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Considérons la structure d’une plaie due à la larve ectoparasite (pl. VI, fig. 56). La morsure provoque la destruction d’une portion très limitée du repli sous-alaire, qui présente une solution de continuité de la fine cuticule chitineuse externe, ainsi que de la couche hypodermique sous-jacente. Une accumulation de micronucléaires, comble cette brèche. A même la cuticule chitineuse, il s’est formé une escarre noirâtre, dont la couleur ne provient pas seulement de l’hématoxyline employée, mais aussi de l’oxydation d’un chromogène mélanique du sang (voir HOLLANDE 1920 a). Vers l’intérieur, on rencontre d’abord des leucocytes nécrotiques, fortement colorés par l’érythrosine. Font suite des micronucléaires polyédriques, tassés les uns contre les autres et constituant une agglomération plus ou moins importante derrière l’hypoderme. Dans le sinus, autour du bouchon leucocytaire, affluent des micronucléaires libres, auxquels peuvent être mêlés des macronucléaires et de rares stérrocytes (œnocytoïdes), mais ces deux dernières sortes de leucocytes n’ont jamais un rôle actif dans l’obturation des plaies. Enfin, certains micronucléaires portent des inclusions basophiles de nature phagocytaire.

Les blessures abandonnées par l’ectoparasite, tendent à se cicatriser et leur fermeture est favorisée par les mues de l’hôte. En effet, après une

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mue, la cuticule chitineuse peut se reconstituer à l’endroit lésé, avant la régénération complète de l’hypoderme sous-jacent; ceci a probablement lieu grâce à la sécrétion des cellules hypodermiques indemnes bordant la plaie. Parfois, il s’y forme un épaississement chitineux stratifié, terminé en pointe vers l’extérieur, et que l’érythrosine colore en un rose jaunâtre, différent du rose france du reste de la cuticule. Entre deux mues, l’assise hypodermique basophile régénère en anse à travers l’amas de micronucléaires, dont une partie est ainsi éliminée contre la chitine, où elle ne tarde pas à devenir une masse escarrifiée. Après la restitution du tégument, l'emplacement des plaies cicatrisées est longtemps marqué par des micronucléaires qui restent agglomérés sous l’hypoderme.

Chez une Éphémère parasitée, on trouve habituellement une ou deux plaies fraîchement percées et plusieurs autres à différents stades de cicatrisation. Leur évolution structurale est la même pendant toute la vie nymphale de l’hôte, mais tout en restant microscopiques, elles sont d’autant plus larges que la larve de Symbiocladius était plus avancée, quand elle les a produites. D’autre part, il y a identité de structure et d’évolution entre ces plaies par morsure et les blessures d’origine traumatique banale, qui se produisent souvent sur diverses parties du corps des Éphémères torrenticoles.

En somme, l’évolution structurale des plaies dues aux morsures de l’ectoparasite, offre les caractères classiques d’un processus inflammatoire, tels qu’ils sont définis par l’Anatomie fpathologique {(voir {Roussy. ete., 1933, I, p. 186), à savoir : 10 lésion initiale, correspondant à la destruction limitée de l’hypoderme et de sa cuticule chitineuse; 20 réaction inflammatoire proprement dite, qui se manifeste par l’afflux des micronucléaires à l’endroit lésé; 3° rétablisse ment de l’équilibre tissulaire se traduisant par la régénération de l’hypoderme, aidée par la mue. Cependant, à la différence de l’évolution d’une plaie chez les Vertébrés, l’inflammation au niveau de la paroi du corps comporte chez les Éphémères, une image histologique excessivement simple, où les éléments réactionnels actifs sont les seuls micronucléaires. Ceci est en accord avec les vues de METCHNIKOrF (1892, p. 92) qui, sans préciser les types leucocytaires en jeu, considère dans l’ensemble des Arthropodes, l'accumulation de leucocytes, suivie ou non de phagocytose à l'endroit blessé, comme l’expression d’un mode inflammatoire en rapport

avec le degré d'organisation des représentants de cet embranchement zoologique.

