DERNIÈRE MUE NYMPHALE

Inachevée :

mode 2

Achevée

Inachevée :

mode 1

Absente :

mode 4

Inachevée :

mode 3

Absente, face ventrale nacrée

Inachevée : mode 2; face ventrale nacrée, hémorragie

Inachevée :

mode 3

Absente, face ventrale nacrée Inachevée : modé 2? ; face ventrale nacrée, hémorragie

Inachevée : mode 3; face ventrale nacrée

Absente : mode 4

ÉOLOSION SUBIMAGO ATROPHIQUE

Q noyée (GO fig. 36)

ÉCLOSION IMA- GO ATROPHIQUE

encore. En dernier lieu, si le Chironomide est enlevé à l’âge de larve mûre,

les Heptagenia ne manifestent pas des signes de métamorphose plus

accusés que ceux de leurs congénères, trouvés dans la nature après

l’éclosion du Symbiocladius (p. 136).

b) Acte de la dernière mue nymphale. — Après l’extériorisation des caractères de métamorphose, les Éphémères déparasitées achèvent leur

ultième stade nymphal par une mue, d’où une subimago plus ou

moins complètement formée, tend à s'échapper. Suivant les tableaux XVI-XIX, cette dernière mue nymphale ne semble pouvoir

142 R. CODREANU

Tagzeau XIX. — Protocoles des expériences de développement des Rhthrogena élevées individuellement après enlèvement de leur Symbiocladius au IVe stade larvaire. Température moyenne de l’eau : 120C. Mêmes abréviations et remarques que pour le tableau XVI.

11 IX » 2,6 » 8 Gi 8 16 » Absente :

mode 4 4 | 29 VI » 3,23 » 7,8 © 15 » Inachevée :

mode 2 5 | 14 IX » 2,75 » 7,5 © 7,5 16 Visibles |Inachevée : mode 3 Co LA HO EI » 2,65 » 7 ei 14 Tous, Absente :

très nets mode 4 7 | 14 VII » 2,94 » 7 'æ 11 » Achevée : g' noyé 8 | 30 VI » 2,66 » 6,5 @; 14 » Inachevée :

mode 3, hémorragie 9 | 12 IX » 3,04 » 6,5 © 6,8 15 » Absente :

mode 4 10 » » 2,78 » 6,2 Q 6,5 16 Visibles, »

pt. gr. |(fg. XXXIII, B) 11 | 30 VI » 2,69 » 6 eh 14 Tous, |Inachevée : 8 très nets mode 3 12 | 14 IX » » 5,5 (e) 548 13 » Non suivie pl. V, fig. 34)

réussir, que si l’ectoparasite est enlevé avant de couvrir entièrement le 2e tergite abdominal de l’hôte. Encore cette condition n'est-elle pas suffisante, car sur 44 Heptagenia qui la remplissent (tabl. XVI, n°S 1:6, partiellement 7; tabl. XVII et XVIII, n° 1-5; 7-15), seulement 11 d’entre elles, donc 25 p.100, ont donné des subimagos. Le pourcentage des éclosions subimaginales est beaucoup plus réduit chez les Rhithrogena, soit 1 subimago sur 11 nymphes débarrassées de leur Chironomide.

Dans la plupart des cas, soit que la subimago ne réussit pas à se déli vrer, soit qu’elle est incomplètement constituée, la dernière mue nymphale échoue et détermine la mort des Éphémères déparasitées. Plus l’enlèvement du Symbiocladius est tardif, plus le processus de cette mue se trouve simplifié. En voici les principales modalités, notées dans cet ordre :

19 Tête et notum de la subimago, partiellement scrtis par la fente

CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 143

dorsale en T du revêtement nymphal: abdomen et cerques latéraux, déplacés vers l'avant sous la peau nymphale; malgré la séparation des deux téguments, entre lesquels il peut même se former de l'air, des adhérences subsistent, qui rendent la mue inopérante.

