IT. — RÉDUCTION DES ÉBAUCHES COPULATRICES MÂLES

De tous les caractères sexuels externes, ce sont les ébauches copulatrices mâles qui traduisent le mieux l’action inhibitrice due au Chironomide ectoparasite. Celle-ci est moins intéressante dans le cas des yeux composés qui subissent une réduction harmonique relativement à l’ensemble de la tête et conservent leurs particularités sexuelles, quel que

Fi. XXVII. Heptagenia lateralis, réduction des ébauches copulatrices des nymphes O'o' sous l’action de Symbiocladius; À, nymphe normale en fin de croissance, taille 7 mm.; B-D, nymphes parasitées, toutes au dernier stade, de tailles décroissantes suivant la précocité de l’infestation; B,7 mm.; C,6,5 mm.; D, 4,3 mm.; 9° segment abdominal, face sternale ( X 65); cd, canal déférent; eg, ébauche gonopodiale ep., ébauche pénienne; #g, muscles gonopodiaux; mp, muscles péniens.

soit le degré d’atrophie de la nymphe parasitée. D'autre part, on a déjà vu que le parasitisme de Symbiocladius ne supprime pas les différences de taille entre les deux sexes (p. 154).

Dans les deux espèces-hôtes, les nymphes mâles indemnes au dernier stade montrent à la face ventrale de l’avant-dernier segment abdominal, les ébauches du futur appareil copulateur de l’Éphémère adulte (fig. xxXVIT,

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A; xxvirt, À). Le bord caudal du 9€ sternite — au lieu de former une simple expansion comme chez les femelles — porte une paire d’appendices digitiformes représentant les gonopodes, de chaque côté d’une plaque médiane plus courte qu’eux et convexe chez Heptagenia, émarginée chez Rhithrogena. Au-dessous de la plaque médiane, se trouvent les deux lobes péniens, auxquels aboutissent les canaux déférents. Les gonopodes nymphaux possèdent deux articles chez Heptagenia, qui ne sont pas distinctement visibles chez Rhithrogena. Ils renferment les bourgeons hypodermiques des gonopodes subimaginaux, fortement développés et plissés chez les nymphes mûres. Chacune des quatre pièces copulatrices — gonopodes et pénis pairs — présente à sa base un volumineux paquet musculaire. Examinons maintenant la région copulatrice (fig. xxvir, B-D) de trois 43 parasités d’Heptagenia d’une taille de 7, 6,5 et 4,7 mm., ceux-là mêmes utilisés pour illustrer la réduction des fourreaux alaires (fig. XxI, B, C, F). Par rapport à la nymphe 4 normale, iongue de 7 mm., on constate un degré d’atrophie d’autant plus prononcé, que l’exemplaire parasité est plus petit et que ses fourreaux alaires sont plus courts. En effet, les gonopodes, encore biarticulés chez le sujet de 7 mm. (B), apparaissent indivis chez celui de 6,5 mm. (C) et ils offrent un raccourcissement progressif tel, que chez l'échantillon de 4,7 mm. (D), ils sont réduits à deux moignons, que la plaque médiane arrive à dépasser. Dans la même série, les lobes péniens sont graduellement rapetissés, en s’éloignant du bord caudal de la plaque médiane et devenant incomplètement séparés entre eux. L’atrophie progressive gagne en même temps les paquets musculaires et les conduits déférents. Seule la nymphe parasitée de 7 mm. possède les pièces copulatrices doublées intérieurement de minces bourgeons hypodermiques. La comparaison de la région copulatrice de deux Rhithrogena parasitées, de 7,5 et 5,8 mm. de long, à celle d’une nymphe & indemne mesurant 8,5 mm., relève des faits semblables (fig. xxvIIT, AÀ-C). Là aussi, les degrés de réduction intéressant les gonopodes, les pénis, leurs muscles et les canaux déférents, vont parallèlement à l’atrophie des fourreaux alaires (fig. xxIr, B, C) et à la diminution de la taille. J’insiste sur ce que les nymphes parasitées en question, du fait d’être porteuses du sac vide de Symbiocladius, se trouvent bien à un même stade, équivalant au dernier stade du développement nymphal normal. Les effets de réduction des ébauches copulatrices mâles ne sont donc nullement imputables à des différences de stade évolutif. La meilleure preuve est que chez les subimagos atrophiques écloses aux dépens d’hôtes privés de leur ecto-

