DURÉE

soute Heptagenia HÔTES Symbiocladius Rhithrogena HÔTES Symbiocladius STADES NYMPHAUX N°1} N°3 | N°6 | N° 8 | No 9 No 10|N° 12|N° 13/No 14|N0 15/N° 16|N° 17 RUE MS CRUE LE 8 AT EST Ces Ce 5 5 CRÉÉS one 5 4 5 8 DUR Cr Co dore 5 3 6 5 6 AS ane aa als ce 7 4 5 6 5 ÉD SRE AS AE 6 4 6 7 4 6 6 ET ER CES Lu aan de 6 5 5 5 6 5 5 4 5 HU ee socenet li 20 14 14 13 14 13 19 17 11 19 Intervalle nymphose parasite mort hôte. 3 11 6 7 ve 8 6 12 10 o 11 9 Intervalle éclosion parasite mort hôte... 0 7 , 4 3 4 3 7 6 2 6 3

13-20 jours chez Heptagenia, 17-19 jours chez Rhthrogena. On se rappelle que dans le développement normal, le dernier stade nymphal dure plus longtemps que ceux qui le précèdent (p. 119). Si on l’additionne avec la durée en jours des stades subimaginal et imaginal (p. 121), on obtient 12-15 jours pour Hepiagenia et 14-16 jours pour Rhithrogena, chiffres assez rapprochés de ceux représentant l'intervalle qui suit la dernière mue effective des Éphémères parasitées. Puisqu’il sera démontré ci-après que ce dernier intervalle correspond réellement à l’ultième stade nymphal du développement normal, on peut constater dès maintenant que Symbiocladius, tout en supprimant la métamorphose des Éphémères-hôtes, ne leur abrège pas la durée de la vie, comptée en jours !.

La taille finale des nymphes parasitées a varié entre 5 et 7,7 mm. chez les Heptagenia en élevage (tabl. XTIT); elle est généralement plus petite, soit 5-6 mm., chez celles infestées de bonne heure (N° 1-4) que chez celles tardivement contaminées, qui mesurent 7-7,7 mm. (N°% 7-10). Dans la nature, les deux espèces-hôtes offrent à l’éclosion de Symbiocladius, une variation très étendue de leur taille, dont l’étude basée sur de nombreux individus, est faite dans le chapitre suivant (p. 150).

Dans quelles circonstances meurent les nymphes ayant été parasitées ? En élevage, elles survivent 3-7 jours, très rarement moins, à l’éclosion du Chironomide (voir tabl. XV). A titre de contrôle, ayant mis en élevage

1. PANTEL (1913, p. 121) relève même une prolongation de la vie larvaire comme l'effet d’un ralentissement de l’ontogenèse, chez plusieurs Insectes sous l'influence de divers endoparasites.

des Éphémères fraîchement récoltées portant déjà des nymphes müres de Symbiocladius, elles sont également mortes 4-8 jours après l’essor du parasite adulte.

Chez les Heptagenia pourvues du sac vide du Chironomide, on peut voir apparaître quelques-uns des caractères suivants : brunissement des pattes antérieures et de la base des cerques latéraux; coloration plus ou moins grise des fourreaux alaires mésothoraciques, localisée parfois d’un seul côté; noircissement des yeux composés, devenus très proéminents; bordure chitineuse transparente autour de la tête et des fémurs. Bien que sous une forme atténuée et variable d’un sujet à autre, ce sont là bon nombre de manifestations rencontrées chez les nymphes indemnes en voie de métamorphose (p. 119). En général, ces indices sont d’autant plus visibles, que les hôtes ont une plus grande taille.

Finalement, la tête et le thorax se décollent fortement de la cuticule dorsale; la partie terminale de l’abdomenseretire sous les segments chitineux ; plus rarement, le revêtement du notum se fend le long de sa suture médiane. On est incontestablement en présence d’une tentative de mue. Ne pouvant l’achever, la nymphe d’Heptagenia se détache peu à peu de la pierre et tombe sur le fond du cristallisoir, où bientôt elle meurt. Dans le cas de quelques grandes Heptagenia, la dissection m'a permis d'isoler à ce moment, un corps rappelant vaguement celui d’une subimago, dont les appendices — ailes, pattes et cerques — ne sont pas suffisamment constitués pour être dégagés.

