u. au 4-u. stade, ne comporte plus l’allonge
ment brusque constaté B
chez les nymphes indemnes (comparer fig.
XXV et xx, D-E); de même, l’entrée dans l’ul-
tième stade ne s’accompagne que d’une légère augmentation des fourreaux alaires, dont la croissance totale fut tellement atténuée sous l’influence parasitaire, qu'ils n’ont pu dépasser
au terme du dévelop- A C
ement, les proportions E L B P F1G. XXIV. Heptagenia lateralis, G normal n° 9 (1932, tabl. XI), déve-
caractéristiques pour le loppement des fourreaux alaires d’après les exuvies successives des 5 derniers stades nymphaux; 4, 1-u. stade, taille 7,5 mm.; 5-u. stade normal (fig. B, 2-u. st., 6,5 mm.; C, 3-u.st., 6,5 mm.; D, 4-u.st., 5,5 mm.; s ÆE, 5-u. st., 5 mm.; mésonotum (X17). Comparer aux figures
XXIII, FE). On observe ega- XXI, SO.Q UE
lement qu’à chaque stade,
la longueur du corps (p. 123) et les dimensions du mésonotum de la nymphe parasitée, sont de beaucoup inférieures à celles des nymphes normales (tabl. XT).
En résumé, à l’état normal, les fourreaux alaires ont une croissance discontinue, parce que liée aux mues, dont celles conduisant du 5-u. au 4-u. et du penultième à l’ultième stades, réalisent un accroissement notablement plus important que les autres; relativement à la taille, la crois-
sance des fourreaux alaires apparaît dysharmonique!, car au cours du développement, ceux-ci s'étendent de plus en plus en arrière, depuis le métanotum jusqu’au 4€ tergite abdominal. Les nymphes parasitées arrivent dans leur ultième stade avec des fourreaux alaires présentant différents degrés de réduction, qui rappellent les aspects observés à des stades plus ou moins jeunes de l’évolution nymphale normale.Ce retard dans le développement
————, des fourreaux alaires
par rapport à l’onto-
genèse générale, est
dû à la diminution du
F F den E taux de croissance lors TT | ——, de chaque mue, diminu- À tion particulièrement vi- D
sible à l’occasion de celles qui conditionnent norma-
ADE A ue” lement un excès d’accrois-
(a sement. Le moment de la TT" —/.| prise “de “possession de l’hôte joue ici un grand
rôle, car plus il est pré-
coce, plus seront nom-
breuses les mues influées
A par l’ectoparasite et plus
le degré final de réduction FiG. XxXV. Heptagenia lateralis, Q' parasité n° 3 (1932, p. 122, .
fig. XVI A), développement des fourreaux alaires d’après Sera fort. Il retentit en Jes exuvies successives des 7 derniers stades nymphaux:; À : À, 1-u. stade, taille 5 mm.; B, 2-u. st., 4,7 mm.; C, 3-u.st., ICE temps ou la taille, 4,4 mm.; D, 4-u. st., 3,5 mm.; E, 5-u. st., 3,5 mm; PF, 6-u. st., 3 mm.; G, 7-u. st., 2,5 mm.; mésonotum ( x 26). Comparer aux figures XXIII, XXIV.
ce qui prouve le mécanisme indirect de l’action parasitaire vis-à-vis des fourreaux alaires; néanmoins, l’allure dysharmonique de la croissance de ceux-ci se trouve profondément altérée, tendant vers une modalité harmonique.
Il est à remarquer, enfin, que l’inhibition de la croissance des fourreaux alaires relève de l'influence de Symbiocladius jusqu’au début de son IVe stade larvaire, vu que le début de ce stade coïncide avec l’avant-