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IT. — Nopvures LEUCOCYTAIRES; LEUR SIGNIFICATION GÉNÉRALE

Outre les plaies pariétales qui viennent d’être examinées, les morsures de l’ectoparasite provoquent parfois à l’intérieur du repli mésothoracique sous-alaire, une infiltration considérable de micronucléaires, qui finissent par s’agréger et donner des nodules plus ou moins volumineux. Sur coupe {(pl. VI, fig. 58), ceux-ci forment ‘des plages acidophiles, colorées en rose par l’érythrosine, et où l’on reconnaît de nombreux micronucléaires avec leurs noyaux et des inclusions phagocytées. Rarement, des stérrocytes (œnocytoïdes) y sont emprisonnés. A la périphérie, ces nodules sont délimités par des micronucléaires étirés, disposés en plusieurs couches concentriques, qui peuvent se prolonger aussi à l’intérieur des nodules, lesquels apparaissent alors composés de la réunion de plusieurs nodules plus petits.

Non seulement ces productions n’ont pas la fréquence régulière des plaies par morsure, mais elles peuvent se rencontrer à des points plus ou moins éloignés de la zone nourricière de Symbiocladius, où elles ne relèvent pas de l’action directe de celui-ci. Dans ce cas, la formation des nodules est occasionnée par un état local de dégénérescence tissulaire, que l’on observe souvent dans les masses basophiles des futurs muscles alaires.

Enfin, tout en se trouvant dans l’hémocoele des Ephémères parasitées, les nodules leucocytaires peuvent avoir une origine absolument indépendante de la présence du Chironomide, par exemple l'introduction d’un corps étranger dans la cavité générale. Voici la structure d’un tel nodule, localisé entre l’hypoderme et une nappe adipeuse de la face ventrale du métathorax (pl. VI, fig. 57). Autour d’un centre comprenant d’informes débris, colorés déjà ÿn vivo en brun noirâtre, on observe plusieurs assises circulaires résultant de l’association de nombreux micronucléaires, qui s’aplatissent et s'étendent à mesure que leur position est plus centrale. Leurs noyaux, avec une chromatine granulaire et sans nucléole, suivent l’étirement des corps cytoplasmiques qui ont acquis un aspect filamenteux. Cependant, il existe encore des micronucléaires isolés à la périphérie du nodule, où ils représentent des éléments récemment arrivés.

Le nodule leucocytaire figuré entoure un corps dont je ne saurais préciser la nature, car il est converti en un amas pigmentaire brunâtre, témoignant d’une étape avancée de sa digestion phagocytaire. Mais j’ai vu, au cours des infections internes à Ophryoglena ou à Endoblastidium

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(voir ConrEanu 19304, 1931), des nodules avec une structure pareille, développés chez les nymphes-hôtes, respectivement autour de certains Infusoires ou sporanges dégénérescents. En définitive, dans l’hémocoele des Éphémères, les nodules leucocytaires représentent une modalité inflammatoire, où n’interviennent toujours que les micronucléaires, qui forment par agglutination des enveloppes d’aspect syncytial, tendant généralement à isoler et à digérer des corps étrangers ou devenus étrangers à l'organisme, quand la taille ou la quantité de ceux-ci, excède le pouvoir phagocytaire des micronucléaires séparés.

Sous des appellations diverses, qui expriment plus ou moins bien leur structure, les nodules leucocytaires sont depuis longtemps connus dans la cavité générale des Insectes et d’autres Invertébrés. METCHNIKOFF (1892, p. 93) en parle à l’occasion des phénomènes inflammatoires observés chez les Arthropodes. La production expérimentale en a été réalisée et étudiée principalement chez les Orthoptères (CUÉNoT 1896), chez les chenilles de Galleria mellonella et d’autres Lépidoptères (MÉTALNIKOV 1908-27, Iwasart 1927, REDAELLI 1929, HOLLANDE 1930, CAMERON 1934, ParzLor 1935 a), chez la larve d’un Coléoptère, Oryctes nasicornis (Mme LazARENKO 1925) et enfin chez Musca domestica (STERN 1981). L'apparition des nodules leucocytaires est consécutive à l’injection dans l’hémocoele des Insectes en expérience, des produits très variés : fines suspensions inertes (encre de Chine, carmin, amidon, hématies); celloïdine sous la forme de particules irrégulières ou de tubes minuscules; émulsions de bactéries vivantes de différentes espèces, dont le bacille tuberculeux, etc. D’autres auteurs se sont occupés des nodules leucocytaires en tant que manifestation réactionnelle des Insectes envers leurs parasites, et ces données sont discutées plus loin (p. 222).