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parasite (p. 144) et où l’identité du stade est évidente, l’appareil copulateur offre des degrés de réduction du même ordre. En effet, considérons à côté de la région copulatrice d’une subimago S normale d’Heptagenia, longue de 7 mm., celles appartenant à trois subimagos atrophiques d’une taille entre 7 et 5,8 mm.

(fig. xx1x, A-D), subimagos dont la plus grande et la plus petite sont représentées en entier ailleurs (fig. 35, 37, pl. V). De pair avec la réduction de la taille et des ailes, les gonopodes normalement composés de quatre articles, perdent graduellement leur segmentation et subissent un raccourcissement considérable. Le bord caudal du 9€ sternite forme encore les deux processus internes caractéristiques pour l’espèce, chez le sujet le moins atrophique (B), mais il est demeuré simplement convexe, pareillement à la nymphe, chez les deux

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03mm

F1G. xxvII. Rhüthrogena semicolorata, réduction des ébauches copulatrices des nymphes G'o sous l’action de Symbiocladius; À, nymphe normale en fin de croissance, taille 8,5 mm.; B-C, nymphes parasitées, dernier stade, de tailles décroissantes suivant la précocité de l’infestation; B, 7,5 mm.; C, 5,8 mm.; 9° segment abdominal, face sternale ( X 65); &, anastomose des canaux déférents; ce, canal éjaculateur; eg, ébauche gonopodiale; ep, ébauche pénienne; mg, muscles gonopodiaux; mp, muscles péniens.

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autres (C,D). Les pénis pairs, au lieu d’être complètement à EEE n’émergent que partiellement en arrière du 9e sternite chez la subimago la moins atteinte (B), pour rester totalement cachés sous le bord de ce sternite chez les subimagos suivantes (C, D), qui conservent aussi

à cet égard une conformation nymphale.

FIG. XXIX. Heptagenia lateralis, réduction des pièces copulatrices des subimagos atrophiques écloses des nymphes expérimentalement privées de leur Symbiocladius; À, subimago normale, taille 7 mm.; B-D, subimagos dans l’ordre croissant de l’atrophie suivant la précocité de l’infestation; B, 6,3 mm. (fig. 35, pl. V; n° 1, tabl. XVI); C, 7 mm. (n° 6, tabl. XVI); D, 5,8 mm. (fig. 37, plEV; n° 5, tabl. XVI): 9e segment abdominal, face sternale ( X 65); g, gonopodes; p, pénis.

Les degrés d’atrophie des ébauches copulatrices des nymphes parasitées, reproduisent différents stades plus jeunes du développement normal de ces organes. Ceux-ci, de même que les fourreaux alaires, ont normalement une croissance ‘discontinue, s’effectuant à la faveur des mues nymphales successives, et d’allure dysharmonique, puisqu'ils augmentent plus rapidement que le corps. Déjà Ipe (1935) avait noté la similitude de croissance entre les appendices copu-

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lateurs et les fourreaux alaires, chez les nymphes canadiennes d’Æphemera simulans et Stenonema canadense. D'autre part, mes figures des pièces copulatrices réduites sous l’influence de Symbiocladius ressemblent beaucoup aux croquis de cet auteur sur le développement des mêmes pièces chez St. canadense (pl. VIII, fig. 25 4-32 a) se rattachant d’ailleurs à la même famille des Ecdyonuridae. Ainsi, il est clair que la région copulatrice des nymphes parasitées est plus ou moins en retard sur l’ontogenèse générale des hôtes, qui ont tous atteint leur dernier stade nympbhal. Le rappel des stades plus jeunes, résulte d’une inhibition de la croissance des appendices copulateurs, s’exerçant depuis le moment de la prise de possession de l’hôte; ce moment étant variable, plus il aura été précoce, plus les ébauches seront figées à un stade reculé.