1. Pour la définition des dysharmonies dans la croissance des Insectes, voir TEISSIER 1931, p. 87.
CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 165
dernière mue nymphale, qui fixe la forme définitive des fourreaux alaires de l’hôte. Mais, en outre, ces organes sont, pendant l’ultième stade nymphal, empêchés de se différencier pour donner naissance aux ailes de l’Éphémère adulte. L'inhibition des potentialités histogéniques des fourreaux alaires, est déterminée, en revanche, par l’action de la larve parasite durant son IVestade, qui coexiste avec l’ultième stade nymphal de l'hôte. En enlevant le Chironomide à l’avant-dernière mue nymphale de l’Éphémère, on limite l’action parasitaire à son premier temps et les résultats obtenus sont très démonstratifs : les hôtes font différencier des ailes subimaginales à l’intérieur des fourreaux alaires, qui noircissent tout en étant réduits (fig. 34, pl. V); parfois ces Éphémères arrivent même à se transformer en subimagos atrophiques aux ailes plus ou moins vestigiales (fig. 35-37, pl. V).
$ 3. — Action sur la sexualité des hôtes
I. — PROPORTION NUMÉRIQUE DES SEXES ET DIMORPHISME SEXUEL DES NYMPHES-HÔTES
Voici les pourcentages relatifs des deux sexes, trouvés pour les deux espèces-hôtes dans les groupements de nymphes normales et parasitées, examinées auparavant (tabl. XX et XXI) :
Heptagenia normales : 87 99 pour 48 Gé; soit 64,44% 99 pour 35,56% && — parasitées : 287 $9 pour 237 dd; soit 54,77% 99 pour 45,23% && Rhithrogena normales : 133 99 pour 85 dd; soit 64% 99 pour 39% Gé — parasitées : 384 99 pour 281 &&; soit 57,74% 99 pour 42,26% 4&
On constate un excès de femelles, plus important dans les populations normales que dans celles parasitées; la différence tient sans doute à ce que cette statistique porte sur des nombres beaucoup plus grands d’individus parasités que normaux; en effet, les nombres réels concernant les parasités étant assez rapprochés d’une espèce à l’autre, les pourcentages sont, eux aussi, comparables. Il n’en subsiste pas moins un excès permanent de femelles, à l'encontre de l’égalité numérique des sexes, prévue théoriquement. Une affinité particulière de l’ectoparasite pour un sexe déterminé des nymphes-hôtes, apparaît tout à fait improbable.
Chez les nymphes au dernier stade, tant d’Heptagenia que de Rhithro-
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gena, les deux sexes se distinguent extérieurement grâce aux caractères suivants
19 Taille généralement plus grande chez les femelles que chez les mâles, et dont la variation fut étudiée précédemment (p. 154).
20 Yeux composés, qui tout en étant à peu près réniformes, sont nettement plus développés et plus rapprochés entre eux chez les mâles que chez les femelles (fig. xxvI).
Fiq. XXvI. Dimorphisme sexuel des yeux composés des nymphes-hôtes. Rhifhrogena semicolorata; À, ©, taille 6 mm.; B, ©, 6,5 mm. Heptagenia lateralis; A’, o', 5 mm.; B’, ©, 5 mm. Tête, face dorsale ( x 24).
30 Ebauches des gonopodes formant une paire d’appendices digitiformes sur le bord postérieur du 9€ sternite abdominal chez les seuls mâles (fig. xxvir, À; xXvIIt, À), à l’excelusion des femelles.
Il est à remarquer, qu’à part la taille, les différences sexuelles entre les nymphes en question, reposent sur des caractères en plus chez les mâles et, par contre, en moins chez les femelles, caractères qui sont à l’origine du dimorphisme sexuel de l’état aduültet, La forme différentielle des yeux composés est un indice aussi net que précoce, permettant de reconnaître le sexe des nymphes depuis une taille de 4 mm. chez Heptagenia et de 4,5 mm. chez Rhithrogena. Toutefois, ce caractère semble avoir échappé à la plupart des auteurs, qui n’indiquent en fait de différences sexuelles, que la présence des rudiments des gonopodes chez le mâle (SAMAL 1925, SCHOENEMUND 1930 b, p. 67); seul NEAVE (1932, p. 11) a utilisé la forme des yeux pour séparer les sexes des nymphes de deux espèces d’Hexagenia d’une famille toute différente, celle des |Ephemeridae.
1. La diversification des pattes antérieures en rapport avec le sexe, ne se produit qu’aprèsla période nymphale.
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