Les nodules leucocytaires proviennent, chez les Orthoptères, de la transformation d’éléments correspondant aux micronucléaires. On admet généralement qu’ils résultent chez les Lépidoptères, de la participation de leucocytes du type micro- et macronucléaire à la fois. Néanmoins, d’après IwasaxI, ils seraient constitués par une forme de passage entre les deux types mentionnés. D’autre part, chez les chenilles inoculées de bacilles tuberculeux, HOLLANDE affirme que les nodules leucocytaires sont dus au fait que les micronucléaires entrent les premiers en phagocytose et deviennent ensuite la proie des macronucléaires, lesquels se comportent à l’égard des premiers tout comme les macrophages des

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Mammifères. Quant au sang des Coléoptères, les nodules y naissent aux dépens des phagocytes fusiformes, à cytoplasme basophile. Il est à retenir, que les leucocytes ne se multiplient jamais par mitose au niveau de formation des nodules (Mme LAZARENKO, IWASAKI).

Concernant le résultat structural de ce processus inflammatoire, deux interprétations opposées divisent les auteurs. Pour MÉTALNIKOV, Mme LAZARENKO, IWwASAKt, REDAELLI, les nodules s’élaborent par fusionnement syncytial des leucocytes, qui donnent au centre, des cellules géantes plurinucléées et à la périphérie des capsules de véritable tissu conjonctif, dont les fibrilles dérivent des membranes cellulaires. Selon MÉTALNIKOV, les nodules leucocytaires formés chez les chenilles de Galleria injectées de bacilles de Koch, seraient même absolument comparables aux tuberculomes, qui représentent chez les Mammifères une réaction spécifique à l'infection ‘tuberculeuse. Par contre, HOLLANDE, PAILLOT nient l’agencement syncytial et la différenciation de fibrilles conjonctives, considérant les nodules leucocytaires comme un processus général de défense, que l’Insecte met en œuvre contre toutes sortes d’agents.

Je ferai remarquer tout d’abord que chez les Éphémères, les nodules leucocytaires sont formés de micronucléaires, éléments déjà complètement différenciés, qui ne sauraient donc conserver plus aucune potentialité évolutive, fibroblastique ou autre. Ensuite, il est diffcile d’admettre la genèse inflammatoire d’un tissu conjonctif à substance fondamentale fibrillaire chez des animaux comme les Insectes, qui en sont dépourvus à l’état normal. Mme LAZARENKO, qui a particulièrement recherché les formations conjonctives chez les Insectes, reconnaît que même là où celles-ci sont très développées (exemple le cœur et son appareil de soutien), elles rappellent, non pas les fibrilles collagènes, mais plutôt les structures élastiques des Vertébrés, et ne renferment jamais des cellules autochtones (1925, p. 496). Il s’ensuit qu’en fait de tissu conjonctif, ce qui prédomine dans la cavité générale des Insectes, ce sont des variétés de tissu adipeux, possédant des fonctions complexes de mise en réserve de graisses et d’albuminoïdes, ainsi que d’excrétion par accumulation d’urates, etc. Et les éléments adipeux, tout en pouvant se ségréger, n’interviennent jamais activement dans les phénomènes

1. L'opinion de HOLLANDE ne se confirme pas chez les Éphémères, où ce sont juste, au contraire, les micro-

nucléaires qui jouent le rôle d'éléments cytophages et, comme tels, peuvent phagocyter les macronucléaires néoplasiques (voir pl. VIII, fig. 99-102).

inflammatoires, où jouent exclusivement les leucocytes du sang circulant (Iwasart 1927, p. 334). Comme, d’autre part, ces derniers ne dérivent pas de cellules fixes, on ne peut point partager l’opinion de REDAELLI et de STERN, qui regardent la formation des nodules leucocytaires comme l'équivalent du système réticulo-endothélial!, connu chez les Vertébrés (voir BouIN 1929, p. 274).

