II. — PosITIONS SUCCESSIVES ET MOUVEMENTS Q IN SITU

En rapport avec les différentes phases de son développement, Symbiocladius présente une série de positions caractéristiques et de plus en plus apparentes à la surface des nymphes de Rhithrogena ou d’Heptagenia.

Du stade I au début du IVE, la larve encore petite occupe une position transverse sur le corps de l’hôte, ayant sa face ventrale appliquée contre le repli mésothoracique sous-alaire de ce dernier, sa tête tantôt à droite, tantôt à gauche (pl. III, fig. 18). Son étui est comparable à une gouttière, close ‘aux deux bouts, dont l’ouverture allongée épouse partiellement ou totalement le contour du repli sous-alaire.

Sauf sur des Éphémères trop jeunes, les fourreaux alaires cachent si bien le Chironomide au Ier stade larvaire, que même au binoculaire il faut un œil averti pour lui repérer la tête brun sombre à travers ceux-là. La présence d’un parasite au stade II se devine plus facilement d’après la faible voûte qu’il imprime à la base des fourreaux alaires et la traînée de détritus répandue autour. Les Rhithrogena ayant une ptérothèque plus transparente que les Heptagenia, permettent généralement de mieux apercevoir les jeunes larves du Chironomide, placées en dessous. Néanmoins, pour contrôler au triage tous les porteurs de Symbiocladius aux

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deux premiers stades larvaires, on doit soulever les ébauches alaires de chacune des nymphes récoltées.

Au IIIe stade, la larve parasite arrivant à couvrir le métanotum, son étui devient visible entre les deux moitiés de la ptérothèque; celle-ci est peu à peu soulevée, de sorte que ses pointes cessent de toucher la paroi abdominale sous-jacente. Ces effets s’accusent au début du IVe stade larvaire (pl. III, fig. 18), quand la taille du parasite est prête à dépasser la largeur thoracique de son hôte. À ce moment, intervient une dernière mue de l’Éphémère (voir p. 133), déterminant un notable allongement des fourreaux alaires (comparer les figures 18, 20, planche TITI) au-dessus du Chironomide, lequel couvre déjà le 197 tergite abdominal. Chez les hôtes venant d'accomplir cette mue, les pointes de la ptérothèque sont obliquement dirigées vers le haut. Dès lors, le parasite commence à être perceptible à l’œil nu.

Poursuivant sa croissance pendant le IVe stade larvaire, Symbiocladius est obligé de replier contre lui-même la partie terminale de son abdomen, pour ne pas déborder latéralement les fourreaux alaires. Dans cette position coudée, son corps couvre en arrière un à un, les trois premiers tergites abdominaux de l’Éphémère (pl. III, fig. 19). Son enveloppe soyeuse s’est élargie en une poche, toujours insérée autour du repli sousalaire et abritée par la ptérothèque, qui n’en laisse à découvert que la région centrale. La figure 22 (pl. III) montre le parasite en place, après la résection des fourreaux alaires de son hôte; à l’intérieur de la poche de sécrétion, la larve tient sa tête et la partie recourbée de son abdomen au contact du repli mésothoracique sous-alaire, transformé en un épais bourrelet blanchâtre.

En s’accroissant davantage, le Chironomide ne tarde pas à dépasser l'extrémité de la ptérothèque de l’Éphémère, sur le dos de laquelle il forme une gibbosité de plus en plus volumineuse. En même temps, il se déplie et prend une position arquée, où seules ses extrémités céphalique et caudale demeurent au contact du bourrelet sous-alaire. En augmentant les côtés et le fond de sa poche, il continue à s'étendre en arrière sur l’abdomen de l’hôte. Au terme de son évolution larvaire (pl. II, fig. 20), Symbiocladius le corps en U, étroitement enfermé dans un véritable sac, surplombe soit à droite, soit à gauche la nymphe d’'Éphémère, atteignant le 6° segment abdominal sur une Heptagenia, le 5° seulement sur une Rhithrogena de taille moyenne.

