IV. — CASTRATION PARASITAIRE DES NYMPHES-HÔTES

a) Mâles. — L'état d’atrophie des organes reproducteurs mâles est lié au degré de réduction de la taille, chez les hôtes marqués par le sac vide de Symbiocladius, comme étant à la fin de leur dernier stade nymphal. Soit les tractus génitaux complets appartenant à deux mâles parasités de Rhithrogena, longs de 7,5 et 5,3 mm. (fig: °xxx"B/C)'en comparaison de celui d’une nymphe mûre indemne d’une taille de 8,5 mm. (fin 7e Les dimensions de l’ensemble du tractus génital, décroissent parallèlement à la taille du sujet. Les testicules de la nymphe de 7,5 mm., bien qu’amoindris, sont encore pleins de spermatozoïdes: ils apparaissent très rétrécis et n'en renferment plus chez celle de 5,3 mm. Les canaux déférents sont principalement atteints dans leur portion distale glandulaire, qui montre une paroi amincie chez l’hôte le plus grand (B); toute cette portion est demeurée imparfaitement différenciée chez le plus petit (C). Enfin, les ébauches copulatrices offrent les degrés d’atrophie déjà étudiés (p. 168).

De l'examen des coupes de plusieurs Rhithrogena parasitées, il en résulte que la spermatogenèse ne s'achève plus à partir d’une taille de

1. Pourtant, les nymphes de Rhithrogena habitant des eau passent comme si ces processus étaient plus avancés au therme, afin de pouvoir s’achever jusqu

x plus froides que celles d’Heptagenia, les choses se début du dernier stade nymphal de l’espèce plus sténo- ’à l'échéance commune qui est l’éclosion subimaginale.

(2) Voir également NEEDHAM, TRAVER, HSU (1935, p. 77, pl. XV, fig. 11-12).

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6,3 mm. Les testicules sont peuplés alors d'éléments à tous les stades entre les spermatocytes de 1er ordre et les spermatides fusiformes, avec prédominance de jeunes Spermatides à noyau compact et rond, stades répartis suivant d’étroites zones transversales, qui alternent tout à fait irrégulièrement. Il y à eu donc, ralentissement de l’évolution testiculaire, qui à la veille de l’éclosion subimaginale n’a pu dépasser l’étape correspondant normalement au début du dernier stade nymphal.

Chez les Heptagenia parasitées, l'étude histologique des gonades mâles conduit à des résultats comparables. Dans les testicules déjà réduits d’une nymphe longue de 6,5 mm., les cystes ont élaboré des Spermatozoïdes, qui se sont en partie déversés dans le segment sousjacent des spermiductes. Par contre, les testicules d’un hôte de 4,8 mm., présentent des ampoules dont les éléments, aux noyaux plus ou moins pycnotiques se trouvent dans différents stades variant avec chaque ampoule, depuis les spermatogonies jusqu'aux spermatides fusiformes. Dans le cas de l’Heptagenia plus petite, l’'enrayement de la spermatogenèse s’est donc compliqué par la rupture du synchronisme évolutif entre les cystes et la dégénérescence des cellules séminales.

En définitive, tout en subissant une réduction de leur volume, les gonades mâles des Éphémères-hôtes ne sont pas toujours stérilisées; en effet, l’inhibition de la spermatogenèse, n’a lieu qu’au-dessous d’une certaine taille des sujets parasités, qui présentent en même temps des pièces copulatrices et des fourreaux alaires très réduits. Ces corrélations indiquent que la castration des testicules ne survient que chez les hôtes infestés à un stade assez précoce de leur développement nymphal.

b) Femelles. — Considérons les appareils génitaux in toto provenant de deux Rhithrogena femelles, pourvues du sac vide de Symbiocladius et mesurant 8,5 et 5 mm. de long (fig. xxx1r, B, C). Suivant la taille des nymphes, il y a une différence notable entre les dimensions générales de leur tractus génital, mais contrairement aux glandes mâles, ceux-ci apparaissent également atteints de ravages considérables, quand on les compare aux ovaires d’une Rhithrogena indemne, longue de 10 mm., à la fin de son dernier stade nymphal (fig. xxxt, B). L’atrophie frappe en premier lieu la lignée germinale et corrélativement les oviductes. En effet, les ovaires de l’hôte plus grand (xxx17, B) ne contiennent à la place des gaines ovariennes, que de rares amas d’ovocytes apicaux, suivis généralement de très jeunes follicules et, çà et là, d’un follicule plus gros. Chez la nymphe plus petite (C), il n'y a même pas trace de follicules et

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les amas d’ovocytes apicaux sont dans un état avancé de dégénérescence. J'ai retrouvé des images correspondantes sur les coupes histologiques de trois Rhithrogena parasitées longues de 6,5 à 8 mm.

FiG. xxx11. Rhüthrogena semicolorata, castration parasitaire des nymphes © © sous l’action de Symbiocladius; A, hôte au début de son dernier stade nymphal, taille 7,5 mm. (comparer à la figure XXXI À); B-C, hôtes au sac vide de Symbiocladius à la fin de leur dernier stade nymphal, de tailles décroissantes, suivant la précocité de l’infestation; B, 8,5 mm.; C, 5 mm. (comparer à la figure XXXI B). Organes internes et 7° sternite abdominal, vue dorsale (X27). In toto, de Beauchamp, hémalun, baume; c, calix; f, follicule; fg, fente génitale; ft, filament terminal; o, ovaire; od, oviducte.

