FEMELLE

Tête médiocre, subconique ou subclavellaire, cou nul ou court. Les pieds de la première paire subchéliformes et ceux de la paire postérieure (les bras), attachés au dos de l’animal; les bras au moins doubles de la longueur de la tête, point armés d’une sphère cornée, mais à sa place munis de deux lames très-grandes et cartilagineuses de forme variée. Abdomen presque nul ou rudimentaire, la partie génitale

invaginée en avant, mais pourvu de deux grands appendices caudaux.

MALE (Tab. IV, fig. 8, d'après Kroyer.)

Partie antérieure épaisse, courbée, subpyriforme, portant les antennes et le rostre; partie postérieure droite, mince, pointue, à six segments, jointe à l’antérieure sous un angle presque droit, portant quatre paires de pattes et des appendices caudaux trèslongs, presque en forme de soies. Les pieds de la première et seconde paire sont très-grands, très-épais, chéliformes ou subchéliformes; ceux de la troisième et quatrième

paire rudimentaires, imitant des soies ou des épines.

LERNAEOPODIDES 67

Il me semble que le genre Charopinus a conservé plus que les autres que nous connaissons, les caractères primitifs développés sans doute dans les larves. Les mâles ont un segment de plus dans l’abdomen que les mâles des Brachiella; il y a, en effet, entre le segment génital, qui porte aussi un pénis et les segments à grandes pattes ancreuses, deux segments portant des pattes rudimentaires réduites, il est vrai, à des simples soies, mais pourtant reconnaissables. Quant aux appendices antérieurs, je trouve le même nombre de pièces que chez les Rrachiella, dans la même position, avec celte différence cependant, que les antennes de la seconde paire ont gardé leur forme primitive et ne sont pas converties, comme chez les Brachiella, en lames épaisses couvrant le rostre latéralement. La forme générale du corps des mâles est absolument la mème que celle des Brachiella. Quant aux femelles, elles diffèrent seulement par les parties des bras servant à la fixation. Je ne m'explique pas bien ce que M. Kroyer a voulu dire en donnant comme caractère de la femelle que les bras et la première paire de pattes ancreuses sont fixés sur le dos. C’est sans doute la rotation autour de l’axe de la partie antérieure qu’il a voulu indiquer par là, car ces deux paires d’appendices ne peuvent se trouver el ne se trouvent en effet que sur la même face, où sont

placés aussi les appendices buccaux.

Le genre Achtheres a été fondé par Nordmann (Mikrographische Beitræge, XX, p. 63, pl. IV et V), et l’espèce, À. percarum, que l’on trouve assez communément dans la cavité buccale de la Perche fluviatile, décrite d’une manière magistrale. Je dois pourtant dire que je l'ai cherché vainement jusqu’à maintenant sur les perches du lac de Genève. Depuis, M. Claus a étudié le développement de cette espèce (Zeitschr. f. wissensch. Zool. von Siebold u. Kælliker, vol. IT, 1862, p. 287) et M. Kroyer (Snyltekrebsene, p. 222.) a décrit deux espèces nouvelles, provenant l’une du Pimelodus

maculatus et l’autre du Perca Laca, tous les deux originaires de l’Amérique du Nord.

Ce qui est remarquable dans la constitution du Nauplius, c’est, en premier lieu, l'existence d’un organe frontal de fixation très-particulier, consistant en un long tube étroit, enroulé en spirale et rempli d’une substance agglutinante, qui ne devient libre que plus tard et avec lequel la larve se fixe et en second lieu le développement tardif

de la troisième paire de pattes primitives, laquelle ne devient libre qu'après une mue,

de sorte que le Nauplius quitte l’œuf muni seulement de deux paires d'antennes nataloires. Îl est vrai que cette phase ne dure, suivant M. Claus, que quelques heures et que la seconde phase, où la larve possède non-seulement la troisième paire primitive, mais aussi quelques membres de plus, se laisse déjà apercevoir sous l'enveloppe

première du Nauplius sortant de l'œuf.

Pendant la vie larvaire, les bras sont attachés au poisson par un long filament glaireux, comme l’a décrit M. Claus. La phase larvaire correspondante avait déjà été décrite et figurée par MM. Steenstrup et Lütken (L. c. Tab. 15, fig. 37 a) sur le Ler-

naeopoda elongata.

