IT. — LA ZONE NOURRICIÈRE

En étudiant la localisation de Symbiocladius sur le corps de l’Éphémère (p. 87), on à vu que la larve ectoparasite change souvent la position de sa tête au contact du repli sous-alaire mésothoracique, au niveau duquel le revêtement chitineux est très mince et l’enveloppe de sécrétion fait défaut. Il convient d’appeler zone nourricière de l’ectoparasite, ce repli sous-alaire mésothoracique, car sa paroi porte de nombreuses plaies microscopiques par où la larve de Symbiocladius puise le sang de son hôte. Avant d'étudier les modifications de la zone nourricière parallèlement au développement du Chironomide (p. 207), voyons quelle est sa topographie interne chez les Éphémères normales.

Soit la région thoracique dorsale in toto, d’une nymphe indemne (fig. xn1). Le repli sous-alaire mésothoracique abrite un espace hémocoelien, qui longe par-dessous l’insertion des ébauches de la première paire d’ailes. Ce sinus sanguin formant un arc à ouverture antérieure, est symétriquement partagé par le vaisseau dorsal, qui le traverse dans sa partie postéro-centrale. À cet endroit, le tube cardiaque émet un premier diverticule dorsal, dénommé l’ampoule pulsatrice mésothoracique, qui régit la circulation dans les fourreaux alaires supérieurs1.

Suivons sur des coupes transversales sériées, les rapports topographiques du sinus sous-alaire mésothoracique, à partir de sa région postéro-centrale. Celle-ci correspond extérieurement à la portion intermédiaire, qui relie sur la ligne médio-dorsale les fourreaux alaires droit et gauche de la première paire. Elle comprend {(pl. X, fig. 113) un espace aplati, au milieu duquel passe le cœur, pourvu d’un manchon ventral de

1. Il existe près du bord postérieur du métanotum une seconde ampoule pulsatrice, commune à toutes les Éphémères qui possèdent une deuxième paire d’ailes (voir MEYER 1931, p. 42).

CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 193

cellules péricardiales et flanqué de deux étroits cordons adipeux dorsaux. Vers l’intérieur, ce sinus est fermé par les muscles longitudinaux mésothoraciques, destinés au vol chez l’imago, et qui forment deux volumineux paquets, dont la réaction tinctoriale basophile les distingue facilement de ceux qui, fonctionnels à l’état nymphal, sont franchement acidophiles!. Les parois externes du sinus sont : du côté dorsal le tégument même du mésonotum et latéralement, celui plus mince, du repli sousalaire.

Sur une coupe antérieure à la précédente (DMX Mgr 119) de sinus en question se trouve placé des deux côtés latéro-dorsaux du mésothorax, par suite de l’interposition de deux nouvelles couches musculaires basophiles, superposées aux premières, orientées contrairement à celles-ci, dorso-latéralement, et s’insérant au tégument dorsal très près du cœur. La paroi latérale externe du sinus se confond avec le repli sous-alaire, que l’on a vu s’élargir en direction antérieure et puis s’effacer au-dessus du sillon de séparation des coxas de la 2e et 3 paires. À partir de ce niveau, les deux branches du sinus se prolongent par deux autres sinus, qui parcourent les bords latéro-dorsaux du mésothorax entier.

Meyer (1931) a dernièrement étudié la circulation sanguine chez plusieurs nymphes d’Éphémères, dont celle d’Heptagenia sulphurea, espèce apparentée aux hôtes de Symbiocladius. Le vaisseau dorsal chasse le sang à partir du 9° segment abdominal vers la tête; la circulation de retour comprend plusieurs courants déterminés, qui font un chemin inverse à travers les lacunes de l’hémocoele. Les fourreaux alaires ont une petite circulation à eux, dans ce sens que le sang arrive le long de leur bord externe, et en contourne le bord interne jusqu’au tube cardiaque, pour se répandre ensuite en direction antérieure dans le mésothorax (MEYER, fig. 14). De plus, la circulation dans les fourreaux alaires dépend d’un organe propre, l’ampoule mésothoracique, dont les pulsations dirigent le courant de sortie d’abord dans l’espace hémocoelien où elle-même est logée. Or, l’espace en question fait partie du sinus du repli sous-alaire, qui n’est pas aveugle comme le suppose MEYER (fig. 36, bl A), mais assez long et communique finalement avec les sinus mésothoraciques latéro-dorsaux. Ainsi, le sinus mésothoracique sous-alaire semble pouvoir collecter au moins une partie du sang efférent des fourreaux alaires.

