III. — APPAREIL GÉNITAL

Du Ier au début du IVe stade, la larve de Symbiocladius présente sur le vivant une paire d’ébauches gonadiques ellipsoïdales, placées latérale-

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ment dans le 6° segment abdominal, entre les tubes de Malpighi d’un même côté (pl. II, fig. 9). Un fin tractus, rudiment des canaux vecteurs mésodermiques, part du bord postérieur de chaque glande, se dirigeant en arrière. Durant les trois premiers stades larvaires, les gonades contiennent sous leur enveloppe, un amas de cellules germinales, de plus en plus nombreuses, dont l’état indifférencié ne permet pas d’en reconnaître le sexe. À partir du stade IT, un bourgeon génital hypodermique pair se dessine sous la face ventrale du 9° segment abdominal, occupant le milieu du sternite jusqu’à sa limite avec le 8° segment (pl. IT, fig. 9-11). Il est à observer, que ce bourgeon des parties génitales ectodermiques, précède d’un stade l'apparition des disques imaginaux somatiques, tels ceux des appendices thoraciques.

Suivons d’après les coupes histologiques, la constitution de l’appareil reproducteur mâle, au cours du IVe et dernier stade larvaire. Tout le contenu des testicules, qui conservent la forme ellipsoïdale primitive, se transforme en une masse de spermatozoïdes, dont les queues sont bien visibles, depuis le milieu du stade IV. Deux cordons mésodermiques encore pleins, représentent les conduits déférents qui descendent du bord postéro-ventral des testicules jusqu’au 9 segment abdominal, en direction de l’ébauche génitale hypodermiquel!. Celle-ci se développe d’une part en un épaississement superficiel pair, origine de l’hypopygium, l’armature copulatrice mâle; d’autre part, elle donne en profondeur, entre le côlon et la paroi ventrale du corps, le canal éjaculateur, composé de deux moitiés coalescentes, droite et gauche. A la veille de la nymphose, le tractus génital mâle est nettement esquissé : les deux poches testiculaires piriformes se prolongent par les conduits déférents, lesquels après avoir décrit une double anse, arrivent au contact du canal éjaculateur recourbé, et ce dernier va jusqu'à la rencontre des rudiments hypopygiaux.

La différenciation de l'appareil reproducteur femelle commence également avec le IVe stade larvaire. En coupe sagittale, les ovaires montrent deux couches bien distinctes : l’une, corticale, comprenant les oocytes disposés radiairement; l’autre, centrale, composée d’un parenchyme mésodermique, qui se pédiculise et s’échappe ventralement de l'enveloppe ovarienne. Au delà des ovaires, ce tissu mésodermique forme deux cordons ventraux, les futurs oviductes, qui atteignent le bord anté-

1. Selon MrALL et HAMMOND (1900, p. 136, fig. 100), la larve mâle de Chironomus dorsalis aurait, tout comme la femelle, une seconde ébauche génitale hypodermique au-dessous du 8 sternite abdominal, Je ne l’ai pas trouvée chez Symbiocladius mâle; on ne voit pas d’ailleurs à quoi elle pourrait bien donner naissance à ce niveau-là.

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rieur du 8° segment abdominal. Il existe deux ébauches génitales hypodermiques, fort rapprochées entre elles : une première plus petite, localisée à la limite ventrale des 82 et 9€ segments abdominaux ; une seconde, insérée à la paroi du 9€ sternite et développée en un long diverticule, dont l'extrémité libre est orientée dorsalement et en avant. L’ébauche antérieure donnera la vulve et les réceptacles séminaux, le diverticule postérieur deviendra la glande à mucilage.

La région mésodermique centrale des ovaires fournit les cellules folliculaires, qui vont édifier les tubes ovariens autour des oocytes de la zone corticale. Dans chaque tube ovarien, il ne mûrit qu’un seul follicule, contenant un oocyte et, contre le pôle postérieur de celui-ci, une cellule vitellogène, d’abord très petite (pl. IV, fig. 29). Pendant le dernier tiers du IVe stade larvaire, les cellules vitellogènes commencent à s’accroître et deviennent plus grandes que les oocytes, accumulant dans leur cytoplasme du vitellus, qui apparaît principalement comme des boules albuminoïdes fortement basophiles (pl. IV, fig. 30). La vitellogenèse s’achève durant la nymphose, de sorte que chez l’imago venant d’éclore, les follicules arrondis auront abouti à des ovules ellipsoïdaux, prêts à être fécondés et pondus (voir p. 39).

De pair avec la constitution des tubes ovariens!, implantés sur l’oviducte axial, les ovaires perdent leur forme initiale régulière, envahissant de plus en plus la cavité abdominale. Chez la larve mûre, les ovaires s'étendent du 4€ au 8€ segment abdominal, où les oviductes offrent une portion élargie, qui n’est pas encore en connexion avec les dérivés ectodermiques. La glande mucipare se présente telle une vaste poche, remontant jusqu'au 5° segment abdominal et remplie d’une abondante sécrétion amorphe, faiblement basophile.

Il est à souligner la relation chronologique qui existe entre la vitellogenèse ovarienne et la sécrétion des sphérules protéiques du tissu adipeux (p. 58) : celle-là commence à se manifester uniquement quand celle-ci vient de se terminer. Ensuite, la vitellogenèse s'accompagne de la fonte progressive, jusqu'à la consommation totale des réserves albuminoïdes

du tissu adipeux, chez l’imago ovigère.

