RAPPORTS ENTRE LE DÉVELOPPEMENT DE L’ECTOPARASITE ET CELUI DE L’HOTE

$ 1. — Récolte et élevage des Éphémères-hôtes

J’ai entrepris l'élevage des Éphémères pourvues de Symbiocladius, dans le but d'obtenir des renseignements sur la durée des stades évolutifs successifs de l’ectoparasite. Les résultats acquis furent autrement féconds, montrant d’une part la remarquable concordance qui règle le développement du Chironomide sur celui de son Éphémère, offrant d’autre part une base précise pour l’étude de l’influence de l’ectoparasite sur la croissance globale et relative de ses hôtes.

Les animaux torrenticoles se caractérisent en général par une respiration particulièrement active aux dépens de la riche quantité d’oxygène, dissous dans les eaux rapides et froides, qui les abritent. C’est pourquoi, portés de leur milieu dans une eau stagnante, ils ne tardent pas à mourir asphyxiés. Les nymphes rhéophiles de Rhithrogena et d’'Heptagenia n’échappent guère à cette étroite adaptation physiologique, d’où la grosse difficulté de les transporter et de les élever. Cependant, on observe différents degrés dans les besoins respiratoires de ces deux Éphémères. Aiïnsi, dans une eau non renouvelée, les Rhithrogena sont notablement plus sensibles que les Heptagenia; les nymphes âgées des deux espèces résistent moins bien que les jeunes; la mue devient un accident mortel, surtout pour les Rhithrogena; les individus porteurs de divers parasites, meurent plus tôt que les indemnes. Gagnées par l’asphyxie, les nymphes de Rhithrogena se laissent tomber sur le fond du récipient ; leurs mouvements sont de plus en plus réduits; quelques tressaillements parcourent les pattes; le vaisseau dorsal bat irrégulièrement ; la mort est consécutive à l’éclatement de l'intestin moyen, dont le contenu brunâtre se répand dans l’hémocoele. Avant la rupture du mésentéron, les Rhithrogena peuvent être ramenées à la vie, en les soumettant à un vif courant d’eau.

Les nymphes plates des deux Éphémères en question vivent sur la face inférieure des pierres immergées du lit des torrents. En sortant brusquement à la main ces pierres et en les retournant aussitôt, on recueille une à une les Éphémères à l’aide de pinces souples. Au fur et à mesure, on les dépose dans des bocaux en verre épais, d’une contenance de 300 cmc. environ. Dans chaque bocal, on peut conserver une

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cinquantaine d'exemplaires vivants, à condition d’en rechanger l’eau toute les demiheures, pendant que la récolte se poursuit. On empêche l’entassement des nymphes sur le fond du bocal, en leur offrant comme support des feuilles de hêtre, macérées dans le torrent; il faut éviter les cailloux, qui écrasent facilement les Éphémères contre la paroi du vase. Les bocaux déjà chargés et bouchés peuvent être calés avec des pierres dans le torrent même, pour rester au frais jusqu’à la fin de la récolte, qui comprend parfois des centaines de nymphes.

Si par une journée chaude, on doit faire un long parcours pour arriver au laboratoire, il est indispensable de transporter les Éphémères récoltées dans des bouteilles € thermos », couchées en longueur, quand elles ne sont pas très larges, à l’intérieur.de la musette ou du sac alpin. Par précaution, on peut en renouveler l’eau en cours de route.

Rien qu’une survivance de quelques jours en vue d’un triage minutieux et, à plus forte raison, l’élevage de longue durée des Éphémères torrenticoles, réclament une installation subvenant à leur forte consommation d'oxygène. À cet effet, on a recours à deux moyens : l’eau courante ou le barbotage de l’air. L'installation montée à la Station Zoologique de Sinaïa, où j’ai fait mes élevages d’Éphémères, met en œuvre les deux procédés. Une table de 2 m. 50 X0 m. 50, légèrement inclinée en longueur, est placée au dehors entre trois pans de mur, protégée par l’avant-toit, et indirectement éclairée par le soleil levant. Elle est entièrement couverte d’un plateau en zinc à rebord, muni du côté le plus bas d’un tuyau d'écoulement, en rapport avec la canalisation. Deux conduites parallèles, dont l’une d’eau et l’autre d’air, pourvues chacune d’une dizaine de robinets, également espacés entre eux, sont fixées sur le mur, à une trentaine de centimètres au-dessus de la table. L’eau courante à pendant la belle saison, une température de 12° C environ. L’air est fourni par une pompe aspirante et foulante « K. D. À. » (fabrication de Kindel et St'ssel, Berlin) à deux corps, branchée sur la conduite d’eau. Des tubes de verre, attachés aux robinets par des raccords en caoutchouc, envoient l’eau et l’air aux cristallisoirs posés sur le plateau de zinc. Ces cristallisoirs ronds, de 22 cm. de diamètre sur 8 cm. de haut, portent vers la mihauteur de leur paroi latérale, un orifice qui assure l’écoulement de l’eau. Dans cet orifice de 11 mm. de diamètre, un court tube coudé est fixé à l’aide d’un manchon en caoutchouc, de manière que sa branche extérieure au cristallisoir descende verticalement et que sa branche interne soit transverse; le bout évasé de cette dernière est couvert d’un fin treillis en laiton, empêchant les Éphémères de s’échapper.

