IT. — DIMORPHISME SEXUEL DES RÉSERVES PROTÉIQUES DU TISSU ADIPEUX
a) Les faits. — Au cours du dernier stade larvaire, le tissu adipeux de Symbiocladius offre dans le sexe femelle une série de modifications remarquables, limitées à la région abdominale, sans distinction sensible entre les nappes sous-hypodermiques et les cordons périviscéraux. Les formations adipeuses, dont la structure était auparavant syncytiale, acquièrent au début du stade IV un aspect pavimenteux, dû à un état de rétraction des cellules constitutives. Chaque noyau est entouré d’un cytoplasme très basophile, dense et polyédrique, séparé des éléments voisins par des limites claires. Les noyaux possèdent une chromatine pelotonnée, ainsi qu’un nucléole en forme de calotte pariétale; les cytoplasmes basophiles montrent un certain nombre de petites vacuoles. Bientôt, des sphérules protéiques y apparaissent, qui retiennent fortement l’hématoxyline. Ces sphérules noires grossissent et deviennent tellement nombreuses à l’intérieur de chaque cellule, qu’elles arrivent à combler littéralement l’ensemble du tissu adipeux abdominal (pl. IX, fig. 110). Celui-ci conserve l’aspect pavimenteux, tant que l'élaboration des sphérules protéiques {dure, soit fenviron jusqu’au milieu du IVe stade larvaire. À partir de ce moment, la structure syncytiale réapparaît; les couches adipeuses dilatées sont toujours chargées de sphérules noires, groupées autour des noyaux; on remarque cependant des mailles vides parmi les
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Sphérules. D'abord réduites, ces mailles augmentent progressivement, transformant le tissu adipeux en un réseau lâche et gonflé. La larve prête à se nymphoser, présente encore une grosse quantité de sphérules noires, qui disparaîtront pendant la période nymphale. Chez la mouche femelle venant d’éclore, la cavité abdominale presque entièrement occupée par les ovaires, contient à peine quelques restes de tissu adipeux. Celui-ci apparaît comme un réseau polygonal, parsemé de granules pigmentés et pourvu de noyaux pycenotiques, entourés de rares inclusions acidophiles.
Chez la larve mâle au milieu du stade IV, l’image du tissu adipeux abdominal contraste tellement avec celle de la femelle, qu’elle nous permet de diagnostiquer les sexes à coup sûr. En effet, les sphérules noires manquent, étant remplacées par des boules acidophiles beaucoup plus rares, qui se colorent en rose par l’érythrosine; les grands syncytiums que forment les couches adipeuses mâles offrent en outre de nombreuses mailles vides et des granulations pigmentées (pl. IX, fig. 111). Dans l’hémocoele, on remarque un coagulum éosinophile, beaucoup plus épais que chez les larves femelles. La nymphe récemment constituée, possède un tissu adipeux abdominal à mailles notablement élargies et à boules roses en voie de disparition. Chez l’imago mâle, l’abondant tissu adipeux abdominal prend l’aspect d’un réseau excessivement lâche; tout contre les parois se trouvent les noyaux pycnotiques et des granules brunâtres, ces derniers, très nombreux dans les couches sous-hypodermiques.
L'évolution du tissu adipeux thoracique est, d’une part bien diffé. rente du cycle sécrétoire des formations adipeuses abdominales, et d’autre part, assez ressemblante dans les deux sexes. Chez la larve femelle, on note d’abord une disposition pavimenteuse des cellules, à cytoplasmes basophiles et condensés; vient ensuite un aspect syncytial, de plus en plus riche en vacuoles; peu de temps avant la nymphose, apparaissent des inclusions rondes, colorables en noir par l’hématoxyline, maïs de diamètre et en nombre plus petits que les sphérules basophiles abdominales ; enfin les affinités éosinophiles des cytoplasmes s’accusent progressivement. Au commencement du stade nymphal, les cellules adipeuses thoraciques sont en voie de ségrégation; leur cytoplasme est acidophile, très vacuolaire; les petites inclusions noires subsistent encore. La femelle adulte possède dans le thorax, des cellules adipeuses bien délimitées, ramassées, le plus souvent ellipsoïdales, comprenant chacune un noyau central et un cytoplasme bourré d’enclaves éosinophiles, rose
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vif, entremélées de fins grains de pigment brun. Dans le thorax des mâles, le tissu fadipeux subit une transformation parallèle à celle observée chez les femelles, avec les différences secondaires que voici : les petites inclusions formées à la veille de la nymphose sont acidophiles ; chez l’imago, il y a plus de vacuoles que d’enclaves roses, dans les cellules adipeuses ségrégées.