2° La fente dorsale de la cuticule nymphale ne s'accompagne que d’un retirement modéré de l’abdomen et des cerques de la subimago, dont le devant n’émerge plus. Les aspects précédents se rencontrent dans les cas où, au moment de son extraction, la larve parasite couvre jusqu’au 3° tergite abdominal de l’hôte. Souvent une hémorragie à coagulum dense et abondant, se produit à la base des ailes, aux articulations cu ailleurs.

3° Fente dorsale incomplète, seulement rectiligne, cu même absente ; toutefois, abdomen postérieur légèrement retiré sous la peau nymphale.

49 Enfin, les Heptagenia de petite taille, débarrassées tard de leur Chironomide et montrant de faibles indices de métamorphose, meurent simplement dans une attitude raide, les pattes écartées; la forme subimaginale n’est pas suffisamment différenciée pour se séparer du tégument nymphal. Cet état s’observe fréquemment chez les Rhithrogena (tabl. XIX) qui arrivent difficilement à faire leur dernière mue, bien que déparasitées dès le début de leur ultième stade nymphal.

Connaissant chez une partie des Éphémères privées de Symbiocladius, le moment de la dernière mue effective, quelle est, entre celle-ci et l’éclosion subimaginale plus ou moins achevée, la durée de leur ultième stade nymphal? D’après les tableaux XVI-XVII, on déduit pour Heptagenra : 8-9 jours à 160 C et beaucoup plus, soit 14-18 jours à 12°C. Le tableau XIX indique pour Rhthrogena : 12-16 jours à 120 C. A température égale, ces intervalles sont plus longs que l’ultième stade nymphal des Éphémères indemnes (p. 119), mais ils sont dépassés par la durée du même stade, succédant à la dernière mue effective, chez les nymphes parasitées jusqu’à la fin (tabl. XV). Il est à remarquer dans la série : Éphémères indemnes, partiellement parasitées et parasitées complètement, — que la durée du dernier stade nymphal est d'autant plus longue, que le processus de la métamorphose décroît en intensité. Ceci rend compte de la survie assez longue, soit 7-13 jours à 160C des Heptagenia privées à un moment tardif de leur dernier stade nymphal, d’un parasite très avancé, couvrant leur 5° ou 6° tergite abdominal.

Quant aux caractères de métamorphose des Heptagenia déparasitées, ils se dessinent nettement (exemple, noircissement des fourreaux alaires) 6-8 jours après leur dernière mue effective à 16° Cet, avec plus de retard,

144 R. CODREANU

soit après 12-14 jours, à 120 C.; chez les Rhithrogena débarrassées de leur parasite : dans 11-14 jours à 120 C. Il en résulte, que la tentative de l’éclesion subimaginale fait rapidement suite (1-2 jours) à l'apparition définitive des signes de métamorphose, comme cela se passe d’ailleurs dans le développement normal (p. 119). Du début à la fin du dernier stade nymphal, la taille largement variable des Éphémères privées de Symbiocladius, augmente de 0,5 mm., parfois même de plus.

Pour concrétiser les généralités qui viennent d’être exposées, voici le détail d’un cas déterminé! : l’Heptagenia déparasitée n° 4/1932 (tabl. XVIT).

21-VI. — Mise en élevage : Æ. lateralis, nymphe &, taille 5 mm., fourreaux alaires couvrant le tergite abdominal 1; Symbiocladius, larve début IVe stade, position transverse, couvrant terg. abd. 1, tête à droite, est extrait de son enveloppe.

292-VI. — Mue de l'hôte, qui entre dans son ultième stade nymphal : taille 5,5 mm., fourreaux alaires membraneux, voûtés à leur base, couvrant 1/2 terg. abd. 3. Son exuvie emporte l’enveloppe du parasite avec, collée à elle, la tête exuviale du IIIe stade larvaire de celui-ci.

29-VI. — Premiers signes de métamorphose : fourreaux alaires d’un jaune grisâtre; bordure transparente à la tête et au pronotum; brunissement des pattes antérieures et des cerques latéraux; face ventrale du thorax avec des plages chitineuses brunâtres.

30-VI. — Renforcement des mêmes caractères : fourreaux alaires noirs; tout le corps foncé; yeux proéminents; palpes labiaux inertes, etc. 1-VII, 13 h. — Éclosion de la subimago, aux ailes rudimentaires, taille 6,2 mm., se déplaçant vivement sur ses pattes.