En somme, c’est au cours de son IVe stade larvaire que le parasite

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change souvent d’attitude du fait de son accroissement considérable. Voici le nombre de jours que ces changements exigent, sur une nymphe ® parasitée d’Heptagenia (protocole n° 8, p. 125) observée en 1932 à Sinaïa, à une température moyenne de 160 C. :

4-VIT, 9 h. 30’. — Symbiocladius au début du stade IV, position transverse, tête à droite.

1oRNe — Heptagenia mue pour la dernière fois; après la mue, taille de 6,8 mm., ptérothèque couvrant les 3 premiers tergites abdominaux; le parasite tisse un nouvel étui.

5-VII, 18 h. — Symbiocladius, tête à droite, couvre le 12r tergite abdominal complètement.

6-VII, 19 h. — Il s’étend sur la moitié antérieure du 2€ tergite.

7-VIT, 13 h. 30’. — Dans une position coudée, tête à gauche, il couvre le 2€ tergite

abdominal complètement.

8-VITI, 23 h. 15’. — Position arquée, couvrant le 4° tergite abdominal.

9-VII, 18 h. — Le parasite inversé, augmente le fond de son sac en vue de la nymphose; il couvre le 52 tergite abdominal.

10-VII, 10 h. 30’. — La larve mûre, en U, tête à droite, surplombe le côté gauche de l’hôte, atteignant le bord antérieur du 6€ segment de celui-ci.

JAN 22h — Symbiocladius depuis quelques heures, à l’état de nymphe &, tête à gauche, couvrant les 6 premiers tergites abdominaux.

Un trait commun aux positions successives de la larve parasite, c’est le contact de la tête avec le bourrelet sous-alaire, dans le but d’y puiser la nourriture. Relativement à la larve qui la précède, la nymphe de Symbiocladius se trouve dans une position inverse, ayant son apex invariablement orienté vers l’extrémité postérieure de l’Éphémère (pl. IV, fig. 25). Ce retournement doit être interprété comme une circonstance favorisant l’éclosion imaginale. Un sac quasi-transparent, membraneux et souple, provenant de la larve âgée, moule la nymphe du Chironomide, en l’attachant à son hôte. La nymphe y repose sur un flanc, le corps coudé en angle droit, de manière à ce que sa moitié caudale soit couverte par la ptérothèque et sa moitié céphalique projetée sur le côté droit ou gauche de l’abdomen de l’Éphémère. En arrière, elle atteint couramment le 7€ tergite abdominal sur les Heptagenia, le 6° seulement sur les Rhihrogena.

Le sac nymphal vide s’observe nettement, quoique rétréci et aplati, sur le dos de l’Éphémère, après l’éclosion du Symbiocladius adulte (pl. IV, fig. 26). D’une forme tronconique dyssymétrique, qui rappelle vaguement l'emplacement de la nymphe, il adhère par le bord de son ouverture antérieure sur le pourtour du bourrelet sous-alaire, entre la ptérothèque et le

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métanotum!. Ce sac dérive de l’étui tissé immédiatement après la dernière mue de l’hôte et amplifié par la larve parasite au fur et à mesure de sa croissance pendant le stade IV. Il renferme, généralement à l’emplacement de l'extrémité postérieure nymphale, la dernière exuvie larvaire, pratiquement réduite à la capsule céphalique. On peut facilement le détacher en entier du corps de l’Éphémère; au microscope, sa paroi diaphane, sans texture définie, apparaît extérieurement parsemée de particules inertes, plus nombreuses vers son insertion sous les fourreaux alaires. Une fois le Chironomide envolé, le sac vide sert fréquemment de support à différents microorganismes aquatiques.

Après son installation, la larve parasite tout en menant une vie sédentaire, n’est pas sans effectuer certains mouvements à l’intérieur de sa loge étroite. D’abord, en rapport avec sa nutrition, elle déplace bien souvent sa tête d’une extrémité à l’autre du bourrelet sous-alaire. On la voit alors infléchir le devant de son corps, ramper sur elle-même et tourner autour de son axe longitudinal. Pour faire ou élargir son enveloppe de sécrétion, elle se replie et porte sa tête dans tous les sens; vers la fin de son IVe stade, courbée en U, elle se retourne plusieurs fois complètement, touchant de ses extrémités le fond du sac. Les mouvements qui accompagnent les mues larvaires, le passage de la larve à la nymphe et l’éclosion de l’imago, ainsi que ceux commandés par la mue de l’hôte, sont décrits dans les paragraphes suivants.