1. DÜRKEN (1907, p. 461) appelle respectivement atypiques et typiques, ces deux sortes de muscles

des nymphes d’Éphémères.

194 R. CODREANU

En examinant chez la nymphe entière, les rapports du méso- et du métathorax, on observe qu’ils s’articulent très obliquement, de manière que la région mésothoracique dorsale portant les fourreaux alaires, vienne chevaucher le métanotum. Le repli mésothoracique sous-alaire est justement la zone membraneuse qui suit exactement la limite de ces deux segments thoraciques. Puisque c’est lui qui, chez les Éphémères parasitées, forme la zone nourricière du Symbiocladius, celle-ci apparaît en définitive comme la région articulaire entre le méso-et le métanotum de la nymphe-hôte. Si la zone nourricière, qui correspond intérieurement à un sinus sanguin, possède la topographie complexe que nous venons de voir, c’est évidemment à cause de la présence des fourreaux alaires mésothoraciques très développés et des besoins de leur circulation sanguine.

D'ailleurs, en dehors de sa localisation ordinaire, le Chironomide ectoparasite ne peut subsister qu’au niveau d’une autre région intersegmentaire, l’articulation cervicale, reliant la tête au pronotum (fig. 28, pl. IV) mais qui semble beaucoup moins favorable!, vu l'extrême rareté des cas rencontrés (p. 92).

$ 3. — Phénomènes inflammatoires chez les Éphémères parasitées I. — PLAIES PAR MORSURES DE L'ECTOPARASITE

Pour aspirer le sang de la nymphe-hôte, la larve de Symbiocladius blesse avec ses pièces buccales la paroi du sinus mésothoracique sousalaire, en y produisant de chaque côté, des plaies microscopiques, généralement assez loin du vaisseau dorsal (pl. XI, fig. 120). Le tableau XXIIT montre la fréquence des blessures, récentes ou en voie de cicatrisation, repérées sur coupes histologiques de la zone nourricière de 28 Heptagenia, dans l’ordre des stades larvaires successifs de leur Symbiocladius. Le nombre des plaies par morsure est la plupart du temps égal d’une moitié à l’autre du repli sous-alaire, ce qui indique que l’ectoparasite puise le sang de l’Éphémère alternativement à droite et à gauche de la zone nourricière. Ces blessures sont notablement plus nombreuses après l’entrée de l’hôte dans son dernier stade nymphal qu'auparavant, traduisant une suractivité nutritive, qui coïncide d’ailleurs avec la croissance considérable du Chironomide pendant son IVe stade larvaire.

1. Pour d’autres causes (par exemple, manque d’abri), car d’après MEYER la circulation y est assez active : le

sang provenant du vaisseau dorsal se rassemble dans un sinus périintestinal, justement à la hauteur de l’articulation cervicale.

CHIRONOMIDE C'ANCÉRIGÈNE 195

TABLEAU XXIII. — Fréquence des plaies dues aux morsures de S'ymbiocladius dans la zone nourricière des nymphes d’Heptagenia, pendant le développement larvaire de l’ectoparasite. Abréviations : d. m. e. — dernière mue effective; t. a. 1, ..6 — tergite abdominal 1, 6.

Symbiocl. | Heptagenia | NOMBRE MORSURES Symbiocl. | Heptagenia | NOMBRE MORSURES INSE STADE TAILLE Li Nos STADE TAILLE :

CôTÉ CÔT LARVAIRE EN mm. Gare TON LARVAIRE en mm. | CÔTÉ | iv. Torar DROIT | Ou DROIT | Our