3-VII. — Éclosion de l’imago qui a cassé ses pattes antérieures en muant. c) Subimagos atrophiques. — Examinons brièvement la série des

subimagcs issues à la faveur de la dernière mue nymphale des Éphémères privées de leur Symbiocladius. La limite et le pourcentage des éclosions subimaginales pour l’ensemble des sujets en expérience, ont été indiqués précédemment (p. 142). Ces subimagos, dont les trois plus caractéristiques sont représentées dans les figures 35-37 (pl. V), méritent bien l’appellation d’atrophiques en comparaison avec l’état normal (fig. xvir). En effet, leur taille descend beaucoup au-dessous de la normale, aboutissant à des exemplaires nains (pl. V, fig. 37). Leurs ailes témoignent d’une réduction, allant plus vite que celle de la taille, de sorte qu’elles ne forment plus que des moignons chez les sujets nains, qui ont l’aspect subaptère. Elles sont

1. Comparer à l'observation d’une Heptagenia normale pendant la métamorphose (p. 119).

CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 145

plus ou moins fripées, à la nervation effacée, maintenues dans une position horizontale, tels les fourreaux alaires chez la nymphe, ce qui les rend absolument impropres au vol. Plus la taille est petite, plus la forme

des différentes régions du corps — tête,

thorax, segments abdominaux — est imparfaitement modelée, rappelant des caractères nymphaux. Les yeux composés, notablement développés chez le mâle normal, sont diminués dans la

série des subimagos atrophiques, jusqu’à leur ressemblance avec ceux de la

+ ; femelle.

os au Enfin, c’est dans l’appareil copu-

lateur mâle, que l’on observe de remar-

F1G. XVII. Heptagenia lateralis, subimago ' nor- quables degrés d’atrophie (fig. XXIX). a D CD Le gonopodes subissent un fort racsubimagos atrophiques, fig. 35-37, pl. V.

courcissement, en même temps qu'ils perdent leur segmentation. Les deux processus du bord caudal du 9e sternite abdominal, disparaissent. La paire de pénis, au lieu d’être entièrement apparente entre ces derniers, se trouve cachée par la paroi sternale dans le repli intersegmentaire, exactement comme chez les

nymphes (fig. XxvI1). J’y reviendrai dans le chapitre suivant (p. 169)

au sujet des altérations du complexe sexuel des hôtes sous l’action de

l’ectoparasite.

En définitive, outre leur taille réduite, ces subimagos se caractérisent par une atrophie des principaux traits d'organisation de l’état adulte, où l’on constate la persistance d’une conformation nymphale, donc

juvénile pour leur stade, à des degrés variant selon les individus obtenus expérimentalement. Ceux fortement atrophiques proviennent de nymphes de petite taille (H. & n° 5, tabl. XVI, fig. 37, pl. V) ou bien privées tardivement de leur Chironomide (H.9, n° 13, tabl. XVIII, fig. 36, pl. V), ce qui implique une influence plus intense et plus prolongée de la larve parasite.

Sur les 12 subimagos atrophiques obtenues, 3 (dont l’unique Rhüithrogena) se sont noyées en éclosant, 3 furent fixées vivantes et 6 autres furent mises en observation. Incapables de voler, elles se mouvaient aisément sur leurs pattes dans les petites boîtes de Petri, où je les mettais. Après 36 heures environ, ces 6 Heptagenia ont présenté une mue, qui dans les cas normaux aboutit à l’imago, mais dont les résultats furent ici les suivants : 1 seule imago complètement dégagée, bien qu'ayant autotomisé ses pattes antérieures (4 n° 4/1932, tabl. XVII et p. 144); 2 imagos demeurées attachées à l’exuvie subimaginale de par leurs ailes et certaines pattes; enfin, 3 exemplaires morts dans la mue, montrant le revêtement subimaginal fendu dorsalement et le retirement caractéristique de l’abdomen. L’unique imago entièrement éclose, du fait de ses ailes et {de son appareil génital imparfaits, ne saurait participer au vol nuptial, ni s’accoupler.