A la mort accidentelle de l’Éphémère, si la larve parasite est jusqu’au stade IV, elle peut percer son étui et errer autour de son siège, généralement sans se détacher; plus âgée, elle ne quitte même pas son sac.

IIT. — LOCALISATION ATYPIQUE

Le développement parasitaire de Symbiocladius apparaît indissolublement lié à sa stricte localisation sous les ébauches alaires mésothoraciques de l’Éphémère. Cette règle est confirmée tant par les faits de la prise de possession de l’hôte, que par l’examen de plus d’un millier de nymphes porteuses d’un Chironomide avancé. Néanmoins, je connais les deux cas suivants de localisation aberrante sur des Rhithrogena provenant du torrent Tufa des environs de Sinaïa :

1° La figure 28 (pl. IV) montre l’exemplaire récolté le 15-IX-1928,

1. Je n'ai jamais vu au sac nymphal, les points d'attache sur les coxas des pattes intermédiaires, dont parle DORIER (1926 b, p. 67, fig. 5).

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soit une nymphe 9, longue de 9,5 mm., très remarquable parce que pourvue de deux Symbiocladius. Le premier est une nymphe &, dont le sac se trouve attaché à l’articulation de la tête avec le pronotum de l’hôte. La nymphe du Chironomide, l’apex vers l’arrière, se projette suivant un certain angle sur le côté thoracique gauche de l’Éphémère, son corps coudé couvrant le pro- et le mésonotum jusqu’à la base des fourreaux alaires de cette dernière. Le second parasite, à l’état de larve arquée au IVe stade, siège au niveau habituel, sous la ptérothèque.

29 Une récolte faite le 3-[X-1929, m'a livré un & de Rhithrogena, d’une taille de 7 mm., indemne sous les fourreaux alaires atteignant le 5e tergite abdominal, mais qui offrait en revanche une nymphe de Symbiocladius fixée à l’articulation de la tête et du pronotum, tout comme chez l'échantillon précédent. L’éclosion du Chironomide adulte eut lieu le jour même, celui-ci laissant son sac vide sur l’Éphémère.

Chez les deux hôtes, la tête exceptionnellement inclinée, se trouve fortement écartée du pronotum, par suite du développement hypertrophique de la zone articulaire de ces deux parties en un bourrelet comparable à celui de la région mésothoracique sous-alaire des Éphémères typiquement parasitées. Il est à observer que le siège habituel n’était nullement bloqué, au moment où l’ectoparasite a dû s’installer sur la nuque. En effet, chez la Rhithrogena à deux Symbiocladius, celui normalement placé est nettement plus jeune que celui à localisation atypique, lequel fut donc le premier à prendre possession de l’hôte. Quant à la deuxième Rhithrogena ne portant qu’un Chironomide dans la région cervicale, elle n’avait rien d’anormal sous sa ptérothèque. D'ailleurs, j'ai plusieurs fois noté la présence de larves infestantes à l’articulation de la tête et du pronotum des hôtes.

Ces exemples d’une localisation cervicale de Symbiocladius, signifient done que la nutrition de la larve parasite peut être intégralement assurée au contact d’une membrane articulaire de l’Éphémère. Leur rareté est vraisemblablement due aux difficultés qu’éprouve le Chironomide à se maintenir dans une zone si peu abritée du corps de l’hôte. La région sousalaire retient l’immense majorité des larves infestantes, parce qu’elle leur offre le maximum de chances pour le développement. Autrement dit, ce sont les probabilités qui régissent le siège du Symbiocladius sur l'Éphémère.

En outre, la Rhithrogena doublement parasitée, pose la question à savoir, si un seul hôte est capable de subvenir au développement de deux Chironomides en même temps ?

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