Les signes de la métamorphose sont plus effacés chez les Rhithrogena qui ont été parasitées, où l’on remarque à peine les cerques latéraux brunis proximalement et la bordure transparente de la tête. Les fourreaux alaires restent membraneux et d’un brun clair. Quand ces nymphes tombent inertes, le tégument dorsal de la tête et du thorax peut être décollé des parties sous-jacentes, mais pas fendu; leur abdomen se raccourcit par l’emboîtement de ses segments.

En définitive, après l’éclosion des Symbiocladius, les Éphémèreshôtes présentent à un faible degré plusieurs caractères, qui normalement ne se manifestent que pendant le dernier stade nymphal, en rapport avec la métamorphose. Ensuite, elles meurent dans une tentative de mue, qui échoue justement parce que le processus de la métamorphose a été trop incomplet pour aboutir à la constitution de la subimago. Les choses se passent donc comme si, après leur dernière mue effective, les

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hôtes se trouvaient tous, bien que de taille largement variable, à un même stade, homologue à l’ultième stade de l’évolution nymphale normale; c’est à ce stade de l'hôte, que se superposeraient alors la fin de la croissance larvaire et la métamorphose de l’ectoparasite lui-même. Cette conception, peut-on l’étayer par des faits péremptoires ?

$ 4 — Développement des hôtes privés de leur ectoparasite TI. — PRÉSENTATION DES EXPÉRIENCES

L'élevage des nymphes-hôtes après l’enlèvement expérimental de leur larve parasite, m'a été suggéré par l'observation suivante. Ayant par hasard, conservé vivantes plusieurs nymphes d’Heptagenia, qui avaient porté des Symbiocladius au IVe stade larvaire que j'avais fixés, je me suis aperçu une semaine après, que les fourreaux alaires de la plupart d’entre elles, étaient en train de noircir, ce qui est un signe évident de métamorphose.

Dès lors, curieux de l’aboutissement de la métamorphose des Éphémères déparasitées, j'ai délibérément enlevé les larves parasites à différents moments de leur IVe stade, à un nombre de 141 nymphes-hôtes, dont j'ai suivi l’évolution ultérieure en élevage, entre 1930 et 1933 à Sinaïa. Là-dessus, 105 Heptagenia furent observées par groupes de 3- 19 exemplaires, tandis que les autres 24 Heptagenia et 12 Rhithrogena furent élevées individuellement.

Il est facile de débarrasser l’Éphémère, de la larve de Chironomide installée extérieurement, en opérant à l’aide de deux pinces fines, dans un verre de montre, sous le binoculaiïre : de la pince gauche, on immobilise un instant l'hôte, cependant qu'avec la pince droite on retire l’ectoparasite de l’enveloppe soyeuse, qui le fixe sous les fourreaux alaires.

Les tableaux XVI-XIX, résument les principaux éléments et résultats des expériences en question. Les Heptagenia, qu’il s'agisse de lots (tabl. XVI) ou d'individus (tabl. XVIT, XVIII), sont numérotées dans l’ordre croissant de l’âge de leur larve parasite lors de son enlèvement. Les différences d'âge entre les Symbiocladius, qui tous étaient au IVe stade larvaire, furent établies d’après les données suivantes : 19 nombre des tergites abdominaux couverts par l’ectoparasite en place sur la nymphehôte: 2 taille des larves parasites; 3° moment de l'extraction du Chironomide, par rapport à la mue identifiée comme la dernière effective de

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l’'Éphémère. Quant aux Rhithrogena (tabl. XIX), qui furent sans exception privées de leur Symbiocladius juste après avoir subi leur dernière mue effective, elles sont ordonnées selon leur taille décroissante. L'ordre choisi tend à mettre généralement en évidence, l’échelle des résultats obtenus sous l'effet d’une action graduellement croissante des larves ectoparasites envers leurs hôtes. La température moyenne de l’eau : 120 C pour Rhithrogena et tantôt 120, tantôt 160 C pour Heptagenra, est indiquée dans chaque cas.