III. — Conczusrons

Les données acquises par suite de l’enlèvement expérimental du Symbiocladius, apportent une solution définitive au problème que l’élevage des Éphémères parasitées avait posé, mais qu’il ne suffisait pas à résoudre. En observant l’évolution des hôtes, privés de leur ectoparasite au début du IVe stade larvaire, on assiste dans la totalité des cas, à l’apparition des phénomènes de métamorphose, consécutifs à la dernière mue effective des Éphémères; celles-ci se trouvent indubitablement dans leur ultième stade nymphal, qui d’ailleurs se termine par une mue tout à fait démonstrative, bien qu’elle échoue la plupart du temps et ne libère exceptionnellement que des subimagos atrophiques. Ces résultats remarquablement constants chez près d’une centaine (91) de sujets en expérience, permettent d'interpréter comme suit, le développement des Éphémères parasitées jusqu’au bout :

10 Leur dernière mue effective, concomitante à l’entrée du Chironomide dans son IVe stade larvaire, loin d’être quelconque, correspond toujours à l’avant-dernière mue de l’évolution nymphale normale.

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29 De ce fait, la majeure partie du IVe stade larvaire et la métamorphose de Symbiocladius, se Superposent à l’ultième stade nymphal des Éphémères-hôtes, pendant lequel celles-ci préparent — à l’état normal — leur propre métamorphose, mais qu’elles n’accomplissent jamais à l’état parasité.

Un autre aspect des résultats de l'enlèvement expérimental de l’ecto- Parasite, mérite d’être souligné dès maintenant. Comme jusqu’au début de son IVe stade larvaire, Symbiocladius n’altère pas le rythme normal des mues de ses hôtes, en l’enlevant à ce moment, on s’attendrait à ce que les Éphémères puissent terminer leur développement. Or, malgré l'apparition des signes de métamorphose, l’éclosion subimaginale échoue dans une proportion de 15 sur 23 pour Heptagenia (tabl. XVI, n°5 1-4, tabl. XVII, sauf n° 6) et de 10 sur 11 pour Rhithrogena (tabl. XIX, sauf n° 12); quant aux subimagos écloses, elles sont frappées de l’atrophie des organes essentiels de l’Éphémère adulte, ce qui les empêche de donner des imagos valides. Il semble donc que l’action exercée par l’ectoparasite jusqu’au début de son IVestade larvaire,soit suffisante pour compromettre irrémédiablement le développement ultérieur des nymphes-hôtes. L'étude des réactions celullaires des Éphémères privées de leur Chironomide (p. 217), corrobore ce résultat d'élevage.

$ 5. — Valeur du dernier stade nymphal de l’hôte pour le développement de l’ectoparasite

L'analyse qui vient d’être faite du développement corrélatif de Symbiocladius et de la nymphe-hôte, tend à montrer l’importance capitale du dernier stade nymphal de l’Éphémère pour l’évolution finale de l’ectoparasite. De ce point de vue, il me paraît intéressant d'examiner les Cas, observés en élevage, d’une contamination tardive survenue à l’approche du dernier stade nymphal même.

Il est à remarquer d’abord, que de telles contaminations aboutissent rarement à l’éclosion du Chironomide qui, le plus souvent, périt en cours de développement.

Soit les nymphes suivantes d’Heptagenia, récoltées le 16-VII-1932 dans Valea Rea (Sinaïa) : 1° &, taille 6,5 mm. fourreaux alaires couvrant le 4e terg. abd.; en dessous, une larve de Symbiocladius au Ier stade; 20 &, taille 5,3 mm., fourreaux alaires sur le 4e terg. abd., pattes antérieures et cerques latéraux légèrement brunâtres; en place, une larve parasite au stade II. D’après la longueur de leurs fourreaux

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alaires et les indices de métamorphose, les deux hôtes se trouvaient au dernier stade nymphal, étant pourvus de parasites encore jeunes, installés depuis peu de temps. Pendant que je les observais au binoculaire, les larves de Symbiocladius s’en sont brusquement détachées et bien que gardées en présence des Éphémères, n’ont plus regagné celles-ci. — Autre exemple : le 17-X-1932, est mise en élevage une Heptagenia ® au début du dernier stade nymphal, portant un ectoparasite au IIe stade larvaire. Le 27-X, je note des signes de métamorphose très accentués : fourreaux alaires noirs et épais couvrant le 4e tergite abdominal, pattes antérieures et cerques latéraux brunis, bordure transparente à la tête et au pronotum, taille 7 mm.; le Chironomide est passé au IIIe stade larvaire. Enfin, le 31-X, l’Éphémère meurt ne pouvant pas achever son éclosion subimaginale, le tégument fendu sur le notum, l’abdomen retiré, l’ectoparasite toujours au IIIe stade sous les fourreaux alaires.

Voici maintenant la relation d’un cas inverse, où le Chironomide bien qu'ayant infesté une Éphémère très avancée, réussit à lui suspendre la métamorphose et à se développer jusqu’au bout (graphique, fig. xvr, C).

419 1932. — FH. lateralis

23-VIITI. — Mise en élevage : Heptagenia &, venant de muer pour entrer dans son dernier stade nymphal : taille 6,5 mm., fourreaux alaires couvrant le 4€ tergite abdominal; avec un Symbiocladius au Ier stade larvaire.

29-VIII. — Mue du parasite qui passe au IIe stade larvaire. Durée du stade I : 6 jours.

1-IX. — Mue du parasite qui passe au IIIe stade larvaire. Durée du stade II : 3 jours.

4-IX. — Mue du parasite qui passe au IVe stade larvaire. Durée du stade III : 3 jours.

14-IX. — Passage du parasite à l’état de nymphe. Durée du stade IV : 10 jours.

19-IX. — Éclosion d’un Symbiocladius & adulte. Durée du stade nymphal : 5 jours.

24-IX. — La nymphe d’Heptagenia, pourvue du sac vide du parasite, présente de

faibles indices de métamorphose : fourreaux alaires épaissis, côté droit grisâtre; pattes antérieures, cerques latéraux et mésosternum brunis; bordure transparente à la tête, au pronotum et aux fémurs.

25-IX. — Elle meurt dans sa dernière mue nymphale abortive : retirement de l’abdomen, pas de fente dorsale. Survie à l’éclosion du parasite : 6 jours.

Il est évident qu'ici tout le développement du Symbiocladius — comprenant 27 jours depuis le Ter stade larvaire à l’éclosion imaginale — s’est entièrement déroulé pendant le dernier stade nymphal de l’Heptagenia, stade dont la durée fut de ce fait portée à 33 jours, soit le quadruple de la durée normale et le double de celle constatée chez les Heptagenia ordinairement infestées (tabl. XV). Cette durée exceptionnelle n’est nullement imputable à une basse température, puisque l’évolution du

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Chironomide ne s’en est pas ressentie (comparer ‘avec le tabl. XIII). Elle traduit, par contre, la capacité énergétique considérable du dernier stade nymphal : quand malgré la contamination tardive, Symbiocladius arrive à inhiber la métamorphose de l’Éphémère, le dernier stade nymphal est susceptible d’une prolongation exceptionnelle et suffit à lui seul pour le développement complet de l’ectoparasite. Ceci fait penser, que c'est probablement en vertu d’une relation nécessaire que le IVe stade larvaire et la métamorphose du Chironomide, coexistent toujours avec le dernier stade nymphal des Éphémères-hôtes. L'étude de la nutrition de l’ectoparasite en rapport avec les phases du processus réactionnel des hôtes, s’accorde pleinement avec cette idée (p. 236).