Les nymphes récoltées sont réparties dans ces cristallisoirs, à moitié remplis d’eau, garnis de cailloux et recouverts avec de la gaze montée sur des cercles en fil de fer épais. Chaque cristallisoir reçoit l’air et l’eau par les deux tubes que l’on fait passer à travers le couvercle de gaze pour toucher le fond, du côté opposé au tube coudé fonctionnant comme un trop-plein. Les Éphémères trouvent une nourriture suffisante, en grattant de leurs pièces buccales la couverture de Diatomées et d’autres Algues, qu’offrent les galets apportés des ruisseaux du voisinage. Le couvercle de gaze, maintenu par une plaque de verre posée en dessus, outre qu’il préserve les nymphes contre l’infection par les Saprolégniées, retient les adultes éclos et leur permet de s’y réfugier. Afin d’éviter que ces derniers se noient, l’eau ne doit pas dépasser la mi-hauteur du cristallisoir, ce qui assure d’ailleurs un barbotage plus

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actif de l’air. La lumière directe du soleil nuit à l’élevage; celui-ci ne réussit non plus dans la demi-obscurité d’une pièce, malgré la fraîcheur. Les Éphémères étant très fragiles aux maniements, on les prend à la pipette ou avec une petite passoire presque plate.

Tout en rendant possible l'emploi séparé ou simultané de l’eau courante et du barbotage d’air, cette installation n’est pas exempte d’inconvénients à la longue. L'eau courante fait déposer des bulles d’air de plus en plus nombreuses à l’intérieur des cristallisoirs; les nymphes d’Éphémères avalent cet air qui leur distend l'intestin d’abord et l’hémocoele ensuite, les obligeant à flotter à la surface de l’eau, jusqu’à ce qu’elles y meurent. Cet accident ne se produit jamais, si l’on fait seulement barboter l'air, en arrêtant le courant d’eau. En revanche, on se heurte alors à l’échauffement progressif de l’eau sous l'influence de la température extérieure. On peut y remédier partiellement, en changeant l’eau deux ou trois fois par jour.

En somme, l’eau courante est indiquée pour la conservation des matériaux en vrac durant quelques jours nécessaires au triage. Par contre, s’il s’agit d'élever pendant des semaines ou des mois, des individus déterminés, il faut se servir de la seule aération par barbotage, grâce à laquelle les Éphémères peuvent supporter une température audessus de 200 C, qui serait mortelle dans des cristallisoirs non aérés. Le second régime convient particulièrement bien aux Heptagenia qui muent et se développent normalement. On pourrait améliorer ces conditions d'élevage en employant une pompe à air électrique à la place de celle hydraulique et en déposant les cristallisoirs dans un large bain d’eau courante, ce qui aiderait au maintien d’une température relativement basse.

Des indications d’ordre tout à fait général en vue de l’élevage des

Éphémères, se trouvent dans ULMER (1923), H&IKERTINGER (1925) et Gros (1925 b).

$ 2. — Développement des Éphémères indemnes TI. — GÉNÉRALITÉS

Pour mieux saisir les caractéristiques du développement des Éphémères pourvues d’un Symbiocladius, il convient d'examiner auparavant le développement des espèces-hôtes à l’état normal. Les Éphémères présentent une évolution postembryonnaire hémimétabolique, faite de transformations graduelles et longues, que l’on peut opposer au processus holométabolique, auquel obéit le développement du Chironomide ectoparasite. Voici d’après les données bibliographiques, un aperçu du cycle

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évolutif des Éphémères, notamment d’un représentant des Ecdyonurides!1.