Pour interpréter la structure des nodules leucocytaires des Insectes, il me semble que l’on doive tenir compte des notions acquises sur les modifications allotropiques des amibocytes d’Invertébrés. On a vu en effet, qu’à la constitution des nodules dans différents ordres d’Insectes, participent uniquement des leucocytes doués de propriétés amibocytaires complètes, y compris la phagocytose. Or, d’après FAURÉ-FRÉMIET (1927, p. 155) une caractéristique des amibocytes à l’état actif, est leur adhésivité réciproque, conduisant à la formation de plasmodes, qui évoluent en un tissu pseudo-conjonctif. Et Lison (1930) découvre l'apparition d’un système fibrillaire (le linome d'A. DEHORNE) dans les agrégats leucocytaires, dont les éléments ne possèdent rigoureusement pas de fibrilles à l’état quiescent, isolé. Ceci l’amène à définir un troisième état allotropique des amibocytes, l’état associé, qu’il a pu déterminer chez les Echinodermes et les Oligochètes, par suite d’injections de COTpPS pulvérulents dans le cœlome, méthode également employée à la production des nodules leucocytaires chez les Insectes. Puisque de toute évidence, les nodules leucocytaires sont l'expression de l’état associé des amibocytes d’Insectes, il est naturel d’en interpréter la structure à l’aide des propriétés générales de cet état allotropique : agglutination plasmodiale et différenciation de fibrilles, avant d’en rechercher les rapprochements avec le tissu conjonctif à collagène des Mammifères.

La signification physiologique pour l’organisme, de l’état associé des amibocytes, ne me paraît pas obscure, ainsi que déclare Lisow, car c’est incontestablement là un fait relevant de l’inflammation, domaine que les recherches de METCHNIKOFF (1892) ont étendu à l'échelle zoologique

1. Mlle LESPÉRON (1937, p. 120) chez les chenilles de Lépidoptères, tend à identifier les œnocytes et les cellules péricardiales au système réticulo-endothélial des Vertébrés, sur la base des fonctions « athrocytaires » du complexe cellulaire en question. L’analogie ne m’apparaît que très lointaine, pour les raisons suivantes : œnocytes et cellules péricardiales ne se mobilisent jamais pour se transformer en éléments amiboïdes phagocytaires; ils ne peuvent capter que des particules très petites, alors que la caractéristique des histiocytes est justement leur pouvoir macrophagique; ils n’ont pas une communauté d’origine, les œnocytes étant ectodermiques. Chez les Insectes, ce sont

les organes dits ph agocytaires, distincts des cellules péricardiales, qui pourraient mieux soutenir, peut-être, la comparaison avec le système réticulo-endothélial,

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entière. Et si l’on veut établir une homologie entre les nodules leucocytaires des Insectes et les productions inflammatoires des Vertébrés, c’est aux granulomes (voir Roussy, etc., 1933, I, p. 223) en général qu'il faut s'adresser, réserve faite de la non-participation du conjonctif dans l’inflammation, chez les premiers. La comparaison est renforcée du fait que les granulomes sont principalement formés de histiocytes macrophages mobilisés, qui sont les seules cellules sanguines, pourvues de propriétés amibocytaires complètes chez les Vertébrés (cf. Fauré- FRÉMIET 1927, p. 152). En somme, les Insectes présentent dans l’inflammation des modes réactionnels très simples, où les seuls leucocytes cumulent les rôles qui, chez les Vertébrés, sont répartis entre les polynucléaires du sang, les histiocytes et les fibroblastes du conjonctif.