II. — AFFINITÉS

D’après la morphologie larvaire et nymphale, ZAVREL (1924) n’a pas hésité de faire rentrer dans le genre Phaenocladius, les Chironomides parasites qu’il venait de découvrir sur les Éphémères de Tchécoslovaquie. Plus récemment, THIENEMANN (1934 a, p. 32) assigne aux différents synonymes de Symbiocladius, une place au voisinage d’Æuphaenocladius, nouveau genre démembré de l’ancien Phaenocladius Kieff.. essentiellement en considération des formes larvaires et nymphales. Dans quelle mesure, ces affinités du genre Symbiocladius, dont j’ai tâché d’épurer le contenu, sont-elles soutenables ?

Il ressort des recherches de THIENEMANN (1921, p. 845, 1934 a) et de LENz (1923), que parmi les Orthocladiinae, les larves et les nymphes de Phaenocladius constituent un groupe aberrant, de par leur vie fouisseuse terrestre. En voici les caractéristiques morphologiques à l’état larvaire : réduction de la chaetotaxie céphalique; fausses pattes antérieures ramassées et faiblement échancrées; absence des tubercules sétigères et de leurs soies sur l’avant-dernier segment abdominal; transformation de l’extrémité postérieure, par perte des fausses pattes, en un bourrelet circulaire, rétractile avec sa couronne de crochets et les quatre papilles anales. La morphologie nymphale est simplifiée à l’extrême : pas de cornes prothoraciques; revêtement dorsal de spinules presque uniformément réparties ; segment anal inerme.

Il apparaît évident qu’en opposition avec la majorité des Orthocladiinae, menant une existence aquatique libre, les larves et les nymphes tant d’Euphaenocladius que de Symbiocladius, offrent en commun une régression frappante de leurs organes locomoteurs et sensoriels. Mais comme cette régression se manifeste en rapport avec des circonstances écologiques exceptionnelles et suivant des modalités différentes dans les deux genres, il faudrait se garder d’en conclure à une proche parenté entre ceux-ci. D'ailleurs, on conçoit mal une descendance directe entre deux groupes extrêmement spécialisés, dont chacun est adapté à un mode de vie très particulier : Æuphaenocladius à des mœurs fouisseuses terrestres, Symbiocladius au parasitisme dans le milieu torrenticole. Au surplus, dans les deux cas, la morphologie larvaire et nymphale doit être tellement modifiée par des caractères adaptatifs secondaires, qu’elle ne saurait fournir des indications valables pour les recherches phylétiques. Dans ce but, c’est plutôt la forme imaginale,

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moins influencée par les facteurs écologiques, qu’il convient d'envisager.

Or, on a déjà vu (p. 29), que Ebwarps et GOETGHEBUER aboutissent, quoique par des voies différentes, à ranger l’imago de Symbiocladius rhithrogenae auprès des Orthocladius s. str. C’est là, le seul fait positif que l’on peut retenir pour l'instant sur les affinités de Symbiocladius. Logiquement, l’origine de ce C'hironomide parasite est à rechercher parmi les Orthocladiinae rhéophiles. Dans ce groupe, relativement au nombre de formes adultes, peu de métamorphoses sont connues, pour qu’on les puisse judicieusement comparer avec les stades larvaire et nymphal de Symbiocladius. Néanmoins, des rapprochements pourraient être faits dès maintenant entre ce dernier et les représentants du groupe thienemanni (POTTHAST 1915, p. 261; GORTGHEBUER 1932. p. 94), qui habitent les eaux courantes et se distinguent par la simplicité des extrémités larvaires et de la phanérotaxie nymphale. La connaissance des larves primaires de différents Orthocladiinae, aidera peut-être aussi à fixer les affinités de Symbiocladius. Ce n’est pas exclu non plus, que Symbiocladius demeure pour toujours une forme isolée à l’intérieur des Orthocladiinae; ceci en raison de la haute ancienneté de ce cas de parasitisme, découlant non seulement de sa vaste dispersion géographique (p. 29), mais aussi de la nature très particulière de ses rapports biologiques avec l’hôte, dont il sera question dans ce qui suit.