. L’hypopharynx montre une paire de cornes supérieures plus longues que les inférieures. Les poils sensoriels de la tête sont très courts et souvent doubles.

Les fausses pattes antérieures forment deux moignons, à bases coalescentes. Leur bord frontal rétractile, faiblement échancré, est couvert de crochets barbelés, qui se réduisent à mesure qu'ils descendent sur les côtés. Les pseudopodes postérieurs, courts et gros, se terminent par une

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couronne mobile de crochets incurvés, dégradés dans le secteur ventral interne. Les quatre papilles anales, rudimentaires, ont l’extrémité libre irrégulièrement divisée. Le bord postérieur de l’avant-dernier tergite abdominal, possède deux pinceaux de courtes soies, vestiges des tubercules sétigères.

En définitive, chez Symbiocladius rhithrogenae, le polymorphisme larvaire comprend la succession de quatre stades évolutifs, représentés par autant de formes larvaires différentes. D’une forme à l’autre, les dissemblances ne sont pas du même degré : la larve au stade T appartient à un type profondément distinct de celui ralliant les trois formes larvaires ultérieures. La larve au stade IT ne réalise pas moins un état morphologique nettement caractérisé; c’est seulement entre les stades IIT et IV, que les différences diminuent en nombre et en importance.

b) Discussion : développement larvaire des Chironomides libres. — Les auteurs n’ont pas suivi l’évolution larvaire de Symbiocladius. CLAASSEN et ZAVREL se sont bornés à étudier la larve au IVe stade. Seul DORIER a noté de sérieuses différences entre les larves mesurant 1,2 et 2 mm., qui correspondent vraisemblablement aux stades IT et III. Mais en décrivant le ITe stade larvaire, il lui attribue certains caractères du stade I, quant aux mandibules, tubercules sétigères, etc.

Quelle est l’allure du développement larvaire chez les Chironomides libres? D’après Mrazz et Hammonp (1900, p. 10, 176), les larves fraîchement écloses, longues de 0,5 mm., de Chironomus dorsalis se distinguent des larves âgées, grâce aux caractères suivants : sang incolore; absence des branchies tubulaires ventrales; tête relativement grande, renfermant encore le cerveau; chaîne ganglionnaire ventrale de proportions massives. Lors d’une première mue, ces particularités anatomiques, que les auteurs désignent comme primitives, s’effacent et la larve acquiert son organisation définitive.

ZAvVREL (1926 b, p. 24), étudie les larves au premier stade, dans quatre genres différents de Chironomides. La larve de Zavreliella venant d’éclore, de 0,42 mm. de taille, joint aux caractères énumérés ci-dessus, de grands yeux, complètement différenciés et des glandes salivaires non lobées. Elle présente les différences suivantes par rapport à la larve adulte : antennes composées de six articles, au lieu de cinq; labrum définitivement constitué, moins les plaques basi- et mésolabrales; mandibules à quatre dents latérales libres, dont une s’unira plus tard à la base mandibulaire; labium typique, mais avec des dents encore égales; présence de longues soies pleurales sur les segments abdominaux; état plus simple des branchies anales et des papilles qui les accompagnent. Douze à quatorze jours après son éclosion, la larve longue de 1,25 mm., réalise d’emblée, à la suite d’une mue, sa morphologie définitive. Les larves au premier stade de Tanytarsus boiemicus, de Lauterborniella et d’un Chironomus de la section thumi offrent un développement larvaire comparable.

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Dorier (1934) analyse, figures à l’appui, les caractères morphologiques externes de la « larvule » d’un Orthocladiaire, Psectrocladius oboius, mesurant 0,64 mm. à léclosion de l’œuf. I1 constate, en comparaison avec les larves âgées, des différences concernant les mandibules et surtout les antennes et le labium.

Mais, c’est Pause (1919, p. 357) le premier, qui dans un élevage en masse de Chironomus gregarius, en a pu suivre mue par mue, le développement larvaire complet. Dès sa première mue, la larve acquiert sa morphologie typique, les différences entre les stades II-IV ne portant que sur l’accroissement et les constrictions des branchies tubuleuses ventrales, sur la différenciation du système trachéen et l’établissement de la pigmentation rouge du sang. SaDLEr (1985) fait des observations semblables sur les quatre stades larvaires de Chironomus tentans Fabr., en Amérique du Nord. D’autre part, chez Forcipomyia picea appartenant à la famille proche parente de Cératopogonides, SAUNDERS (1924, p. 191) ne relève que de faibles modifications de phanérotaxie au cours des quatre stades larvaires.

Il résulte des données précédentes que chez les Chironomides libres, la larve au Ier stade est opposable, de par ses caractères anatomiques internes et morphologiques externes à une seconde forme larvaire, qui s’accroît sans plus se modifier pendant les stades évolutifs ultérieurs. Le passage d’une forme à la suivante s’opère à la faveur de la première mue larvaire. Alors que la morphologie du stade I, est commune à des représentants éloignés parmi les Chironomides, les caractères de la larve définitive sont strictement spécifiques.

Tout en dérivant des mêmes conditions, le polymorphisme larvaire de Symbiocladius rhithrogenae apparaît notablement plus complexe. D'une part, la larve au Ier stade est encore plus profondément séparée des formes larvaires ultérieures ; d’autre part, les mues suivantes déterminent de nouvelles modifications morphologiques. Du I au dernier stade, la morphologie larvaire est entièrement différente de celle des Chironomides libres systématiquement les plus proches. C’est là une conséquence indéniable de la vie parasitaire, qui tend toujours à compliquer le cycle évolutif des espèces devenues parasites, même si elle leur inflige une régression morphologique plus ou moins accusée.

$ 8. — Organisation interne de la larve parasite

A l'exception des parties fortement chitinisées, limitées à la capsule céphalique et aux crochets des fausses pattes, qui sont d’un brun plus ou moins foncé, le tégument de Symbiocladius reste mince, incolore et trasparent d’un bout à l’autre de la vie larvaire. Les organes, visibles par transparence, ne sont pour la plupart pas colorés; seul l’intestin

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moyen a une pâle teinte jaune-verdâtre, peu différente de celle du plasma sanguin. La coloration du corps larvaire dépend surtout de l’évolution histo-physiologique du tissu adipeux (p. 52), lequel est intensivement réfringent pendant le Ier stade (pl. IT, fig. 8). Dès le stade IT, les formations adipeuses se chargent de granulations brun-rouille, dont la quantité augmente jusqu’au début du IVe stade (pl. IT, fig. 11). Durant ce dernier, la métamorphose du tissu adipeux, l'épanouissement du système trachéen et le développement des disques imaginaux, tendent à opacifier le corps, tout en affaiblissant la pigmentation rouille. Chez la larve en fin de croissance, la coloration générale jaunâtre tire sur le rose dans le thorax et tourne au violet dans l’abdomen avec des tonalités plus intenses dans le sexe mâle, que chez la femelle (pl. I, fig. 5-6).

L’aperçu sommaire que je donne de l’organisation interne larvaire, est basé sur l’étude in vivo du stade IT (pl. IT, fig. 9). Celui-ci a une anatomie tout à fait typique, particulièrement favorable à l’observation, vu la faible extension du tissu adipeux et des trachées. Ce schéma est complété par des données histologiques, ainsi que par l’examen vital des autres stades larvaires.