Quoi qu’il en soit, 1l faut reconnaitre que l’Achtheres femelle conserve dans l’annulation distincte de son abdomen et dans la constitution d’un céphalothorax bien limité, des caractères larvaires que la plupart des autres genres ont complétement perdus. Le mâle, en revanche, ne montre point une segmentation aussi prononcée que les mâles des Charopinus et des Brachiella. Chez ces derniers, les deux segments thoraciques qui portent les pattes ancreuses, sont nettement délimités, tandis que chez les Achtheres ces deux segments sont confondus avec la partie céphalique. La partie abdominale du

mâle est, au contraire, franchement annelée.

Quant aux pièces placées sur le devant du corps autour de la bouche, je les trouve identiques en nombre avec les autres genres précités, seulement en se rapprochant davantage de l’organisation des Charopinus. Les secondes antennes, en effet, sont biramées et présentent encore une forme arrondie primitive; elles ne sont pas aussi

avancées en réduction que celles des Brachiella.

Le genre Lernaeopoda a fourni le sujet d’une étude détaillée par M. G. S. van Beneden (Ann. se. nat., 3e sér., vol. 16. 1851. P. 119, pl. 3.) faite sur le Lernaopoda Galei, qui se trouve sur la peau de plusieurs espèces de Plagiostomes /Galeus vulgaris, Scyllium canicula, Mustelus vulgaris, Trygon pastinaca). Le mâle est attaché sur le thorax de la femelle à droite ou à gauche et relativement assez volumineux, car il atteint, d’après les dessins, environ un tiers de la longueur de la femelle.

Sauf la forme trapue du céphalothorax, le mâle (PI. IV, fig. 11), présente la

plus grande analogie avec celui des Achtheres; mais, suivant van Beneden, il possède

LERNAEOPODIDES 69

encore le rudiment d’un œil, lequel, du reste, existe aussi dans les Nauplius des deux genres. La femelle, au contraire, a subi une métamorphose rétrograde plus considérable, qui la rapproche davantage des Brachiella; elle montre deux prolongements mous sur le front et seulement des indications fort rudimentaires de la segmentation dans la partie antérieure de l'abdomen. Les Nauplius n’ont, suivant le même auteur, que deux paires d’appendices natatoires, tous les deux biramés (?), ainsi qu’un œil

médian. Comme je l'ai déjà dit, ces observations sur les Nauplius demandent encore

une étude sérieuse.

Quant aux organes de la bouche, je leur trouve une très-grande analogie avec ceux des Achtheres. Les antennes postérieures sont, suivant M. Beneden, biramées chez le mâle, uniramées chez la femelle; les palpes paraissent assez solides et les antennes antérieures composées de trois articles. L’organisation des pattes ancreuses chez les

deux sexes ne diffère guère de celle connue chez les Achtheres.

En 1861, MM. Steenstrup et Lütken ont donné des dessins, accompagnés d’une courte description, qui se rapportent au développement du Lernaeopoda elongata, dont la femelle se fixe sur l’œil des requins {1 c., pag. 499 ; tab. XV, fig. 37). Nous avons

reproduit, d’après leur dessin, le croquis du mâle (Tab. IV, fig. 40).

Nous n'avons que peu à dire sur le genre Lerneonema, élabli sur un parasite trouvé sur les branchies du Mustelus vulgaris par van Beneden. (Ann. sc. nat., 3° série, vol. XVI, p. 195, pl. 6, fig. 11 et 12.) La femelle, eflilée et filiforme, manquerait de toutes espèces d’appendices articulés, mais il est à présumer que ces appendices devaient se trouver dans la partie arrachée de la tête, M. van Beneden avouant lui-même que ses exemplaires étaient mutilés. Les pattes ancreuses manquent également et l’on ne pourrait donner à ces animaux une place dans la famille des Lernaeopodides, si M. van Beneden ne nous avait fait connaître le mâle, dont nous reproduisons le dessin (Tab. IT, fig. 11). Tout en présentant une forme très-insolite par un céphalothorax arrondi et un abdomen mou, globuleux au bout, terminé par deux mamelons, ce mâle présente les deux paires de pattes ancreuses, la trompe antérieure et une paire d’antennes au-dessus. Il est à présumer qu’un examen plus approfondi (M. van Beneden n'a

trouvé qu’un seul mâle) fera connaître les autres appendices buccaux. Si donc le doute

70 RECHERCUES CÔTIÈRES

est encore permis sur la place que doit occuper le mâle, il faut avouer cependant que les pattes ancreuses et la position antérieure de la bouche parlent fortement en faveur

de la famille des Lernaeopodides.