1. BERLRSE (1909, I, p. 879, fig. 1164, 1194), en s’appuyant sur un travail de KOSCHEWNIKOFF (? 1891 ou 1905), dont il reproduit deux figures, considère les ovaires de « Chironomus » comme dépourvus de tubes ovariens et rentrant de ce fait dans la catégorie spéciale des ovaires « diéroïstiques », en même temps que ceux d’Anopheles, de certains Braconides et des Collembolles. Les données de MrAzL et HAMMOND (1900, p. 111, fig. 79, 81), sur Chironomus dorsalis ainsi que mes propres observations chez Symbiocladius, établissent la présence certaine des tubes ovariens chez ces deux représentants éloignés parmi les Chironomides.

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Parallèlement au développement de leur appareil génital, les larves de Symbiocladius en fin de croissance, acquièrent extérieurement plusieurs caractères différentiels entre les deux sexes (pl. I, fig. 5, 6). Ainsi, les larves femelles réalisent une taille moyenne supérieure à celle des mâles (p. 42); leur abdomen est plus volumineux que chez ces derniers, paraissant moins atténué vis-à-vis du thorax; enfin, sur l’abdomen femelle, l’ébauche génitale hypodermique soulève le 8e sternite, alors que chez la larve mâle, cette saillie intéresse la face ventrale du 9° segment abdominal.

$ 5. — La nymphe I. — DOoNNÉES NUMÉRIQUES

Le tableau VI montre les limites de variation de la taille nymphale de Symbiocladius rithrogenae, d’après la mensuration d’une quarantaine de nymphes âgées, réparties en quatre lots égaux, en rapport avec le sexe du Chironomide et l’espèce-hôte. Les mesures ont été effectuées dans les mêmes conditions que pour les larves (p. 41); elles portent exclusivement sur des matériaux roumains. Sur les nymphes de Symbiocladius récoltées en France, j’ai obtenu des valeurs très rapprochées, mais le nombre d'individus est insuffisant pour en faire état dans ce tableau.

TaBLeAu VI. — Variation de la taille nymphale de Symbiocladius rhithrogenae, en Roumanie.

Symbiocladius MÂLES FEMELLES TAILLE NYMPHALE EN mm. Heptagenia Rhithrogena Heptagenia Rhithrogena MINUTE eee er ee TE 3,96 4 4,25 4,08 MAS ce an re eee 4,33 5,12 5,25 5,75 MOYENNE EE rene ereespaestasss 4,16 4,55 4,72 4,94

Il s'ensuit : 10 que les nymphes mâles sont constamment plus petites que les femelles ; 2° que dans chaque sexe, les nymphes fixées sur Heptagenia ont une taille moyenne inférieure à celle des nymphes portées par KRhithrogena.

Le tableau VIT réunit les moyennes arithmétiques de la croissance linéaire et pondérale des Symbiocladius mâles et femelles, au cours des trois principales phases du cycle vital : larve mûre, nymphe et imago. Les chiffres moyens de la taille sont calculés d’après les tableaux anté-

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rieurs, en tenant compte des parasites trouvés sur les deux hôtes. Les poids moyens sont établis en pesant cinq sujets pour chaque stade considéré et pour chaque sexe séparément. Les pesées individuelles furent contrôlées par des pesées collectives des exemplaires, uniquement prélevés sur Rhthrogena et venant d’être séchés pendant 5 à 7 minutes sur du papier-filtre.

TaBceAU VII. — Moyennes arithmétiques de la croissance linéaire et pondérale pendant le développement postembryonnaire de Symbiocladius rhithrogenae.

Are :

So Pacs MÂLES FEMELLES Thhrogenae at NYMPHE | IMAGO mous NYMPHE IMAGO MÔÛRE MÔRE —— = Taille moyenne en mm..... 5,03 4,35 3,9 5,73 4,83 3,6 Poids moyen en grammes. . G,0019 0,0019 0,001 1 0,0032 0,0034 0,09022

En opposition avec l'accroissement progressif enregistré durant la vie larvaire, le passage de la larve à la nymphe et de la nymphe à l’imago, implique chaque fois une diminution de taille, dans les deux sexes. Mais, alors que la taille moyenne des larves et des nymphes femelles demeure supérieure à celle des stades mâles correspondants, ce rapport est brusquement inversé entre les imagos, les moucherons mâles étant toujours plus longs que les femelles. Il n’y a là qu’un effet de morphogenèse, facilement démasqué par les données pondérales, car à tous les stades, le poids moyen de la femelle dépasse notablement celui du mâle. D’autre part, dans chaque sexe, la nymphe conserve le même poids que la larve dont elle est issue; par contre, l’imago aérienne subit une perte de poids appréciable relativement à la nymphe aquatique. Afin d'interpréter correctement les chiffres de la croissance pondérale, il faudrait pouvoir mettre en ligne de compte la variation de la teneur en eau, se produisant lors des différentes mues, comme TEissrer (1931, p. 61) le fait remarquer pour les Insectes aquatiques. D'une manière générale, le rythme de la croissance de Symbrocladius au cours de son développement postembryonnaire, est comparable à celui de la plupart des Insectes holométaboliques.