Comment se réalise cette remarquable castration des ovaires ? Examinons les organes génitaux d’une Rhithrogena femelle de 7,5 mm. de taille, sacrifiée non pas à la fin, mais au début de son dernier stade nymphal,

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alors que son ectoparasite venait seulement d’entrer dans son IVe stade larvaire (fig. xxx, À). Les ovaires en question ont un volume à peine inférieur à celui des glandes normales, prélevées au même moment (fig. xxxI, À), et d’autre part, ils sont plus développés que ceux d’une plus grande nymphe parasitée en fin de croissance (fig. xxxIT, B). Aussi, renferment-ils encore de nombreux tubes ovariens, bien que déjà insuffisamment différenciés : amas d’ovocytes apicaux et jeunes follicules, dont aucun en vitellogenèse.

Les coupes d’ovaires d’une Rhithrogena parasitée, longue de 9,3 mm. fixée au même stade, montrent, en outre, que pas mal d’ovocytes et de cellules folliculaires sont atteints d’une nécrose d’homogénéisation basophilel, figurant des

éléments colorés en noir F1G. xxx. Rhithrogena semicolorata, ovaires des nymphes © ©

opaque avec Il hématoxyline privées de leur Symbiocladius au début de leur dernier . n x stade nymphal et maintenues en élevage jusqu’à leur ferrique. I] n Y à là que le métamorphose abortive. Tailles décroissantes suivant la

précocité de l’infestation; À, 8,5 mm. (0° 1, tabl. XIX);

commencement de la dégé- B, 6,5 mm. (n° 10,tabl. XIX). Comparer aux figures XXXI B

2 © et xxxII B, C. Organes internes et 7e sternite abdominal, nerescence que les OVaIres, vue dorsale (X27). In toto, de Beauchamp, hémalun, préalablement retardés dans baume; , follicule; fg, fente génitale: Ît, filament termi-

nal; 0, ovaire; od, oviducte. leur évolution, vont subir

pendant le dernier stade nymphal de l’Éphémère, contemporain à la fin de la vie larvaire de Symbiocladius. On verra (Pp. 213) que cet intervalle correspond à la phase leucémique des hôtes, où les

1. Terme adapté de l’Anatomie pathologique (voir ROUSSY, LEROUX, OBERLING 1933, I, p. 22).

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réserves des ovaires servent à la nutrition des leucocytes néoplasiques, en second lieu après celles des nappes adipeuses. D’après les coupes, c’est l’envahissement par les cellules néoplasiques qui détermine, sans phagocytose, le dépeuplement et la fonte des ovaires jusqu'à la stérilisation décrite précédemment.

D'un autre côté, l’action du Chironomide avant l’ultième stade nymphal des Éphémères, peut à elle seule avoir des effets profonds sur les gonades femelles de celles-ci. Examinons à ce sujet, l’état des ovaires de deux Rhithrogena d'une taille de 8,5 et 6,5 mm., privées de leur Symbiocladius immédiatement après leur dernière mue effective et gardées en élevage jusqu'à leur métamorphose abortive (tabl. XIX, no 1 et 10). Les ovaires de la nymphe la plus grande (fig. XXXII, À), loin d’atteindre le développement de ceux d’une femelle indemne près de son éclosion subimaginale (fig. xxxI, B), se rapprochent plutôt de la condition des ovaires normaux au début du dernier stade nymphal (fig. xxxr, 4). Bien que soustraits à l'influence finale de l’ectoparasite, ils sont demeurés stationnaires, ne présentant que des amas d’ovocytes apicaux et des follicules, dont les plus avancés sont à peine entrés en vitellogenèse. Quant à la Rhithrogena la plus petite, ses ovaires (fig. XXXIII, B) ont subi une castration tout aussi intense, comme si le Chironomide n'eût pas été enlevé (comparer aux fig. xxxII, B, C). Dans ce dernier cas, il est digne de remarquer que la nymphe déparasitée offrait les mêmes signes de métamorphose que la Rhithrogena normale, ayant fourni les ovaires représentés par la fig. xxx1, B, ce qui est une preuve directe de l'identité des stades comparés. Deux facteurs concourent à la forte régression des ovaires en question : d’une part la contamination précoce dont témoigne la taille nymphale réduite, d'autre part {l'infiltration leucocytaire des glandes, par suite de la généralisation du processus néoplasique, s’effectuant même après l'enlèvement de l’ectoparasite (voir p. 217).

Chez les Heptagenia parasitées, l'examen histologique des ovaires apporte des résultats concordants. Soit deux nymphes, fixées immédiatement après leur dernière mue effective, quand elles mesuraient 9 et 6 mm. de long, bien qu’étant rigoureusement du même âge; les ovaires de la première possèdent des gaines ovariennes avec de nombreux follicules, tandis que dans ceux de la seconde, prédominent des amas d’ovocytes apicaux, souvent en dégénérescence. Les Chironomides respectifs se trouvant au début de leur IVe stade larvaire, ce qui a fait varier la taille

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des hôtes et l’état de leurs ovaires, ce fut le moment de la contamination, tardif pour l’Heptagenia la plus grande. C’est pour des raisons du même ordre que chez une Heptagenia de 7 mm., pourvue du sac vide de Symbiocladius, les ovaires comprennent encore des restes de tubes ovariens, alors que chez un sujet de 4,8 mm., ils sont réduits à des amas d’ovocytes apicaux, disloqués et dégénérescents.

En somme, les ovaires des Éphémères-hôtes finissent, sans exception, par être littéralement stérilisés; l’action parasitaire les altère donc plus profondément que les testicules. Leur castration s’effectue en deux temps : d’abord, jusqu’au dernier stade nymphal, leur volume est plus ou moins réduit et leur évolution plus ou moins ralentie, selon la précocité de la contamination; ensuite, pendant le dernier stade nymphal, ils subissent une forte dégénérescence du fait que leurs réserves sont détournées au profit de la prolifération généralisée des leucocytes néoplasiques, phénomène dont il est question plus loin (p. 211).