Parmi les genres dont les mâles sont inconnus, il y en a plusieurs qui doivent

rentrer sans doute dans la famille des Lernacopodides.

Je place ici en premier lieu le Tracheliastes polycolpus, trouvé par Nordmann sur les nageoires de l’Aland (Cyprinus Jeses.) (L c., p. 95, pl. VII). La femelle, seule connue, se rapproche dans toute son organisation des Brachiella et on la rangerait sans doute dans ce genre, si la première paire de pattes ancreuses ne se trouvait reléguée fort en arrière entre les bras, au lieu d’être rapprochée des organes buccaux. Cette paire de pattes, réduite à un simple moignon à crochet, fait même saillie, dans le dessin de profil donné par Nordmann (fig. 2) derrière les bras et ressemble, quand à sa forme, beaucoup à la mème paire de pattes ancreuses des mâles des Brachiella. Elle occupe, comme nous l'avons déjà dit, la place primitive et larvaire. En outre, les Nauplius, observés par Nordmann (fig. 7 et 8) non-seulement au moment de leur sortie de l’œuf, mais aussi après la première mue, où ils ont gagné quelques paires de pattes de plus, ont une ressemblance étonnante avec les Nauplius des Achtheres et

possèdent, comme ces derniers, l'organe d’attache frontal en spirale.

Je dois faire remarquer ici que le Nauplius du Lernaeopoda Galei, figuré par van Beneden (1. c. pl. 5, fig. 19 et 13), montre aussi seulement deux paires d’appendices natatoires, comme les Nauplius des Achtheres et des Tracheliastes; de sorte que ce caractère d’un Nauplius à deux paires de pattes natatoires primitives pourrait bien être général pour toute la famille des Lernacopodides. Un doute est cependant permis sur l'exactitude des observations de M. van Beneden, qui dit expressément que les appendices sétifères « antérieurs sont biramés » tandis que Nordmann soutient, au contraire, que celte première paire est uniramée chez ses Nauplius et que la seconde paire seulement est divisée à son extrémité. Or, comme c’est une loi générale, que la première paire des appendices du Nauplius soit uniramée, tandis que les deux suivantes sont biramées, on peut croire qu'il y a ici une erreur d'observation, com-

mise par van Beneden.

LERNAEOPODIDES 7

Le genre Thysanote, dont la seule espèce connue (Th. Pomacanthi) habite les branchies du Pomacanthus Paru, des mers de l’Inde, a été établi par Kroyer (Snyltekrebserne, p. 288, tab. XV, fig. 1). Le mâle étant inconnu, on peut rester d’autant plus dans le doute sur sa position dans la famille, que la femelle offre des caractères singuliers. Les bras, en effet, se terminent par des franges longues et dichotomisées, et des franges semblables sont établies sur la partie postérieure du corps. Mais la position de la trompe, ainsi que des appendices qui l'entourent, militent en faveur du rapprochement fait par M. Kroyer. Cet auteur fait en outre remarquer que le Brachiella appendiculata Steenstr. et Lutk., trouvé sur le Stromateus paru, offre bien des analogies avec son genre Thysanote et que le mâle de cette espèce, dont nous avons reproduit le dessin (tab. TT, fig. 10), s’éloigne beaucoup des mâles des autres Brachiellas. C’est parfaitement vrai; mais si le Brachiella elongata doit rentrer dans le genre Thysanote, il est évident, de l’autre côté, que d’après la disposition générale du mâle et l’organisation de la bouche, le genre doit incontestablement rentrer dans la famille des Lernacopodides.

En comparant attentivement les appendices encore articulés ou transformés des Lernaeopodides, on peut arriver à établir l’homologie de ces appendices, tels qu'ils se montrent soit dans les différents sexes, soit dans les genres plus ou moins dégradés.

Nous pouvons constater les faits suivants :

1° Une paire d’antennes antérieures, placées presque immédiatement sous le rebord frontal du bouclier céphalothoracique et gardant sa fonction sensitive démontrée par ses soies. Ces antennes antérieures sont toujours plus développées chez le mâle que chez la femelle, comme on peut le constater en comparant les figures se rapportant aux deux sexes des Brachiellas (tab. LIL et IV).

