IIT. — ORGANES GÉNITAUX DES NYMPHES NORMALES

On sait depuis le beau travail de PALMÉN (1884), que parmi les Insectes, les Éphémères possèdent des organes reproducteurs très primitifs en raison de la disposition entièrement paire de toutes leurs parties constitutives : glandes, conduits et orifices génitaux. HEBERDEY (1931, p. 468) a plus récemment mis au point la question dans une révision sur l’ensemble des Insectest. Chez les Ecdyonuridae, l'appareil génital n’a fait l’objet d’aucune autre recherche ultérieure à celle de PALMÉN, laquelle porte spécialement sur Ecdyonurus venosus. Pour ce qui est des deux Éphémères considérées ici, on ne trouve chez cet auteur qu’une représentation de la région copulatrice d’une imago & de Rhithrogena semicolorata (pl. IT, fig. 30). Dans ce qui suit, je donne un! aperçu de l’organisation anatomique et de l’évolution germinale des organes génitaux mâles et femelles chez les nymphes normales de Rhithrogena et d’Heptagenia au dernier stade nymphal. Ces données vont nous guider dans l’appréciation des phénomènes de castration qui se produisent chez les Ephémères-hôtes sous l’influence du Chironomide ectoparasite.

a) Mâles. — Les testicules des nymphes müûüres de Rh. semicolorata apparaissent comme deux sacs tubuleux, aux contours ondulés, qui s’étendent dans la région latéro-dorsale du corps, de chaque côté de l’intestin, depuis le métathorax jusqu’au 6€ segment abdominal (fig. xxx, À). Leur extrémité antérieure porte un grêle filament apical de suspension,

1. Voir également NEEDHAM, TRAVER, HSU (1935, p. 49, pl. X, XI; p. 87, fig. 5).

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fait exceptionnel pour les gonades mâles d’Insectes (HENNEGUY 1904, p. 174). Ils se prolongent par deux canaux déférents, présentant chacun une courte portion très fine, suivie d’une autre plus longue, notablement épaissie, dent la partie proximale est considérée comme une vésicule séminale. Vers la fin du 8° segment, les spermiductes quittent leur trajet rectiligne et s’infléchissent ventralement sous l'intestin, pour donner naissance, au début du 9 sternite, à une anastomose transverse, dont ils ne tardent pas à se séparer sous la forme d’une paire de canaux éjaculateurs, courts et rapprochés, pénétrant chacun dans une ébauche pénienne. Parmi les Éphémères, l’anastomose ventrale des canaux déférents n’est décrite que chez Polymitarcis virgo par PALMÉN (1884, p. 45, pl. IT, fig. 34; pl. V, fig. 77), qui cependant ne l’a pas vue chez Rhithrogena.

Sur coupes, les testicules de Rhithrogena au commencement de l’ultième stade nymphal, ne montrent sous leur paroi formée d’une seule couche cellulaire, aucun groupement particulier des éléments germinaux, qui se succèdent en l'absence de tout cloisonnement, d’un bout à l’autre de la glande. Deux minces cordons pleins continuent les spermiductes le long de la face ventrale des testicules. La plupart des cellules séminales sont à l’état de jeunes spermatides allongées, à noyaux arrondis et compacts, devenus fusiformes chez quelques-unes plus avancées. Mais parmi elles, on trouve encore des îlots d'éléments moins évolués, dont les plus jeunes sont des spermatocytes de 12 ordre, ayant la chromatine disposée en filaments leptotènes. La spermiogenèse s’achève durant le dernier stade nymphal, de sorte qu’à la veille de l’éclosion subimaginale, les testicules (fig. xxx, À) sont bondés de paquets de spermatozoïdes, qui cependant ne descendent pas dans les conduits déférents.

Chez les nymphes d'A. lateralis, l'appareil reproducteur mâle diffère en plusieurs points de celui de l’espèce précédente. A l’abri d’une mince enveloppe péritonéale, le contenu des testicules pairs, est divisé en de nombreuses ampoules, tenant 3 à 4 dans une coupe transversale et s’insérant sur les canaux déférents qui longent complètement la face inférieure des gonades, où ils sont beaucoup plus développés que chez Rhithrogena. Dépourvus d’anastomose ventrale, les spermiductes demeurent absolument séparés, s’atténuant seulement avant d'aboutir aux deux ébauches péniennes (fig. xxvIr, À). Bien que réparties en cystes, les cellules spermatiques présentent une évolution remarquablement synchrone, se trouvant au début du dernier stade nymphal, à l’état de spermatocytes de

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Ier ordre dans la phase leptotène, ce qui marque un retard vis-à-vis de la spermatogenèse de Rhithrogena. Néanmoins, à l’approche de l’éclosion imaginale, les spermatozoïdes filiformes sont déjà constitués, certains