Les œufs pondus dans l’eau par la femelle adulte fécondée, délivrent après une quinzaine de jours d’incubation, des larvules transparentes, longues de 0,5 mm., ayant une organisation très simple. Leur tête volumineuse porte dorsalement une paire d’antennes, trois ocelles et deux yeux composés, tous de la même grandeur, ainsi que du côté ventral les pièces buccales incomplètement différenciées. Suivent trois segments thoraciques, pourvus chacun d’une paire de pattes, et dix segments abdominaux, le dernier terminé par trois cerques plus longs que l'abdomen. Le stade larvulaire, caractérisé par l’absence des trachéobranchies, dure moins d’une semaine. La première mue fait apparaître les ébauches initiales des trachéobranchies sur les côtés des 5e et 6e segments abdominaux. La deuxième mue s'accompagne de l'allongement tubulaire de c°s deux paires d’ébauches et de la formation des troncs trachéens ; en même temps, la larve commence à se nourrir. La phase larvaire comprend environ douze mues, se succédant chaque 5 à 8 jours et amenant l’apparition progressive des sept paires de trachéobranchies abdominales, qui acquièrent ensuite la forme typique de l’espèce. La naissance des ébauches alaires mésothoraciques marque le commencement de la phase nymphale, laquelle représente la partie la plus longue du développement postembryonnaire des Éphémères. La nymphe subit de nombreuses mues, ayant pour effet l’accroissement considérable de son corps et de ses fourreaux alaires. À la fin de l’évolution nymphale, d'importants changements s’opèrent en rapport avec le passage de l’Éphémère jusqu'alors aquatique, à une vie aérienne et sexuellement mûre. La subimago aux ailes déployées quitte la dernière exuvie nymphale et — stade sans homologue parmi les autres Insectes — effectue le lendemain une nouvelle mue pour aboutir à la forme imaginale, définitive. Les imagos de deux sexes mènent une courte existence autophage, s’accouplant à la faveur d’un vol nuptial.

Quelles sont nos connaissances sur le développement -postembryonnaire dans les différentes familles d'Éphémères ? Chez les Baëtidae, Lu8- BOCK (1863, 1866) élevant deux individus capturés de Cloëon rufulum (Eat.) (syn. CI. dimidiatum Curt.), dont l’un du 8-IX au 14-V de l’année suivante, établit une série de vingt stades aquatiques avant celui de subimago, dans ce laps de temps de plus de huit mois; c’est au stade dix qu'apparaissent les ébauches alaires mésothoraciques, inaugurant la

1. Principalement suivant les observations de GROS (1923, 1£25 a) sur Ecdyonurus forcipula.

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phase nymphale. Le nombre des mues n’est pas indiqué avec précision, mais il est de toute façon supérieur à vingt. Mile MurPxy (1922)! distingue vingt-sept stades, en comptant toutes les mues durant l’évolution complète de Baëtis vagans Me. Dun., (syn. posticatus Walk.), qui s’accroît de 0,3 à 7,8 mm., en donnant trois générations au cours de deux ans, à Ythaca, N. Y.

Chez les Ephemerellidae, DÜRKEN (1923) a poursuivi l’élevage d’Ephemerella ignita (Poda) jusqu’au 49 jour après l’éclosion de l’œuf, ayant noté huit mues cependant que l’Insecte passe de 0,55 à 1,935 mm. de taille. La conformation des trachéobranchies est définitivement atteinte au 9€ stade, qui marquerait ainsi la fin de la phase larvaire.

Dans la famille des Æcdyonuridae, où rentrent les hôtes de Symbiocladius, VAYSSIÈRE (1882, p. 21) divise le développement aquatique d’'Heptagenia longicauda (Ecdyonurus non det.) en neuf stades, comportant chacun une à deux mues, à l’exception du 8e, très long qui, à lui seul, implique sept à huit mues. L'apparition des ébauches alaïires mésothoraciques, donc le début de la phase nymphale, remonte au 7e stade. Gros (1923, 1925 a) décrit, figures à l’appui, l’évolution d’Ecdyonurus forcipula (Kollar-Pict.) venant d’éclore jusqu’à une taille de 2,8 mm. (moins les cerques), quand cette espèce acquiert des trachéobranchies définitives ainsi que les premiers rudiments alaires mésothoraciques. Il délimite dix stades, alternant chacun avee une mue jusqu’au 7€, au delà duquel chaque stade comprend deux-trois mues. Pour l’ensemble du développement postembryonnaire, le nombre des mues serait voisin de cinquante (p. 82). Hsu, Yix-Cxi (1935) observe chez une forme de l’Amérique du Nord, Stenonema interpunctatum Say., onze stades dans la formation des trachéobranchies, pendant que la taille s’accroît de 0,5 à 2,6 mm.?. Au Canada, Ie (1935) en considérant l’augmentation numérique des segments des cerques après chaque mue, conclut à l’existence de 40 à 45 stades dans l’évolution de Stenonema canadense Walk. Sur la base de modifications morphologiques diverses, il arrive à caractériser, en commençant par la larvule qui mesure 0,5 mm., douze premiers et huit derniers stades; l’apparition des ébauches alaires mésothoraciques se placerait vers le 15° stade à partir du dernier.