2 Une paire d'antennes postérieures, placée à la suite ou en dehors des antennes antérieures et transformées en organes de protection pour la trompe. Ces antennes postérieures sont toujours plus développées chez les femelles, où elles deviennent des lames très-épaisses, arrondies et crénelées sur leur bord libre ou présentant même une espèce de pinces. Chez les mâles, au contraire, elles sont toujours beaucoup plus faibles et

gardent même, comme chez les Anchorelles, leur forme primitive sétacée et cylindrique.

3° Une paire de palpes, ordinairement bifides au bout, avec une petite branche,

portant une soie, à la base et placée à la base de la trompe près de la ligne médiane.

4° Une paire de pattes ancreuses, ayant toujours le caractère préhensile. Dans les espèces où la segmentation primitive s’est conservée, celte paire est toujours attachée au second segment qui suit le céphalothorax, par un très-fort échafaudage chitineux. Dans les femelles, cette paire de pattes reste en général très-svelte, avec des crochets minces, tranchants et courbés au bout, et se rapproche tellement des organes buccaux, que les crochets peuvent se croiser devant la base de la trompe. I n’y a que le genre Tracheliastes où cette paire de pattes reste refoulée en arrière, et garde sa place larvaire, ressemblant plutôt au type que présentent les mâles, chez lesquels ces pattes sont franchement préhensiles, à membrure épaisse et renflée, et

portant au bout des pinces très-fortes, mais peu longues.

5° L'autre paire de pattes ancreuses subit les modifications les plus considérables. Très-forle et très-épaisse, franchement préhensile, elle offre chez les mâles moins dégénérés une structure très-compliquée, mais peut aussi se rabougrir et disparaître complétement chez quelques mâles. Toutefois, je n’ai pu m’assurer de ce fait, n’ayant pas eu à ma disposition l’Anchorella rugosa, où cette modification aurait lieu, suivant

Van Beneden.

Chez les femelles, au contraire, cette paire de pattes ñe reste jamais articulée. Elle glisse presque toujours en arrière à l’âge adulte, se transforme en bras ou en bouton et est adaptée entièrement à la fixation à demeure de l’animal. Elle offrirait des modifications remarquables dans le genre Thysanote de Kroyer, si toutefois la place de ce genre dans la famille des Lernaeopodides venait à se confirmer par l'étude

du mâle, inconnu jusqu'à présent.

Quant à la constitution de la trompe, nous devons dire, qu’elle est formée essentiellement par la lèvre inférieure, tandis que la lèvre supérieure n’y prend qu’une part plus ou moins restreinte et reste complétement en dehors dans les mâles des Brachiella. Le bord de l’orifice de la trompe, entouré de soies raides, est toujours complet du côté ventral, tandis qu’il reste plus ou moins incomplet du côté dorsal. La

trompe est plus longue et plus étroite chez les mâles que chez les femelles et on peut

LERNAEOPODIDES 73

distinguer dans l’intérieur de cette trompe chez quelques femelles (Anchorella) des lames en formes de soie chitineuses, que je n’ai pas pu voir chez les mâles ni chez les femelles des Brachiella.

Après avoir établi ainsi l’homologie complète des appendices primitivement articulés chez les mâles et les femelles d’un côté et entre les genres différents des Ler-

naeopodides, il sera plus aisé de caractériser cette famille.

Lernacopodides : Cinq paires d’appendices articulés, composées de deux paires d'antennes, une paire de membres buccaux (palpes) et de deux paires de pattes thoraciques ancreuses. La trompe, formée principalement par la lèvre inférieure et munie quelquefois de pièces chitineuses internes, est placée à l'extrémité antérieure du corps. Les antennes ne deviennent jamais préhensiles, la seconde paire d’antennes est transformée en pièces protectrices de la trompe.

Mâles. Corps le plus souvent articulé, quelquefois confondu en une seule masse. Antennes antérieures toujours développées. Pattes ancreuses toujours articulées et préhensiles. (La seconde paire peut disparaître (Anchorella rugosa ?)

Femelles. Corps le plus souvent non-articulé. Première paire d’antennes, moins développée. Première paire de pattes ancreuses non-articulée, transformées en bras ou en boutons. Seconde paire de pattes ancreuses articulée, le plus souvent crochue et rapprochée de la bouche.

Genres dont les mâles sont connus :

Charopinus, Brachiella, Achtheres, Lernaeopoda, Lernaconema, Anchorella.

Genres dont les mâles sont inconnus :

Tracheliastes, Basanistes, Thysanote.