F1G. xxx. Rhithrogena semicolorata, action de Symbiocladius sur l’appareil génital G'; À, nymphe normale en fin de croissance, taille 8,5 mm.; B-C, nymphes parasitées, dernier stade, tailles décroissantes suivant la précocité de l’infestation; C, 7,5 mm.; C, 5,3 mm. Organes internes et 9e sternite abdominal, vue dorsale (X27), In toto, de Beauchamp, hémalun, baume; &, anastomose des canaux déférents; cd, canal déférent; ce, canal éjaculateur; ft, filament terminal; g, gonopodes; p, pénis; £{, testicule vs, vésicule séminale,

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d’entre eux ayant passé dans la partie des conduits déférents, sousjacente aux ampoules. Grosso modo, les organes génitaux mâles d'A. lateralis ressemblent à ceux d’ÆEcdyonurus venosus, tels que PALMÉN (1884, p. 40) les a fait connaître.

b) Femelles. — Considérons l’appareil reproducteur femelle chez une Rhithrogena au début du dernier stade nymphal (fig. xxxt, À). Les ovaires forment deux bandes peu épaisses qui commencent dans le métathorax et après avoir suivi un trajet latéro-dorsal, à droite et à gauche de l’intesüin, finissent dans le 6€ segment abdominal. Leurs extrémités antérieures s’étirent en une paire de longs filaments apicaux, dont les insertions médio-dorsales remontent jusqu’au commencement du mésothorax. Les deux conduits évacuateurs courent le long du bord ventral des ovaires, où on les à appelés calices, le nom d’oviductes étant alors réservé aux courts segments pairs qui, en s’infléchissant, passent du côté ventral pour relier les gonades à l'emplacement de l’ouverture génitale externe. Fermée chez les nymphes, la vulve se creusera dans le repli intersegmentaire des 7€ et 8€ sternites abdominaux, et c’est à son niveau que confluent les deux oviductes auparavant complètement distincts.

À l’intérieur de leur feuillet externe, les ovaires comprennent une multitude de gaines ovariennes en chapelet, disposées sur 4 à 5 rangées longitudinales dans l'épaisseur de chaque glande, et s’insérant sur les deux calices, de manière que leurs apex libres et grêles, soient dirigés dorsalement et vers l’avant. A l’extrémité antérieure des ovaires, c’est de la convergence des apex filiformes des tubes ovariens, que naissent les deux filaments terminaux. Sur coupes, les gaines ovariennes présentent un amas apical d’ovocytes jeunes, auquel font suite plusieurs follicules, d'autant plus grands qu’ils sont plus près du calice. Les follicules ellipsoïdaux se composent d’une seule assise périphérique de cellules folliculaires et d’un unique ovocyte central en voie de croissance. Les ovaires des Éphémères en question appartiennent au type panoïstique, puisque leurs ovarioles sont dépourvues de cellules vitellogènes, les enclaves vitellines étant élaborées par le cytoplasme ovulaire lui-même. À la constitution des gaines ovariennes ne participent donc que les éléments germinaux à multiplication apicale et les cellules folliculaires, qui prolifèrent du voisinage du calice à la rencontre des premiers.

La principale différence entre les organes génitaux femelles des deux espèces considérées, c’est que chez Rhithrogena au début du dernier stade nymphal, dans tous les follicules basilaires, contigus au calice, les ovules

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sont chargés de boules vitellines basophiles, alors que chez Heptagenia; ces ovules en sont exempts à la même époque. Il est à remarquer, que tout

FiG. xxxI. Rhithrogena semicolorata, Q Q normales, développement des ovaires au cours du dernier stade nymphal; 4, nymphe venant d’entrer dans son dernier stade; B, nymphe prête pour l’éclosion subimaginale. Organes internes et 7° sternite abdominal, vue dorsale ( x 27). In toto, de Beauchamp, hémalun, baume; fg, fente génitale ; fé, filament terminal; ec, ovaire, od, oviducte.

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comme la spermiogenèse, la vitellogenèse commence plus tôt chez Rithrogena que chez Heptagenia'. En outre, 4 ovules par tube ovarien généralement chez Rhithrogena, et 3 seulement chez Heptagenia.

Par suite de la maturation des ovules, les gonades femelles prennent une extension considérable à la fin du dernier stade nymphal. Chez Rhithrogena (fig. xxxI, B), les ovaires mûrs deviennent deux volumineux paquets allongés, coalescents suivant la ligne médio-dorsale et épousant la forme du corps, qu’ils occupent presque entièrement du métathorax au 7€ segment abdominal. Quantité d’œufs sont descendus des follicules à l’intérieur des calices, notablement dilatés. Le développement des follicules rend plus courtes les portions terminales des oviductes qui, en revanche, se sont élargies. Les ovules libérés dans les calices sont comblés de plaquettes vitellines et leur chorion est garni, surtout à l’un des pôles, d’appendices enroulés en vrille, dont PALMÉN fait mention chez Ecdyonurus venosus (p. 64, pl. III, fig. 40-41)2.