En définitive, chez Symbiocladius, l’évolution histo-physiologique du tissu adipeux est différente, selon que ce tissu appartient au thorax ou à l’abdomen. Les couches adipeuses thoraciques n’atteignent leur différenciation complète (ségrégation des éléments, comblés d’enclaves éosinophiles) que chez le moucheron adulte et représentent de ce fait le véritable tissu adipeux imaginal. Le complexe adipeux abdominal est le siège d’un processus sécrétoire de réserves protéiques figurées, qui sont consommées pendant la métamorphose, dont le tissu adipeux abdominal sort totalement épuisé. La quantité et les affinités chromatiques des protéines élaborées varient nettement suivant le sexe: nombreuses sphérules basophiles chez la femelle, éparses boules acidophiles chez le mâle. Dans le sexe femelle, cette massive production de réserves protéiques adipeuses, précède la vitellogenèse ovarienne, pour décroître pendant la phase d’accumulation du vitellus, qui est, luimême, sous forme de boules basophiles (voir p. 63).
b) Discussion. — Les recherches de BERLESE (1901-02), portant sur des représentants de divers ordres d’Insectes à métamorphose complète (Diptères, Lépidoptères, Hyménoptères, Coléoptères, Nevroptères), ont établi que le tissu adipeux ou «trophocytaire » renferme, outre les vacuoles de graisse et les concrétions uriques, des réserves albuminoïdes figurées, généralement élaborées vers la fin de la vie larvaire, peu de temps avant la nymphose. Ces plastes albuminoïdes, le plus souvent acidophiles, sont parfois basophiles ou amphophiles (KOLLMANN 1908, p. 136), étant utilisées au fur et à mesure de l’édification de la forme imaginale et de la maturation des éléments génitaux, particulièrement des ovules; Pur- LIPTSCHENKO (1907, p. 282) les regarde comme des produits analogues au vitellus. Elles ont occasionné un nombre considérable d’observations de la part des auteurs, ayant étudié le tissu adipeux des Insectes (voir KREUSCHER 1922, p. 266; SCHMIEDER 1928).
Chez les Diptères, les travaux les plus importants dans ce domaine sont : celui de PÉREz (1910, p. 209) sur les Muscides, ceux de DE BoissezonN (1930, p. 386) et de HosseLEeT (1931, p. 165) sur les Culicides. Les inclusions du tissu adipeux se répar-
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tissent différemment entre le thorax et l’abdomen : chez Calliphora, les cellules adipeuses thoraciques possèdent beaucoup de graisse et peu d’albuminoïdes, en revanche les éléments adipeux abdominaux sont comblés de sphérules éosinophiles (PÉREZ); chez les Culex, la disposition est inverse, les boules albuminoïdes prédominant dans la région thoracique (BERLESE 1901, p. 98; DE BoissezoN).
Nos connaissances relatives à l’évolution du tissu adipeux des Chironomides sont dues aux auteurs suivants : VANEY (1902, p. 46, 55), KrieBeL (1927) et Mme Juca (1932, 1935). Vaney signale des différences structurales entre les formations adipeuses thoraciques et abdominales. Sur un matériel varié (Prodiamesa, plusieurs Chironomus, Polypedillum, Zavrelielia), KrIEBEL trouve les réserves graisseuses et albuminoïdes principalement localisées dans le tissu adipeux profond, tandis que les dépôts uriques sont accumulés dans les parties superficielles. D’après Mme Juca (1932, p. 590), les trophocytes périphériques des larves à hémoglobine du groupe genuinus, s’enrichissent en sphérules jaunes de nature lipo-protéique et d’origine chondriosomique, à l’approche dela nymphose. Ces inclusions, de même que les boules réfringentes décrites (Mme Voïnov 1928) chez les larves müres de Simulium, sont dissoutes sur les coupes montées au baume.
Que sait-on des réserves adipeuses en rapport avec le sexe chez les Insectes? Pérez (1902, p. 280, fig. 18) nous dit qu’à l’éclosion, le mâle de Formica rufa a l’abdomen presque vide d’éléments adipeux, alors que la femelle en est abondamment pourvue. Parallèlement, le mâle est sexuellement mûr avant la femelle, qui, elle, n’a pas accompli sa vitellogenèse; les formations adipeuses servent donc à la différenciation complète des produits génitaux. DE Boïssezon (p. 401) chez Culex pipiens, nous apprend que la maturation des œufs et la ponte, peuvent s'effectuer exclusivement aux dépens des substances adipeuses, graisses et albuminoïdes, en l’absence de toute nourriture sanguine. Enfin, selon Kreuscner, le corps adipeux du Dytique, est notablement plus développé chez la femelle à l’époque de la maturation des œufs, que chez le mâle.
En somme, dans l’état actuel de la question, qu’il s’agisse de Chironomides ou d’autres Insectes, on n’a pas encore mis en évidence, quant aux réserves protéiques du tissu adipeux, des différences sexuelles de l’ordre de celles que j'ai observées au cours du IVe stade larvaire chez Symbiocladius. La production excessive d’inclusions albuminoïdes, basophiles comme le vitellus, dans le tissu adipeux de la larve parasite femelle, doit être mise en relation avec la maturation précoce d’un nombre élevé d'œufs, pondus immédiatement après l’éclosion par une imago autophage et vraisemblablement douée d’hyperfécondité.
